Los loris perezosos son un grupo de varias especies de primates estrepsirrinos nocturnos que conforman el género Nycticebus . Se encuentran en el sudeste asiático y áreas limítrofes, y se extienden desde Bangladesh y el noreste de la India en el oeste hasta el archipiélago de Sulu en Filipinas en el este, y desde la provincia de Yunnan en China en el norte hasta la isla de Java en el sur. Aunque muchas clasificaciones anteriores reconocían unas pocas como una sola especie que lo incluye todo, ahora hay al menos ocho que se consideran válidas: el loris perezoso de Sunda ( N. coucang ), el loris perezoso de Bengala ( N. bengalensis ), el loris perezoso de Java ( N javanicus ), loris perezoso filipino ( N. menagensis ), loris perezoso de Bangka ( N. bancanus ), loris perezoso de Borneo ( N. borneanus ), loris perezoso del río Kayan ( N. kayan ) y loris perezoso de Sumatra ( N. hilleri ). Una novena especie, el loris perezoso pigmeo ( X. pygmaeus ), fue trasladada recientemente al nuevo género Xanthonycticebus . [6] Después del loris perezoso pigmeo, los parientes más cercanos del grupo son los loris delgados del sur de la India y Sri Lanka. Sus siguientes parientes más cercanos son los lorisidos africanos , los pottos , los falsos pottos y los angwantibos . Están menos estrechamente relacionados con los lorisoides restantes (los diversos tipos de gálago ) y más lejanamente con los lémures de Madagascar . Su historia evolutiva es incierta ya que su registro fósil es irregular y los estudios del reloj molecular han dado resultados inconsistentes.
Los loris perezosos tienen una cabeza redonda, un hocico estrecho, ojos grandes y una variedad de patrones de coloración distintivos que dependen de la especie. Sus brazos y piernas tienen casi la misma longitud y su torso es largo y flexible, lo que les permite girar y extenderse hacia las ramas cercanas. Las manos y los pies de los loris perezosos tienen varias adaptaciones que les dan un agarre tipo pinza y les permiten agarrar ramas durante largos períodos de tiempo. Los loris perezosos tienen una picadura tóxica, un rasgo raro entre los mamíferos y único entre los primates. [7] La toxina se obtiene lamiendo una glándula sudorípara del brazo y la secreción se activa mezclándola con saliva . Se ha descubierto que su picadura tóxica, que alguna vez se pensó que era principalmente un disuasivo para los depredadores, se utiliza principalmente en disputas dentro de la especie.
La secreción del brazo contiene una sustancia química relacionada con el alérgeno del gato , pero puede verse aumentada por toxinas secundarias de la dieta en individuos salvajes. Los loris perezosos se mueven lenta y deliberadamente, haciendo poco o ningún ruido, y cuando se sienten amenazados, dejan de moverse y permanecen inmóviles. Sus únicos depredadores documentados, aparte de los humanos, incluyen serpientes, águilas halcones cambiantes y orangutanes , aunque se sospecha de gatos, vivérridos y osos malayos .
Se sabe poco sobre su estructura social, pero se sabe que se comunican mediante marcas olfativas . Los machos son muy territoriales. Los loris perezosos se reproducen lentamente y las crías inicialmente son estacionadas en ramas o llevadas por cualquiera de los padres. Son omnívoros y comen animales pequeños, frutas, goma de árbol y otra vegetación.
Cada una de las especies de loris lentos que habían sido identificadas antes de 2012 figura como " Vulnerable " o " En Peligro " en la Lista Roja de la UICN . Las tres especies más nuevas aún no se han evaluado, pero surgen de (y reducen aún más las filas de) lo que se pensaba que era una única especie "vulnerable". Se espera que los cuatro aparezcan en la lista con al menos el mismo estado de conservación, si no con mayor riesgo. Todos los loris perezosos están amenazados por el comercio de vida silvestre y la pérdida de hábitat . Su hábitat está desapareciendo rápidamente y fragmentándose , lo que hace casi imposible que los loris perezosos se dispersen entre los fragmentos del bosque; La demanda insostenible del comercio de mascotas exóticas y de la medicina tradicional ha sido la principal causa de su disminución.
