Estrepsirrinos o estrepsirrinos ( / ˌ s t r ɛ p s ə ˈ r aɪ n i / ;STREP-sə-RY-nee) es unsubordendeprimatesque incluye a loslemuriformes, que consisten en loslémuresdeMadagascar,los galagos("bushbabies") ylos pottosdeÁfrica, y loslorisdela Indiayel sudeste asiático.[a]En conjunto se les conoce como estrepsirrinas. También pertenecen al suborden losadaptapiformesque prosperaron durante elEocenoen Europa, América del Norte y Asia, pero desaparecieron de la mayor parte delhemisferio nortea medida que el clima se enfrió. A veces se hace referencia a los adaptapiformes como "parecidos a los lémures", aunque la diversidad tanto de los lémures como de los adaptapiformes no respalda esta comparación.
Los estrepsirrinos se definen por su rinario "húmedo" (la punta del hocico), de ahí el término coloquial pero inexacto "nariz mojada", similar al rinario de caninos y felinos. También tienen un cerebro más pequeño que los simios de tamaño comparable , grandes lóbulos olfativos para el olfato, un órgano vomeronasal para detectar feromonas y un útero bicorne con una placenta epiteliocorial . Sus ojos contienen una capa reflectante para mejorar su visión nocturna , y sus cuencas oculares incluyen un anillo de hueso alrededor del ojo, pero carecen de una pared de hueso delgado detrás de él. Los primates estrepsirrinos producen su propia vitamina C , mientras que los primates haplorrinos deben obtenerla de su dieta. Los primates lemuriformes se caracterizan por tener un peine de dientes , un conjunto de dientes especializados en la parte frontal e inferior de la boca que se utiliza principalmente para peinar el pelaje durante el aseo .
Muchos de los estrepsirrinos vivos de hoy están en peligro debido a la destrucción de su hábitat , la caza para obtener carne de animales silvestres y la captura de animales vivos para el comercio de mascotas exóticas . Tanto los estrepsirrinos vivos como los extintos tienen comportamientos diversos, aunque todos son principalmente arbóreos (viven en árboles). La mayoría de los lemuriformes vivos son nocturnos , mientras que la mayoría de los adaptapiformes eran diurnos . Tanto los grupos vivos como los extintos se alimentaban principalmente de frutas , hojas e insectos .
El nombre taxonómico Strepsirrhini deriva del griego στρέψις strepsis "un giro" y ῥίς rhis "nariz, hocico, (en pl.) fosas nasales" ( GEN ῥινός rhinos ), [5] que hace referencia a la apariencia de los sinuosos (coma- en forma) fosas nasales en el rinario o nariz húmeda. [6] [7] El nombre fue utilizado por primera vez por el naturalista francés Étienne Geoffroy Saint-Hilaire en 1812 como un rango subordinado comparable a Platyrrhini ( monos del Nuevo Mundo ) y Catarrhini ( monos del Viejo Mundo ). [8] En su descripción , mencionó " Les narines terminales et sinueuses " ("Fosas nasales terminales y sinuosas"). [9]
Cuando el zoólogo británico Reginald Innes Pocock revivió Strepsirrhini y definió Haplorhini en 1918, omitió la segunda [10] "r" de ambos ("Strepsi r hini" y "Haplo r hini" en lugar de "Strepsi rr hini" y "Haplo rr hini "). "), [11] [12] aunque no eliminó la segunda "r" de Platyrrhini o Catarrhini, los cuales también fueron nombrados por É. Geoffroy en 1812. Siguiendo a Pocock, muchos investigadores continuaron deletreando Strepsirrhini con una sola "r" hasta que las primatólogas Paulina Jenkins y Prue Napier señalaron el error en 1987. [13]
Los estrepsirrinos incluyen los adapiformes extintos y los primates lemuriformes , que incluyen lémures y lorisoides ( loris , pottos y gálagos ). [14] Los estrepsirrinos divergieron de los primates haplorrinos cerca del comienzo de la radiación de los primates entre 55 y 90 millones de años. Las fechas de divergencia más antiguas se basan en estimaciones de análisis genéticos , mientras que las fechas más recientes se basan en el escaso registro fósil . Los primates lemuriformes pueden haber evolucionado a partir de cercamoniines o sivaladapids , los cuales eran adaptapiformes que pueden haberse originado en Asia. Alguna vez se pensó que habían evolucionado a partir de adaptapids , una rama más joven y especializada de adaptapiforme principalmente de Europa.
Los lémures viajaron en balsa desde África a Madagascar entre 47 y 54 millones de años, mientras que los loris se separaron de los gálagos africanos hace unos 40 millones de años y luego colonizaron Asia. Los lemuriformes, y en particular los lémures de Madagascar, son a menudo retratados inapropiadamente como " fósiles vivientes " o como ejemplos de primates " basalistas " o "inferiores". [16] [17] [18] Estos puntos de vista han obstaculizado históricamente la comprensión de la evolución de los mamíferos y la evolución de los rasgos estrepsirrinos, [16] como su dependencia del olfato ( olfato ), las características de su anatomía esquelética y el tamaño de su cerebro. que es relativamente pequeño. En el caso de los lémures, la selección natural ha impulsado a esta población aislada de primates a diversificarse significativamente y llenar una rica variedad de nichos ecológicos , a pesar de sus cerebros más pequeños y menos complejos en comparación con los simios. [17] [18]
La divergencia entre estrepsirrinos, simios y tarseros probablemente se produjo casi inmediatamente después de que los primates evolucionaran por primera vez. [19] Aunque se conocen pocos fósiles de grupos de primates vivos (lemuriformes, tarseros y simios) del Eoceno temprano al medio, [20] [21] [22] la evidencia genética y los hallazgos fósiles recientes sugieren que pueden haber estado presentes durante la radiación adaptativa temprana . [23]
El origen de los primeros primates a partir de los cuales evolucionaron los simios y los tarseros es un misterio. Tanto su lugar de origen como el grupo del que surgieron son inciertos. Aunque el registro fósil que demuestra su radiación inicial en el hemisferio norte es muy detallado, [24] el registro fósil de los trópicos (donde probablemente se desarrollaron por primera vez los primates) es muy escaso, particularmente en la época en que los primates y otros clados importantes [b] aparecieron por primera vez los mamíferos euterios .
A falta de fósiles tropicales detallados, los genetistas y primatólogos han utilizado análisis genéticos para determinar la relación entre los linajes de primates y la cantidad de tiempo transcurrido desde que divergieron . Utilizando este reloj molecular , las fechas de divergencia para los principales linajes de primates han sugerido que los primates evolucionaron hace más de 80 a 90 millones de años, casi 40 millones de años antes de que aparecieran los primeros ejemplos en el registro fósil. [25]
Los primeros primates incluyen especies de cuerpo pequeño tanto nocturnas como diurnas , [26] y todos eran arbóreos, con manos y pies especialmente adaptados para maniobrar en ramas pequeñas. [27] Los plesiadapiformes del Paleoceno temprano a veces se consideran "primates arcaicos", porque sus dientes se parecían a los de los primeros primates y porque poseían adaptaciones para vivir en los árboles, como un dedo gordo divergente ( hallux ). Aunque los plesiadapiformes estaban estrechamente relacionados con los primates, pueden representar un grupo parafilético del cual los primates pueden haber evolucionado directamente o no, [28] y algunos géneros pueden haber estado más estrechamente relacionados con los colugos , [c] que se cree que están más estrechamente relacionados con los primates. relacionado con los primates. [29]
Los primeros primates verdaderos (euprimates) no aparecen en el registro fósil hasta principios del Eoceno (~55 millones de años), momento en el que irradiaron por todo el hemisferio norte durante un breve período de rápido calentamiento global conocido como Máximo Térmico Paleoceno-Eoceno . [23] Estos primeros primates incluyeron a Cantius , Donrussellia , Altanius y Teilhardina en los continentes del norte, [30] así como el fósil más cuestionable (y fragmentario) de Altiatlasius del Paleoceno africano. [19] Estos primeros primates fósiles a menudo se dividen en dos grupos, adaptapiformes [d] y omomyiformes . [e] Ambos aparecieron repentinamente en el registro fósil sin formas de transición que indicaran ascendencia, [31] y ambos grupos eran ricos en diversidad y estaban muy extendidos durante todo el Eoceno.
La última rama en desarrollarse fueron los adaptapiformes, un grupo diverso y extendido que prosperó durante el Eoceno (hace 56 a 34 millones de años [ ma ]) en Europa, América del Norte y Asia. Desaparecieron de la mayor parte del hemisferio norte a medida que el clima se enfrió: el último de los adaptapiformes se extinguió al final del Mioceno (~7 millones de años).
Los primates adaptapiformes son estrepsirrinos extintos que compartían muchas similitudes anatómicas con los lémures. [32] A veces se les conoce como primates parecidos a lémures, aunque la diversidad tanto de lémures como de adaptapiformes no respalda esta analogía. [33]
Al igual que los estrepsirrinos actuales, los adaptapiformes eran extremadamente diversos, [16] con al menos 30 géneros y 80 especies conocidas a partir del registro fósil a principios de la década de 2000. [34] [35] Se diversificaron a través de Laurasia durante el Eoceno, [32] algunos llegaron a América del Norte a través de un puente terrestre . [36] Se encontraban entre los mamíferos más comunes encontrados en los yacimientos de fósiles de esa época. También se han encontrado algunas especies raras en el norte de África. [32] Los adaptapiformes más basales incluyen los géneros Cantius de América del Norte y Europa y Donrussellia de Europa. Este último porta los rasgos más ancestrales , por lo que a menudo se le considera un grupo hermano o grupo madre de los demás adaptapiformes. [37]
Los adaptapiformes suelen dividirse en tres grupos principales:
La relación entre primates adapiformes y lemuriformes no se ha demostrado claramente, por lo que la posición de los adapiformes como grupo madre parafilético es cuestionable. Tanto los datos del reloj molecular como los nuevos hallazgos de fósiles sugieren que la divergencia lemuriforme con respecto a los otros primates y la posterior división lémur-lorisoide son anteriores a la aparición de los adaptapiformes en el Eoceno temprano. [31] Los nuevos métodos de calibración pueden conciliar las discrepancias entre el reloj molecular y el registro fósil, favoreciendo fechas de divergencia más recientes. [43] El registro fósil sugiere que los adapiformes estrepsirrinos y los omomiformes haplorrinos habían estado evolucionando de forma independiente antes del Eoceno temprano, aunque sus miembros más basales comparten suficientes similitudes dentales para sugerir que divergieron durante el Paleoceno (66–55 millones de años). [32]
Los orígenes lemuriformes no están claros y son debatidos. El paleontólogo estadounidense Philip Gingerich propuso que los primates lemuriformes evolucionaron a partir de uno de varios géneros de adápidos europeos basándose en similitudes entre los dientes frontales inferiores de los adápidos y el peine de dientes de los lemuriformes existentes; sin embargo, esta opinión no está firmemente respaldada debido a la falta de fósiles de transición claros. [44] En cambio, los lemuriformes pueden descender de una rama muy temprana de cercamoniines asiáticos o sivaladapids que migraron al norte de África. [22] [45]