Creencias profundamente arraigadas sobre los poderes sobrenaturales de los loris perezosos, como sus supuestas habilidades para protegerse de los espíritus malignos o curar heridas, han popularizado su uso en la medicina tradicional. A pesar de las leyes locales que prohíben el comercio de loris perezosos y sus productos, así como de la protección contra el comercio internacional en virtud del Apéndice I , los loris perezosos se venden abiertamente en los mercados de animales del sudeste asiático y se contrabandan a otros países, como Japón. Debido en parte a los ojos grandes que son una adaptación a su estilo de vida nocturno, también se han popularizado como ' lindas ' mascotas en videos virales en YouTube . A los loris perezosos les cortan o les arrancan los dientes para el comercio de mascotas. Son malas mascotas porque son nocturnos, tienen dietas especializadas, son difíciles de cuidar y, a menudo, mueren a causa de infecciones, pérdida de sangre, cuidado y manipulación inadecuados o nutrición inadecuada.
Aunque muchas clasificaciones anteriores reconocían unas pocas como una sola especie todo incluido, ahora hay al menos ocho que se consideran válidas:
Aparte de los loris perezosos pigmeos del género hermano Xanthonycticebus , [6] los parientes más cercanos del grupo son los loris delgados del sur de la India y Sri Lanka. Sus siguientes parientes más cercanos son los lorisidos africanos , los pottos , los falsos pottos y los angwantibos . Están menos estrechamente relacionados con los lorisoides restantes (los diversos tipos de gálago ) y más lejanamente con los lémures de Madagascar . Su historia evolutiva es incierta ya que su registro fósil es irregular y los estudios del reloj molecular han dado resultados inconsistentes.
Los loris lentos (género Nycticebus ) son primates estrepsirrinos y están relacionados con otros lorisoides vivos , como el loris lento pigmeo ( Xanthonycticebus ), los loris delgados ( Loris ), los pottos ( Perodicticus ), los falsos pottos ( Pseudopotto ), los angwantibos ( Arctocebus ) y galagos (familia Galagidae), y a los lémures de Madagascar . [27] [6] Están más estrechamente relacionados con los loris perezosos pigmeos, seguidos por los loris delgados del sur de Asia , los angwantibos, pottos y falsos pottos de África central y occidental . [25] [26] [6] Se cree que los lorisoides evolucionaron en África, donde se encuentran la mayoría de las especies vivas; [28] [29] más tarde, un grupo pudo haber emigrado a Asia y evolucionado hasta convertirse en los loris delgados y lentos de hoy. [30]
Los loris aparecen por primera vez en el registro fósil asiático en el Mioceno , con registros en Tailandia hace alrededor de 18 millones de años (mya) [31] y en Pakistán hace 16 millones de años. [32] El registro tailandés se basa en un solo diente que se parece más a los loris perezosos vivos y que se clasifica tentativamente como una especie de Nycticebus . ¿ Se nombra la especie ? Nycticebus linglom , usando nomenclatura abierta (el "?" anterior indica la naturaleza tentativa de la asignación). [33]
Varios loris se encuentran en los depósitos de Siwalik de Pakistán, que datan de hace 16 a 8 millones de años, incluidos Nycticeboides y Microloris . La mayoría son pequeños, pero una forma sin nombre que data de hace 15 a 16 millones de años es comparable en tamaño a los loris perezosos vivos más grandes. [34] El análisis del reloj molecular sugiere que los loris perezosos pueden haber comenzado a evolucionar hacia especies distintas hace unos 10 millones de años. [35] Se cree que llegaron a las islas de Sundaland cuando la plataforma de Sunda quedó expuesta en momentos de bajo nivel del mar, creando un puente terrestre entre el continente y las islas frente a la costa del sudeste asiático. [36]
... tenía cara de oso, manos de mono, [y] se movía como un perezoso...