Hasta los descubrimientos de tres lorisoides fósiles de 40 millones de años de antigüedad ( Karanisia , Saharagalago y Wadilemur ) en los depósitos de El Fayum en Egipto entre 1997 y 2005, los lemuriformes más antiguos conocidos procedían del Mioceno temprano (~20 millones de años) en Kenia y Uganda . Estos nuevos hallazgos demuestran que los primates lemuriformes estuvieron presentes durante el Eoceno medio en Afro-Arabia y que el linaje lemuriforme y todos los demás taxones estrepsirrinos habían divergido antes de esa fecha. [46] [47] [48] Djebelemur de Túnez data de finales del Eoceno temprano o temprano medio (52 a 46 millones de años) y ha sido considerado una cercamoniina, [49] pero también puede haber sido un tallo lemuriforme. [22] Los azibíidos de Argelia datan aproximadamente de la misma época y pueden ser un grupo hermano de los djebelemuridos . Junto con Plesiopithecus del Egipto del Eoceno tardío, los tres pueden calificarse como lemuriformes de raíz de África. [45]
Las estimaciones del reloj molecular indican que los lémures y los lorisoides divergieron en África durante el Paleoceno, aproximadamente hace 62 millones de años. Entre 47 y 54 millones de años, los lémures se dispersaron a Madagascar en balsa . [47] De forma aislada, los lémures se diversificaron y llenaron los nichos que a menudo ocupan los monos y simios en la actualidad. [50] En África, los loris y los gálagos divergieron durante el Eoceno, aproximadamente hace 40 millones de años. [47] A diferencia de los lémures de Madagascar, han tenido que competir con monos y simios, así como con otros mamíferos. [17]
La taxonomía de los estrepsirrinos es controvertida y tiene una historia complicada. La terminología taxonómica confusa y las comparaciones anatómicas demasiado simplificadas han creado conceptos erróneos sobre la filogenia de los primates y los estrepsirrinos , ilustrados por la atención de los medios en torno al único fósil de "Ida" en 2009.
Los primates estrepsirrinos fueron agrupados por primera vez bajo el género Lemur por el taxónomo sueco Carl Linnaeus en la décima edición de Systema Naturae publicada en 1758. En ese momento, sólo se reconocían tres especies, una de las cuales (el colugo) ya no se reconoce como primate. [51] En 1785, el naturalista holandés Pieter Boddaert dividió el género Lemur en dos géneros: Prosimia para los lémures, colugos y tarseros y Tardigradus para los loris. [52] Diez años después, É. Geoffroy y Georges Cuvier agruparon a los tarseros y gálagos debido a las similitudes en la morfología de sus patas traseras , una opinión apoyada por el zoólogo alemán Johann Karl Wilhelm Illiger , quien los colocó en la familia Macrotarsi mientras que colocó a los lémures y tarseros en la familia Prosimia (Prosimii) en 1811. El uso de la clasificación tarsero-galago continuó durante muchos años hasta 1898, cuando el zoólogo holandés Ambrosius Hubrecht demostró dos tipos diferentes de placentación (formación de una placenta ) en los dos grupos. [53]
El anatomista comparativo inglés William Henry Flower creó el suborden Lemuroidea en 1883 para distinguir a estos primates de los simios, que se agruparon bajo el suborden Anthropoidea (=Simiiformes) del biólogo inglés St. George Jackson Mivart . Según Flower, el suborden Lemuroidea contenía las familias Lemuridae (lémures, loris y gálagos), Chiromyidae ( aye-aye ) y Tarsiidae (tarseros). Lemuroidea fue posteriormente reemplazada por el suborden Prosimii de Illiger. [53] Muchos años antes, en 1812, É. Geoffroy nombró por primera vez al suborden Strepsirrhini, en el que incluía a los tarseros. [54] Esta taxonomía pasó desapercibida hasta 1918, cuando Pocock comparó la estructura de la nariz y restableció el uso del suborden Strepsirrhini, al mismo tiempo que trasladó a los tarseros y los simios a un nuevo suborden, Haplorhini. [11] [53] No fue hasta 1953, cuando el anatomista británico William Charles Osman Hill escribió un volumen completo sobre la anatomía de la estrepsirrina, que la sugerencia taxonómica de Pocock se hizo notada y se utilizó más ampliamente. Desde entonces, la taxonomía de los primates ha cambiado varias veces entre Strepsirrhini-Haplorhini y Prosimii-Anthropoidea. [53]
La mayor parte de la literatura académica proporciona un marco básico para la taxonomía de primates, que generalmente incluye varios esquemas taxonómicos potenciales. [55] Aunque la mayoría de los expertos están de acuerdo sobre la filogenia , [56] muchos no están de acuerdo sobre casi todos los niveles de clasificación de los primates. [55]
El debate más recurrente en primatología durante las décadas de 1970, 1980 y principios de 2000 se refería a la posición filogenética de los tarseros en comparación tanto con los simios como con los otros prosimios. [57] [58] Los tarseros se ubican con mayor frecuencia en el suborden Haplorhini con los simios o en el suborden Prosimii con los estrepsirrinos. [50] Prosimii es uno de los dos subórdenes tradicionales de primates y se basa en grados evolutivos (grupos unidos por rasgos anatómicos) en lugar de clados filogenéticos, mientras que la taxonomía Strepsirrhini-Haplorrhini se basó en relaciones evolutivas. [7] Sin embargo, ambos sistemas persisten porque la taxonomía Prosimii-Anthropoidea es familiar y se ve con frecuencia en la literatura de investigación y los libros de texto. [25]