El zoólogo estadounidense Dean Conant Worcester , describiendo al loris perezoso de Borneo en 1891. [37]
La primera mención conocida de un loris perezoso en la literatura científica data de 1770, cuando el holandés Arnout Vosmaer (1720-1799) describió un espécimen de lo que hoy conocemos como N. bengalensis que había recibido dos años antes. El naturalista francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , cuestionó más tarde la decisión de Vosmaer de asociar al animal con los perezosos, argumentando que estaba más estrechamente alineado con los loris de Ceilán (ahora Sri Lanka) y Bengala. [38] La palabra "loris" fue utilizada por primera vez en 1765 por Buffon como un equivalente cercano a un nombre holandés, loeris . Esta etimología fue apoyada más tarde por el médico William Baird en la década de 1820, quien señaló que la palabra holandesa loeris significaba "payaso". [39]
En 1785, el médico y naturalista holandés Pieter Boddaert fue el primero en describir oficialmente una especie de loris perezoso utilizando el nombre Tardigradus coucang . [40] [41] [42] Esta especie se basó en el "maucauco sin cola" descrito por Thomas Pennant en 1781, que se cree que se basó en un loris perezoso de Sunda, y en la descripción de Vosmaer de un loris perezoso de Bengala. [43] En consecuencia, ha habido cierto desacuerdo sobre la identidad de Tardigradus coucang ; actualmente el nombre se le da al loris perezoso de Sunda. [44] [45] La siguiente especie de loris lento que se describió fue Lori bengalensis (actualmente Nycticebus bengalensis ), nombrada por Bernard Germain de Lacépède en 1800. [46] [47]
En 1812, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire nombró al género Nycticebus , [48] nombrándolo por su comportamiento nocturno . El nombre deriva del griego antiguo : νυκτός , romanizado : (nyktos) , forma genitiva de νύξ ( nyx , "noche"), y κῆβος ( kêbos , "mono"). [49] [50] [51] Geoffroy también nombró Nycticebus javanicus en este trabajo. [52] Autores posteriores del siglo XIX también llamaron a los loris perezosos Nycticebus , pero la mayoría utilizó el nombre de especie tardigradus (dado por Linneo en 1758 en la décima edición de Systema Naturæ ) para los loris perezosos, hasta que los mamólogos Witmer Stone y James AG Rehn aclararon en 1902 que el nombre de Linneo en realidad se refería a un loris esbelto. [53]
Alrededor de 1900 se nombraron varias especies más, incluida Nycticebus menagensis (originalmente Lemur menagensis ) por Richard Lydekker en 1893 [54] y Nycticebus pygmaeus por John James Lewis Bonhote en 1907. [55] Sin embargo, en 1939 Reginald Innes Pocock consolidó todos los loris perezosos en una sola especie , N. coucang , [56] y en su influyente libro de 1953 Primates: Comparative Anatomy and Taxonomy , el primatólogo William Charles Osman Hill también siguió este camino. [57] En 1971, Colin Groves reconoció al loris perezoso pigmeo ( N. pygmaeus ) como una especie separada, [58] y dividió a N. coucang en cuatro subespecies , [59] mientras que en 2001 Groves opinó que había tres especies ( N. coucang , N. pygmaeus y N. bengalensis ), y que N. coucang tenía tres subespecies ( Nycticebus coucang coucang , N. c. menagensis y N. c. javanicus ). [60]
En 2006, el loris perezoso de Borneo fue elevado al nivel de especie (como Nycticebus menagensis ) basándose en el análisis molecular de las secuencias de ADN del bucle D y el gen del citocromo b . [63] En 2008, Groves e Ibnu Maryanto confirmaron la promoción de la quinta especie, el loris perezoso de Java, al estatus de especie, una medida que se había sugerido en estudios anteriores del año 2000. Basaron su decisión en un análisis de la morfología craneal y características del pelaje . [64] La diferenciación de especies se basó en gran medida en diferencias en la morfología, como el tamaño, el color del pelaje y las marcas de la cabeza. [sesenta y cinco]