Los estrepsirrinos se caracterizan tradicionalmente por varios rasgos simplesiomórficos (ancestrales) que no comparten con los simios, particularmente el rinarium. [f] [50] [60] Otras simplesiomorfias incluyen hocicos largos, maxiloturbinales contorneados , bulbos olfatorios relativamente grandes y cerebros más pequeños. El peine de dientes es una sinapomorfía (rasgo derivado compartido) que se observa entre los lemuriformes, [50] aunque se utiliza frecuente e incorrectamente para definir el clado estrepsirrino. [g] Los primates estrepsirrinos también están unidos por poseer una placenta epiteliocorial . [50] A diferencia de los tarseros y los simios, los estrepsirrinos son capaces de producir su propia vitamina C y no necesitan que se les suministre en su dieta. [62] Otra evidencia genética de la relación entre tarseros y simios como clado haplorrino es la posesión compartida de tres marcadores SINE . [63]
Debido a sus conjuntos históricamente mixtos que incluían tarseros y parientes cercanos de primates, tanto Prosimii como Strepsirrhini han sido considerados taxones de basura para los "primates inferiores". [64] [65] Independientemente, los clados estrepsirrino y haplorrino son generalmente aceptados y vistos como la división taxonómica preferida. Sin embargo, los tarseros todavía se parecen mucho tanto a los estrepsirrinos como a los simios de diferentes maneras, [25] y dado que la división temprana entre estrepsirrinos, tarseros y simios es antigua y difícil de resolver, [66] a veces se utiliza una tercera disposición taxonómica con tres subórdenes: Prosimii, Tarsiiformes y Anthropoidea. [14] Más a menudo, el término "prosimio" ya no se usa en la taxonomía oficial, [67] pero todavía se usa para ilustrar la ecología del comportamiento de los tarseros en relación con los otros primates. [60]
Además de la controversia sobre los tarseros, el debate sobre los orígenes de los simios alguna vez puso en duda el clado estrepsirrino. Los argumentos a favor de un vínculo evolutivo entre adaptapiformes y simios presentados por los paleontólogos Gingerich, Elwyn L. Simons , Tab Rasmussen y otros podrían haber excluido potencialmente a los adaptapiformes de Strepsirrhini. [68] [69] En 1975, Gingerich propuso un nuevo suborden, Simiolemuriformes, [70] para sugerir que los estrepsirrinos están más estrechamente relacionados con los simios que con los tarseros. [71] Sin embargo, a principios de la década de 2000 no se había demostrado una relación clara entre los dos. [69] La idea resurgió brevemente en 2009 durante la atención de los medios en torno a Darwinius masillae (apodado "Ida"), una cercamoniina de Alemania que fue promocionada como un " eslabón perdido entre los humanos y los primates anteriores" (simios y adaptapiformes). [72] Sin embargo, el análisis cladístico fue defectuoso y las inferencias filogenéticas y la terminología fueron vagas. [72] Aunque los autores señalaron que Darwinius no era un "lémur fósil", enfatizaron la ausencia de un peine de dientes, [73] que los adaptapiformes no poseían. [37]
Dentro de los estrepsirrinos, dos clasificaciones comunes incluyen dos infraórdenes (Adapiformes y Lemuriformes) [74] o tres infraórdenes (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes). [75] Una taxonomía menos común coloca al aye-aye (Daubentoniidae) en su propio infraorden, Chiromyiformes. [76] En algunos casos, los plesiadapiformes se incluyen dentro del orden Primates, en cuyo caso Euprimates a veces se trata como un suborden, con Strepsirrhini convirtiéndose en un infraorden, y los Lemuriformes y otros se convierten en parvorders. [14] Independientemente de la taxonomía infraordinal, Strepsirrhini se compone de tres superfamilias clasificadas y 14 familias, siete de las cuales están extintas. [74] Tres de estas familias extintas incluían los lémures gigantes de Madagascar recientemente extintos, [77] muchos de los cuales se extinguieron en los últimos 1.000 años después de la llegada humana a la isla. [78]
Cuando Strepsirrhini se divide en dos infraórdenes, el clado que contiene todos los primates con dientes puede denominarse "lemuriformes". [74] Cuando se divide en tres infraórdenes, el término "lemuriformes" se refiere sólo a los lémures de Madagascar, [50] y los primates dentados se denominan "estrepsirrinos de la corona" [42] o "estrepsirrinos existentes". [7] La confusión de esta terminología específica con el término general "estrepsirrina", junto con comparaciones anatómicas demasiado simplificadas e inferencias filogenéticas vagas, puede llevar a conceptos erróneos sobre la filogenia de los primates y malentendidos sobre los primates del Eoceno, como se ve en la cobertura mediática de Darwinius . [72] Debido a que los esqueletos de los adaptapiformes comparten fuertes similitudes con los de lémures y loris, los investigadores a menudo se han referido a ellos como estrepsirrinos "primitivos", [79] ancestros de los lémures o un grupo hermano de los estrepsirrinos vivos. Están incluidos en Strepsirrhini, [7] y se consideran miembros basales del clado. [80] Aunque no se cuestiona su estatus como verdaderos primates, la relación cuestionable entre los adaptapiformes y otros primates vivos y fósiles conduce a múltiples clasificaciones dentro de los Strepsirrhini. A menudo, los adaptapiformes se colocan en su propio infraorden debido a diferencias anatómicas con los lemuriformes y su relación poco clara. Cuando se enfatizan los rasgos compartidos con los lemuriformes (que pueden ser sinapomórficos o no), a veces se reducen a familias dentro del infraorden Lemuriformes (o superfamilia Lemuroidea). [32]