Para ayudar a aclarar los límites de las especies y subespecies, y para establecer si las clasificaciones basadas en la morfología eran consistentes con las relaciones evolutivas, Chen y sus colegas investigaron las relaciones filogenéticas dentro del género Nycticebus utilizando secuencias de ADN derivadas de los marcadores mitocondriales D-loop y citocromo b . [66] Los análisis moleculares anteriores utilizando cariotipos , [67] enzimas de restricción , [68] y secuencias de ADN [69] se centraron en comprender las relaciones entre unas pocas especies, no la filogenia de todo el género. [65] Los análisis publicados en 2006 por Chen y sus colegas no resultaron concluyentes, aunque una prueba sugirió que N. coucang y N. bengalensis aparentemente comparten una relación evolutiva más estrecha entre sí que con miembros de su propia especie, posiblemente debido a una hibridación introgresiva. ya que los individuos probados de estos dos taxones se originaron en una región de simpatría en el sur de Tailandia. [66] Esta hipótesis fue corroborada por un estudio de 2007 que comparó las variaciones en las secuencias de ADN mitocondrial entre N. bengalensis y N. coucang , y sugirió que ha habido un flujo de genes entre las dos especies. [70]
En 2012, dos sinónimos taxonómicos (anteriormente reconocidos como subespecies) de N. menagensis ( N. bancanus y N. borneanus ) fueron elevados a la categoría de especie, y una nueva especie, N. kayan , también se distinguió de los mismos. Rachel Munds, Anna Nekaris y Susan Ford basaron estas revisiones taxonómicas en marcas faciales distinguibles. [71] [72] Con eso, el complejo de especies de N. menagensis que se había conocido colectivamente como loris perezoso de Borneo se convirtió en cuatro especies: el loris perezoso filipino ( N. menagensis ), [73] el loris perezoso de Borneo ( N. borneanus ), [74] el loris perezoso de Bangka ( N. bancanus ), [75] y el loris perezoso del río Kayan ( N. kayan ). [62]
Nekaris y Nijman (2022) combinaron datos morfológicos, conductuales, cariotípicos y genéticos y sugirieron que el loris perezoso pigmeo se ubica mejor en su propio género, Xanthonycticebus. [6]
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Los loris perezosos tienen la cabeza redonda [76] porque su cráneo es más corto que el de otros estrepsirrinos vivos. [77] Al igual que otros lorisidos , su hocico no se estrecha hacia el frente de la cara como lo hace en los lémures, lo que hace que la cara parezca menos larga y puntiaguda. [78] En comparación con los esbeltos loris, el hocico del loris perezoso es aún menos puntiagudo. [76] Al igual que con otros miembros de Lorisidae, su distancia interorbital es más corta que en los lémures. [79] El cráneo tiene crestas prominentes (crestas de hueso). [41] Una característica distintiva del cráneo del loris lento es que el hueso occipital está aplanado y mira hacia atrás. El agujero magno (agujero por el que entra la médula espinal) mira directamente hacia atrás. [80] Los cerebros de los loris perezosos tienen más pliegues (circunvoluciones) que los cerebros de los gálagos. [81]
Las orejas son pequeñas, [27] escasamente cubiertas de pelo y ocultas en el pelaje. [82] Al igual que los loris delgados, el pelaje alrededor y directamente encima de los ojos es oscuro. Sin embargo, a diferencia de los esbeltos loris, la franja blanca que separa los anillos oculares se ensancha tanto en la punta de la nariz como en la frente, al tiempo que se desvanece en la frente. [82] Al igual que otros primates estrepsirrinos, la nariz y el labio están cubiertos por una piel húmeda llamada rinarium ("nariz mojada"), que es un órgano sensorial. [83]
Los ojos de los loris perezosos están orientados hacia adelante, lo que les proporciona una visión estéreo . Sus ojos son grandes [41] [84] y poseen una capa reflectante, llamada tapetum lucidum , que mejora la visión en condiciones de poca luz. Es posible que esta capa desenfoque las imágenes que ven, ya que la luz reflejada puede interferir con la luz entrante . [85] Los loris perezosos tienen visión monocromática , lo que significa que ven en tonos de un solo color. Carecen del gen opsina que les permitiría detectar luz de longitud de onda corta, que incluye los colores azul y verde. [86]