El primer primate fósil descrito fue el adaptapiforme Adapis parisiensis por el naturalista francés Georges Cuvier en 1821, [49] quien lo comparó con un damanx (" le Daman "), entonces considerado miembro de un grupo ahora obsoleto llamado paquidermos . [81] No fue reconocido como primate hasta que fue reevaluado a principios de la década de 1870. [34] [49] Originalmente, todos los adaptapiformes estaban incluidos en la familia Adapidae, que se dividía en dos o tres subfamilias: Adapinae, Notharctinae y, a veces, Sivaladapinae. Todos los adaptapiformes norteamericanos se agruparon bajo Notharctinae, mientras que las formas del Viejo Mundo generalmente se asignaron a Adapinae. Alrededor de la década de 1990, comenzaron a surgir dos grupos distintos de "adapidos" europeos, basados en diferencias en el esqueleto poscraneal y los dientes. Una de estas dos formas europeas fue identificada como cercamoniinas, que estaban aliadas con los notárctidos que se encuentran principalmente en América del Norte, mientras que el otro grupo cae en la clasificación tradicional de adapidos. [37] Las tres divisiones adapiformes principales ahora se consideran típicamente como tres familias dentro de Adapiformes (Notharctidae, Adapidae y Sivaladapidae), pero también se utilizan otras divisiones que van de una a cinco familias. [34]
Todos los lemuriformes poseen una estructura dental especializada llamada "peine de dientes", [7] [82] con la excepción del aye-aye, en el que la estructura se ha modificado en dos incisivos (o dientes caninos ) de crecimiento continuo (hipselodont ), similares a las de los roedores . A menudo, el peine de dientes se utiliza incorrectamente para caracterizar todas las estrepsirrinas. En cambio, es exclusivo de los lemuriformes y no se ve entre los adaptapiformes.
Los lemuriformes se acicalan oralmente y también poseen una garra de acicalamiento en el segundo dedo de cada pie para rascarse en áreas que son inaccesibles para la boca y la lengua. [7] [82] [83] Los adaptapiformes pueden haber tenido una garra de aseo, [37] pero hay poca evidencia de esto. [84] El peine de dientes consta de dos o cuatro incisivos inferiores inclinados y caninos inferiores inclinados seguidos de un premolar con forma de canino . [85] Se utiliza para peinar el pelaje durante el aseo bucal. Los pelos caídos que se acumulan entre los dientes del peine son eliminados por la sublingual o "debajo de la lengua". [83] Los adaptapiformes no poseían un peine de dientes. En cambio, sus incisivos inferiores variaban en orientación (de algo procumbentes a algo verticales) y los caninos inferiores se proyectaban hacia arriba y a menudo eran prominentes.
Como todos los primates, las órbitas estrepsirrinas (cuencas de los ojos) tienen una barra postorbitaria , un anillo protector de hueso creado por una conexión entre los huesos frontal y cigomático . [86] Tanto los estrepsirrinos vivos como los extintos carecen de una delgada pared de hueso detrás del ojo, lo que se conoce como cierre postorbitario, que solo se observa en los primates haplorrinos. [86] [87] Aunque los ojos de los estrepsirrinos apuntan hacia adelante, lo que proporciona una visión estereoscópica , [86] las órbitas no miran completamente hacia adelante. [87] Entre los estrepsirrinos vivos, se cree que la mayoría o todas las especies poseen una capa reflectante detrás de la retina del ojo, llamada tapetum lucidum (que consta de cristales de riboflavina [88] ), que mejora la visión en condiciones de poca luz, [89] [ 82] pero carecen de fóvea , lo que mejora la visión diurna. Esto se diferencia de los tarseros, que carecen de tapetum lucidum pero poseen una fóvea. [90]
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Los primates estrepsirrinos tienen un cerebro relativamente comparable o ligeramente más grande que la mayoría de los mamíferos. [16] [50] Sin embargo, en comparación con los simios, tienen una proporción de tamaño cerebro-cuerpo relativamente pequeña. [87] Los estrepsirrinos también se destacan tradicionalmente por su sínfisis mandibular no fusionada (dos mitades de la mandíbula inferior), [87] sin embargo, la fusión de la sínfisis mandibular era común en los adaptapiformes, [91] en particular Notharctus . [92] Además, varios lémures gigantes extintos exhibieron una sínfisis mandibular fusionada. [93]
Muchas especies nocturnas tienen orejas grandes que se mueven independientemente, [94] [95] aunque existen diferencias significativas en el tamaño y la forma de las orejas entre especies. [96] La estructura del oído medio e interno de los estrepsirrinos difiere entre los lémures y los lorisoides. En los lémures, la cavidad timpánica , que rodea el oído medio, está ampliada. Esto deja libre dentro de la bulla auditiva el anillo ectotimpánico , que sostiene el tímpano . [97] Este rasgo también se observa en los adaptapiformes. [91] En los lorisoides, sin embargo, la cavidad timpánica es más pequeña y el anillo ectotimpánico se une al borde de la bulla auditiva. La cavidad timpánica de los lorisoides también tiene dos espacios aéreos accesorios, que no están presentes en los lémures.