La fórmula dental de los loris perezosos es2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 , lo que significa que a cada lado de la boca hay dos incisivos superiores (maxilares) e inferiores (mandibulares) , un canino superior e inferior, tres premolares superiores e inferiores y tres molares superiores e inferiores , dando un total de 36 dientes permanentes. [41] [87] Como en todos los demás estrepsirrinos de la corona , sus incisivos inferiores y caninos son procumbentes (acostados y mirando hacia afuera), formando un peine de dientes , que se utiliza para el aseo y la alimentación personal y social . [87] [88] El peine de dientes se mantiene limpio gracias a la sublingual o "debajo de la lengua", una estructura especializada que actúa como un cepillo de dientes para eliminar el pelo y otros desechos. La sublingual se extiende por debajo de la punta de la lengua y tiene puntas dentadas queratinizadas que se rastrillan entre los dientes frontales. [89] [90]
Los loris lentos tienen dientes caninos superiores relativamente grandes, sus incisivos superiores internos (mesiales) son más grandes que los incisivos superiores externos (distales) y tienen un diastema (espacio) entre el canino y el primer premolar. El primer premolar mandibular es alargado y el último molar tiene tres cúspides en la corona , la más corta de las cuales está cerca de la parte posterior. El paladar óseo (techo de la boca) sólo llega hasta el segundo molar. [41]
Los loris perezosos varían en peso, desde los 265 gramos (9,3 oz) de los loris perezosos de Borneo hasta los 2100 gramos (74 oz) de los loris perezosos de Bengala. [91] Los loris perezosos tienen cuerpos robustos, [82] y sus colas son sólo muñones y están escondidas bajo el denso pelaje. [27] [82] La longitud combinada de su cabeza y cuerpo varía según la especie, pero varía de 18 a 38 cm (7,1 a 15,0 pulgadas) entre todas las especies. [82] El tronco es más largo que en otros estrepsirrinos vivos [92] porque tienen entre 15 y 16 vértebras torácicas , en comparación con las 12 a 14 de otros estrepsirrinos vivos. [93] Esto les da una mayor movilidad al girar y extenderse hacia las ramas cercanas. [84] Sus otras vértebras incluyen siete vértebras cervicales , seis o siete vértebras lumbares , seis o siete vértebras sacras y de siete a once vértebras caudales . [93]
A diferencia de los gálagos, que tienen piernas más largas que brazos, los loris perezosos tienen brazos y piernas de casi la misma longitud. [27] Su índice intermembranal (relación entre la longitud del brazo y la pierna) tiene un promedio de 89, lo que indica que sus extremidades anteriores son ligeramente más cortas que las traseras. [82] Al igual que con los loris delgados, sus brazos son ligeramente más largos que su cuerpo, [93] pero las extremidades de los loris lentos son más robustas. [82]
Los loris perezosos tienen un agarre poderoso tanto con las manos como con los pies debido a varias especializaciones. [82] [94] Pueden agarrar ramas con fuerza con poco esfuerzo debido a una disposición muscular especial en sus manos y pies, donde el pulgar diverge en casi 180 ° del resto de los dedos, mientras que el hallux (dedo gordo) oscila entre siendo perpendicular y apuntando ligeramente hacia atrás. [27] [94] [95] Los dedos de los pies tienen un gran músculo flexor que se origina en el extremo inferior del hueso del muslo , lo que ayuda a impartir una fuerte capacidad de agarre a las extremidades traseras. [96]
El segundo dedo de la mano es corto en comparación con los demás dedos, [82] mientras que en el pie, el cuarto dedo es el más largo. [93] El pulgar resistente ayuda a actuar como una abrazadera cuando los dígitos tres, cuatro y cinco agarran el lado opuesto de la rama de un árbol. [27] [82] Esto les da a sus manos y pies una apariencia de pinza. [27] El agarre fuerte se puede mantener durante horas sin perder sensación debido a la presencia de una rete mirabile (red de capilares), un rasgo compartido entre todos los loris. [27] [76] [95] Tanto los loris delgados como los lentos tienen patas relativamente cortas. [93] Como casi todos los lemuriformes, tienen una garra de aseo en el segundo dedo de cada pie. [27] [93]
Los loris perezosos tienen una tasa metabólica basal inusualmente baja , alrededor del 40% del valor típico de los mamíferos placentarios de su tamaño, comparable a la de los perezosos . Dado que consumen una dieta relativamente alta en calorías disponible durante todo el año, se ha propuesto que este metabolismo lento se debe principalmente a la necesidad de eliminar compuestos tóxicos de sus alimentos. Por ejemplo, los loris perezosos pueden alimentarse de la corteza de Gluta , que puede ser mortal para los humanos. [97]
Los loris perezosos se encuentran en el sur y sudeste de Asia . Su área de distribución colectiva se extiende desde el noreste de la India a través de Indochina , al este hasta el archipiélago de Sulu (las pequeñas islas del sur de Filipinas ) y al sur hasta la isla de Java (incluidas Borneo , Sumatra y muchas islas pequeñas cercanas). [98] Se encuentran en India (estados del noreste), [98] [99] [100] China ( provincia de Yunnan ), Laos , Vietnam , Camboya , Bangladesh , Birmania , Tailandia , Malasia , Filipinas, Indonesia , [98] Brunei , [19] y Singapur . [24]
Actualmente hay siete especies reconocidas. El loris perezoso de Borneo ( N. menagensis ), que se encuentra en Borneo e islas cercanas, incluido el archipiélago de Sulu, [19] y en 2012 se dividió en cuatro especies distintas (agregando N. bancanus , N. borneanus y N. kayan ). [71] El loris perezoso de Java ( N. javanicus ) sólo se encuentra en la isla de Java en Indonesia. [16] El loris perezoso de la Sonda ( N. coucang ) se encuentra en Sumatra y la península malaya , incluidos Singapur y el sur de Tailandia (el istmo de Kra ). [24] El loris perezoso de Bengala ( N. bengalensis ) tiene la mayor distribución de todos los loris perezosos [101] y se puede encontrar en Bangladesh, Camboya, el sur de China, el noreste de la India, Laos, Birmania, Tailandia y Vietnam. [12]
Los loris perezosos se distribuyen en regiones tropicales y subtropicales [102] y se encuentran en bosques tropicales primarios y secundarios , así como en bosques de bambú y manglares . [94] [103] Prefieren bosques con cubiertas altas y densas , [82] [102] aunque algunas especies también se han encontrado en hábitats perturbados , como plantaciones de cacao y huertos familiares de cultivos mixtos. [103] Debido en gran parte a su comportamiento nocturno y las dificultades posteriores para cuantificar con precisión la abundancia, los datos sobre el tamaño de la población o los patrones de distribución de los loris perezosos son limitados. En general, las tasas de encuentro son bajas; un análisis combinado de varios estudios de campo que incluyeron estudios de transectos realizados en el sur y sudeste de Asia determinó tasas de encuentro que oscilaban desde 0,74 loris por kilómetro para N. coucang hasta tan solo 0,1 loris por kilómetro para N. bengalensis . [104]
Se sabe poco sobre la estructura social de los loris perezosos, pero generalmente pasan la mayor parte de la noche buscando alimento solos. [105] [106] Los individuos duermen durante el día, generalmente solos, pero ocasionalmente con otros loris perezosos. [105] Los ámbitos de distribución de los adultos pueden superponerse significativamente, y los de los machos son generalmente más grandes que los de las hembras. [106] [107] En ausencia de estudios directos del género, el primatólogo Simon Bearder especuló que el comportamiento social del loris perezoso es similar al del potto , otro primate nocturno. [108]
Este sistema social se caracteriza por la ausencia de matriarcado y por factores que permiten a los loris perezosos pasar desapercibidos y minimizar el gasto de energía. Los intercambios vocales y las llamadas de alarma son limitados; marcar el olor con orina es la forma dominante de comunicación. [94] [108] Los machos adultos son muy territoriales y agresivos con otros machos. [94] [109] Las vocalizaciones incluyen una llamada afiliativa (amistosa) krik y una llamada más fuerte que se asemeja al graznido de un cuervo. [110] Cuando se les molesta, los loris perezosos también pueden producir un zumbido bajo o un gruñido. Para establecer contacto con otros individuos, emiten un único tono agudo ascendente, y las hembras utilizan un silbido agudo cuando están en celo . [94] [109]