Tanto los lorisoides como los lémures queirogaleidos han reemplazado la arteria carótida interna por una arteria faríngea ascendente agrandada . [97]
Los estrepsirrinos también poseen características distintivas en el tarso (huesos del tobillo) que los diferencian de los haplorrinos, como una faceta talofibular inclinada (la cara donde se unen el hueso del astrágalo y el peroné ) y una diferencia en la ubicación del flexor del peroné. tendón en el astrágalo. [98] Estas diferencias dan a los estrepsirrinos la capacidad de realizar rotaciones más complejas del tobillo e indican que sus pies habitualmente están invertidos o girados hacia adentro, una adaptación para agarrar soportes verticales. [99]
El dicromatismo sexual (diferentes patrones de coloración entre machos y hembras) se puede observar en la mayoría de las especies de lémures marrones, [100] pero, por lo demás, los lémures muestran muy poca o ninguna diferencia en el tamaño corporal o el peso entre sexos. Esta falta de dimorfismo sexual no es característica de todos los estrepsirrinos. [101] Algunos adaptapiformes eran sexualmente dimórficos, y los machos tenían una cresta sagital más grande (una cresta de hueso en la parte superior del cráneo a la que se unen los músculos de la mandíbula) y dientes caninos. [102] Los lorisoides exhiben cierto dimorfismo sexual, [101] pero los machos no suelen ser más del 20 por ciento más grandes que las hembras. [103]
Los estrepsirrinos tienen un hocico largo que termina en un rinario húmedo y sensible al tacto , similar al de los perros y muchos otros mamíferos. El rinario está rodeado de vibrisas que también son sensibles al tacto. Los maxiloturbinales contorneados en el interior de la nariz filtran, calientan y humedecen el aire entrante, mientras que los receptores olfativos del sistema olfativo principal que recubre los etmoturbinales detectan los olores en el aire. [50] [104] Los bulbos olfatorios de los lémures son comparables en tamaño a los de otros mamíferos arbóreos. [50]
La superficie del rinario no tiene receptores olfativos, por lo que no se utiliza para detectar sustancias volátiles . En cambio, tiene receptores táctiles sensibles ( células de Merkel ). El rinario, el labio superior y las encías están estrechamente conectados por un pliegue de membrana mucosa llamado filtrum , que va desde la punta de la nariz hasta la boca. [105] El labio superior está limitado por esta conexión y tiene menos nervios para controlar el movimiento, lo que lo deja menos móvil que los labios superiores de los simios. [106] [107] El filtrum crea un espacio ( diastema ) entre las raíces de los dos primeros incisivos superiores. [105] [108]
El rinario estrepsirrino puede recolectar sustancias químicas de base líquida relativamente no volátiles (tradicionalmente categorizadas como feromonas ) y transmitirlas al órgano vomeronasal (OVN), [109] que se encuentra debajo y delante de la cavidad nasal , encima de la boca. [110] El OVN es una estructura similar a un conducto revestida hecha de cartílago [111] y está aislada del aire que pasa a través de la cavidad nasal. [112] El OVN está conectado a la boca a través de conductos nasopalatinos (que se comunican a través del agujero incisivo ), que pasan a través del paladar duro en la parte superior frontal de la boca. [110] Se detectan los fluidos que viajan desde el rinario hasta la boca y luego por los conductos nasopalatinos hasta el OVN, y la información se transmite al bulbo olfatorio accesorio , que es relativamente grande en los estrepsirrinos. [113] Desde el bulbo olfatorio accesorio, la información se envía a la amígdala , que maneja las emociones, y luego al hipotálamo , que maneja las funciones corporales básicas y los procesos metabólicos. Esta vía neuronal difiere de la utilizada por el sistema olfativo principal. [114]
Todos los lemuriformes tienen un VNO, al igual que los tarseros y algunos monos del Nuevo Mundo. [115] Los adaptapiformes exhiben la brecha entre los incisivos superiores, lo que indica la presencia de un VNO, pero existe cierto desacuerdo sobre si poseían o no un rinario. [116]
Las estrepsirrinas existentes tienen una placenta epiteliocorial, [50] donde la sangre materna no entra en contacto directo con el corion fetal como ocurre en la placenta hemocorial de las haplorrinas. El útero estrepsirrino tiene dos cámaras distintas (bicorne). [106] A pesar de tener períodos de gestación similares a los de los haplorrinos de tamaño comparable, las tasas de crecimiento fetal son generalmente más lentas en los estrepsirrinos, lo que da como resultado crías recién nacidas que tienen tan solo un tercio del tamaño de los recién nacidos haplorrinos. [106] [117] Las estrepsirrinas existentes también tienen una tasa metabólica basal más baja , que se eleva en las mujeres durante la gestación, lo que impone mayores exigencias a la madre. [118]
La mayoría de los primates tienen dos glándulas mamarias , [119] pero el número y las posiciones varían entre las especies dentro de los estrepsirrinos. [120] Los loris tienen dos pares, [121] mientras que otros, como el lémur de cola anillada, tienen un par en el pecho (pectoral). [122] El aye-aye también tiene dos glándulas mamarias, pero están ubicadas cerca de la ingle (inguinal). [123] En las mujeres, el clítoris a veces está agrandado y colgante, asemejándose al pene masculino , lo que puede dificultar la identificación del sexo para los observadores humanos. [124] El clítoris también puede tener una estructura ósea, similar al báculo (hueso del pene) en los hombres. [125] La mayoría de los primates machos tienen un báculo, pero normalmente es más grande en los estrepsirrinos y generalmente bifurcado en la punta. [126]