Los loris lentos son trepadores lentos y deliberados y, a menudo, se agarran a las ramas con tres de sus cuatro extremidades. [111] Para moverse entre los árboles, agarran con cuidado las ramas terminales del árbol vecino y se arrastran a través del pequeño espacio. [27] También se agarrarán a las ramas solo con las patas traseras, se levantarán y rápidamente se lanzarán hacia adelante con las manos para atrapar a sus presas. [111]
Debido a su lento movimiento, todos los loris, incluidos los loris lentos, tienen un mecanismo de defensa especialmente adaptado contra la depredación . Su movimiento lento y pausado apenas perturba la vegetación y es casi completamente silencioso. Una vez molestados, inmediatamente dejan de moverse y permanecen inmóviles. [112] En Indonesia, los loris perezosos se llaman malu malu o "tímido" porque se congelan y se cubren la cara cuando se los ve. [113]
Si se ven acorralados, pueden adoptar una postura defensiva acurrucándose y arremetiendo contra el depredador. [112] El nombre acehnese , buah angin ("mono del viento"), se refiere a su capacidad de "escapar fugaz pero silenciosamente". [114] Poco se sabe sobre la depredación de los loris perezosos. Los depredadores documentados incluyen serpientes, el águila halcón cambiante ( Nisaetus cirrhatus ), [115] y los orangutanes de Sumatra ( Pongo abelii ). [116] Otros depredadores potenciales incluyen gatos, osos malayos ( Helarctos malayanus ), binturongs ( Arctictis binturong ) y civetas de palma asiáticas . [117]
Los loris perezosos producen una secreción de su glándula braquial (una glándula olfativa en la parte superior del brazo cerca de la axila ) que se lame y se mezcla con la saliva. En las pruebas, tres depredadores (binturongs, leopardos nublados ( Neofelis nebulosa ) y osos malayos) retrocedieron o mostraron otros signos de disgusto cuando se les presentaron hisopos de algodón untados con una mezcla de secreción tóxica y saliva, mientras que la secreción tóxica por sí sola generaba leves interés. Antes de esconder a sus crías en un lugar seguro, las hembras de loris perezosos lamen sus glándulas braquiales y luego limpian a sus crías con su peine de dientes, depositando la toxina en su pelaje. Cuando se sienten amenazados, los loris perezosos también pueden lamer sus glándulas braquiales y morder a sus agresores, liberando la toxina en las heridas. Los loris perezosos pueden mostrarse reacios a soltar su picadura, lo que probablemente maximice la transferencia de toxinas. Esta picadura tóxica es un rasgo raro entre los mamíferos y exclusivo de los primates lorisidos. [118] También se puede utilizar como defensa contra otros loris lentos y parásitos . Según Nekaris, esta adaptación, junto con vocalizaciones, movimientos y patrones de coloración similares a los de las cobras verdaderas , puede haber evolucionado a través del mimetismo mülleriano para proteger a los loris perezosos cuando necesitan moverse por el suelo debido a roturas en el dosel. [119]
La secreción de la glándula braquial de los loris perezosos cautivos es similar al alérgeno de la caspa de gato , por lo que las secreciones pueden provocar simplemente una reacción alérgica, no toxicosis. [120] Las picaduras de loris causan una hinchazón dolorosa, y se cree que el único caso de muerte humana reportado en la literatura científica se debió a un shock anafiláctico . [121]
Para protegerse, también se ha observado que el loris perezoso frota el veneno en su pelaje para defenderse químicamente de los depredadores. [122]
Los estudios sugieren que los loris perezosos son poliginandros . [123] Los bebés son estacionados en ramas mientras sus padres buscan comida o son llevados por uno de los padres. [109] Debido a sus largas gestaciones (alrededor de seis meses), el tamaño pequeño de las camadas, el bajo peso al nacer, los largos tiempos de destete (de tres a seis meses) [124] y los largos intervalos entre nacimientos, las poblaciones de loris perezosos tienen una de las de crecimiento más lento. tasas entre mamíferos de tamaño similar. [125] Es probable que los loris perezosos pigmeos den a luz a gemelos: entre el 50% y el 100% de los nacimientos, según el estudio; por el contrario, este fenómeno es raro (3% de ocurrencia) en los loris perezosos de Bengala. Un estudio de siete años de loris perezosos pigmeos criados en cautiverio mostró una distribución sexual sesgada, con 1,68 machos nacidos por cada hembra. [70]