Aproximadamente las tres cuartas partes de todas las especies de estrepsirrinos existentes son nocturnas y duermen en nidos hechos con hojas muertas o huecos de árboles durante el día. [127] Todos los lorisoides de África continental y Asia son nocturnos, circunstancia que minimiza su competencia con los primates simiescos de la región, que son diurnos. Los lémures de Madagascar, que viven en ausencia de simios, son más variables en sus ciclos de actividad. Los aye-aye, los lémures ratón , los lémures lanudos y los lémures deportivos son nocturnos, mientras que los lémures de cola anillada y la mayoría de sus parientes, los sifakas y los indri son diurnos. [80] Sin embargo, algunos o todos los lémures pardos ( Eulemur ) son catémeros , lo que significa que pueden estar activos durante el día o la noche, dependiendo de factores como la temperatura y la depredación . [128] Muchos estrepsirrinos existentes están bien adaptados para la actividad nocturna debido a sus ojos relativamente grandes; orejas grandes y móviles; pelos táctiles sensibles; fuerte sentido del olfato; y el tapetum lucidum detrás de la retina. [95] Entre los adaptapiformes, la mayoría se consideran diurnos, con la excepción de Pronycticebus y Godinotia de la Europa del Eoceno Medio, los cuales tenían grandes órbitas que sugieren nocturnalidad. [80] [91]
La reproducción en la mayoría de las especies de estrepsirrinos tiende a ser estacional, particularmente en los lémures. Los factores clave que afectan la reproducción estacional incluyen la duración de la estación húmeda, la disponibilidad posterior de alimentos y el tiempo de maduración de la especie. [129] Al igual que otros primates, los estrepsirrinos se reproducen relativamente lentamente en comparación con otros mamíferos. Su período de gestación y los intervalos entre partos suelen ser largos y las crías se desarrollan lentamente, como en los primates haplorrinos. [106] [117] A diferencia de los simios, algunos estrepsirrinos producen dos o tres descendientes, aunque algunos producen solo una descendencia. Aquellos que producen múltiples crías tienden a construir nidos para sus crías. Se cree que estos dos rasgos son plesiomórficos (ancestrales) en los primates. [106] Las crías son precoces (relativamente maduras y móviles) al nacer, pero no tan coordinadas como los ungulados (mamíferos con pezuñas). [50] El cuidado infantil por parte de la madre es relativamente prolongado en comparación con muchos otros mamíferos y, en algunos casos, los bebés se aferran al pelaje de la madre con las manos y los pies. [106]
A pesar de sus cerebros relativamente más pequeños en comparación con otros primates, los lémures han demostrado niveles de inteligencia técnica en la resolución de problemas comparables a los observados en los simios. Sin embargo, su inteligencia social difiere, a menudo enfatizando la competencia dentro del grupo sobre la cooperación, lo que puede deberse a adaptaciones a su entorno impredecible. [130] Aunque no se ha observado que los lémures utilicen objetos como herramientas en la naturaleza , se les puede entrenar para utilizar objetos como herramientas en cautiverio y demostrar una comprensión básica sobre las propiedades funcionales de los objetos que están utilizando. [131]
Las estrepsirrinas nocturnas han sido descritas tradicionalmente como "solitarias", aunque este término ya no es el preferido por los investigadores que las estudian. [132] Muchos son considerados "recolectores solitarios", pero muchos exhiben una organización social compleja y diversa, a menudo superponiendo áreas de distribución , iniciando contacto social por la noche y compartiendo lugares para dormir durante el día. Incluso los sistemas de apareamiento son variables, como se ve en los lémures lanudos, que viven en parejas reproductoras monógamas . [133] Debido a esta diversidad social entre estos primates solitarios pero sociales , cuyo nivel de interacción social es comparable al de los simios diurnos, [132] se han propuesto clasificaciones alternativas para enfatizar su naturaleza gregaria, dispersa o solitaria. [134]
Entre los estrepsirrinos existentes, sólo los lémures diurnos y catémeros han evolucionado para vivir en grupos de múltiples machos y múltiples hembras , comparables a la mayoría de los simios actuales. [133] [135] Se cree que este rasgo social, observado en dos familias de lémures existentes ( Indriidae y Lemuridae ), evolucionó de forma independiente. [136] El tamaño de los grupos es más pequeño en los lémures sociales que en los simios y, a pesar de las similitudes, las estructuras comunitarias difieren. [137] La dominancia femenina, que es rara en los simios, es bastante común en los lémures. [138] Los estrepsirrinos pasan una cantidad considerable de tiempo acicalándose unos a otros ( allogrooming ). [139] Cuando los primates lemuriformes se acicalan, lamen el pelaje y luego lo peinan con el peine de dientes. También usan su garra de aseo para rascarse lugares a los que no pueden llegar con la boca. [83]
Al igual que los monos del Nuevo Mundo, los estrepsirrinos dependen del marcado olfativo para gran parte de su comunicación. Esto implica untar las secreciones de las glándulas odoríferas epidérmicas en las ramas de los árboles, junto con la orina y las heces . En algunos casos, las estrepsirrinas pueden untarse con orina ( lavado de orina ). Se pueden utilizar posturas y gestos corporales, aunque el hocico largo, los labios inmóviles y la enervación facial reducida restringen el uso de expresiones faciales en los estrepsirrinos. También se utilizan llamadas de corto alcance, llamadas de largo alcance y llamadas de alarma . [140] Las especies nocturnas están más limitadas por la falta de luz, por lo que sus sistemas de comunicación difieren de los de las especies diurnas, y a menudo utilizan llamadas de largo alcance para reclamar su territorio . [141]
Los estrepsirrinos vivos son predominantemente arbóreos, y sólo el lémur de cola anillada pasa un tiempo considerable en el suelo. [142] La mayoría de las especies se mueven en forma cuadrúpeda (sobre cuatro patas) en los árboles, incluidos cinco géneros de lémures nocturnos más pequeños. [127] [142] Los gálagos, los índriidos, los lémures deportivos y los lémures de bambú saltan desde superficies verticales, [142] y los índridos están altamente especializados en aferrarse y saltar verticalmente . [127] Los loris son escaladores lentos y deliberados. [142]
Los análisis de esqueletos poscraneales adaptapiformes extintos sugieren una variedad de comportamiento locomotor. [142] Los adápidos europeos Adapis , Palaeolemur y Leptadapis compartían adaptaciones para la escalada lenta como los loris, aunque pueden haber sido corredores cuadrúpedos como los pequeños monos del Nuevo Mundo. Tanto Notharctus como Smilodectes de América del Norte y Europolemur de Europa exhiben proporciones de extremidades y superficies articulares comparables a las de los lémures que se aferran verticalmente y saltan, pero no estaban tan especializados como los índridos en el aferramiento vertical, lo que sugiere que corrían a lo largo de las ramas y no saltaban tanto. [91] [142] Notharctids Cantius y Pronycticebus parecen haber sido cuadrúpedos arbóreos ágiles, con adaptaciones comparables a las de los lémures marrones. [142]
Los primates se alimentan principalmente de frutas (incluidas semillas), hojas (incluidas flores) y presas animales ( artrópodos , pequeños vertebrados y huevos). Las dietas varían notablemente entre las especies de estrepsirrinos. Al igual que otros primates que comen hojas ( folívoros ), algunos estrepsirrinos pueden digerir celulosa y hemicelulosa . [143] Algunos estrepsirrinos, como los gálagos, los loris delgados y los angwantibos , son principalmente insectívoros . Otras especies, como los lémures con marcas de tenedor y los bebés arbustos con garras de aguja , se especializan en goma de árbol, mientras que los índridos, los lémures deportivos y los lémures de bambú son folívoros. Muchos estrepsirrinos son frugívoros (comen frutas), y otros, como el lémur de cola anillada y los lémures ratón, son omnívoros y comen una mezcla de frutas, hojas y materia animal. [144]
Entre los adaptapiformes, la frugivoría parece haber sido la dieta más común, particularmente para especies de tamaño mediano a grande, como Cantius , Pelycodus y Cercamonius . [144] La folivoria también era común entre los adaptapiformes de tamaño mediano y grande, incluidos Smilodectes , Notharctus , Adapis y Leptadapis . Las cúspides afiladas en los dientes de algunos de los adaptapiformes más pequeños, como Anchomomys y Donrussellia , indican que eran parcial o principalmente insectívoros. [91] [144]
Los primates adaptapiformes ahora extintos se encontraron principalmente en América del Norte, Asia y Europa, con algunas especies en África. Florecieron durante el Eoceno, cuando esas regiones eran de naturaleza más tropical, y desaparecieron cuando el clima se volvió más frío y seco. [36] Hoy en día, los lemuriformes están confinados en los trópicos, [145] oscilando entre los 28° S y los 26° N de latitud. [16] Los loris se encuentran tanto en África ecuatorial como en el sudeste asiático , mientras que los gálagos se limitan a los bosques y zonas boscosas del África subsahariana . [17] [97] Los lémures son endémicos de Madagascar, aunque gran parte de su diversidad y hábitat se han perdido debido a la actividad humana reciente. [17] [50]
Como ocurre con casi todos los primates, los estrepsirrinos suelen residir en las selvas tropicales . Estos hábitats permiten que los estrepsirrinos y otros primates desarrollen diversas comunidades de especies simpátricas . En las selvas tropicales orientales de Madagascar, hasta 11 o 12 especies comparten los mismos bosques, y antes de la llegada del hombre, algunos bosques tenían casi el doble de esa diversidad. [145] Varias especies de lémures se encuentran en bosques estacionales más secos, incluido el bosque espinoso en el extremo sur de la isla, aunque las comunidades de lémures en estas regiones no son tan ricas. [146]
Como todos los demás primates no humanos, los estrepsirrinos enfrentan un elevado riesgo de extinción debido a la actividad humana, particularmente a la deforestación en las regiones tropicales. Gran parte de su hábitat se ha convertido para uso humano, como agricultura y pastos. [27] Las amenazas que enfrentan los primates estrepsirrinos se dividen en tres categorías principales: destrucción del hábitat , caza (para carne de animales silvestres o medicina tradicional ) y captura de animales vivos para exportación o comercio local de mascotas exóticas . Aunque la caza suele estar prohibida, las leyes que la protegen rara vez se aplican. En Madagascar, los tabúes locales conocidos como fady a veces ayudan a proteger las especies de lémures, aunque algunos todavía se cazan con fines medicinales tradicionales. [147]
En 2012, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) anunció que los lémures eran los "mamíferos más amenazados", debido en gran parte a la elevada tala y caza ilegal tras una crisis política en 2009 . [148] En el sudeste asiático, los loris perezosos están amenazados por el comercio de mascotas exóticas y la medicina tradicional, además de la destrucción de su hábitat. [149] [150] Tanto los lémures como los loris perezosos están protegidos del comercio internacional en virtud del Apéndice I de la CITES . [151]
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