La reproducción puede ser continua durante todo el año. [94] La cópula a menudo ocurre mientras están suspendidos con las manos y los pies aferrándose a ramas horizontales como apoyo. [126] En los loris perezosos de Sunda cautivos, el apareamiento ocurre principalmente entre junio y mediados de septiembre, con un ciclo de estro que dura de 29 a 45 días y un estro que dura de uno a cinco días. Asimismo, la gestación dura de 185 a 197 días, y las crías pesan entre 30 y 60 gramos al nacer. Las hembras alcanzan la madurez sexual entre los 18 y 24 meses, mientras que los machos son capaces de reproducirse a los 17 meses. Sin embargo, los padres se vuelven hostiles hacia sus hijos varones después de 12 a 14 meses y los ahuyentarán. En cautiverio pueden vivir 20 o más años. [94]
Los loris perezosos son omnívoros , se alimentan de insectos y otros artrópodos , pequeños pájaros y reptiles, huevos, frutas, gomas , néctar y vegetación diversa. [106] [127] [128] Un estudio de 1984 sobre el loris perezoso de Sunda indicó que su dieta se compone de un 71% de frutas y gomas, y un 29% de insectos y otras presas animales. [127] [129] Un estudio más detallado de otra población de loris perezosos de Sunda en 2002 y 2003 mostró diferentes proporciones dietéticas, que consistían en 43,3% de goma, 31,7% de néctar, 22,5% de fruta y solo 2,5% de artrópodos y otras presas animales. [127] El elemento dietético más común era el néctar de las flores de la palma Bertram ( Eugeissona tristis ). [127] El loris perezoso de Sunda come insectos que otros depredadores evitan debido a su sabor u olor repugnantes. [106]
Los resultados preliminares de estudios sobre el loris perezoso pigmeo indican que su dieta se compone principalmente de gomas y néctar (especialmente néctar de las flores de Saraca dives ), y que las presas animales constituyen entre el 30% y el 40% de su dieta. [127] Sin embargo, un análisis de 2002 de heces de loris perezoso pigmeo indicó que contenían 98% de restos de insectos y solo 2% de restos de plantas. [130] El loris perezoso pigmeo a menudo regresa a los mismos sitios de alimentación de goma y deja hendiduras llamativas en los troncos de los árboles cuando induce el flujo de exudados . [127] [131] Se ha informado que los loris perezosos extraen exudados a alturas que van desde 1 m (3 pies 3 pulgadas) hasta 12 m (39 pies); El proceso de excavación, mediante el cual el loris golpea repetidamente su peine de dientes contra la dura corteza, puede ser lo suficientemente fuerte como para escucharse hasta a 10 m (33 pies) de distancia. Los trabajadores de campo pueden utilizar las marcas que quedan después del corte para evaluar la presencia de loris en un área. [132]
Los loris perezosos pigmeos cautivos también dejan marcas características en sustratos de madera, como ramas. [130] No se sabe cómo los simpátricos pigmeos y los loris perezosos de Bengala dividen sus nichos de alimentación. [127] Las gomas vegetales, que se obtienen típicamente de especies de la familia Fabaceae (guisantes), tienen un alto contenido de carbohidratos y lípidos y pueden servir como fuente de alimento durante todo el año o como reserva de emergencia cuando otros alimentos preferidos son escasos. [133] Varias adaptaciones anatómicas presentes en los loris perezosos pueden mejorar su capacidad para alimentarse de exudados: una lengua larga y estrecha para que sea más fácil alcanzar la encía escondida en grietas y hendiduras, un ciego grande para ayudar al animal a digerir los carbohidratos complejos y un corto duodeno para ayudar a eliminar rápidamente los exudados potencialmente tóxicos. [134] [135] Los loris lentos pueden usar ambas manos para comer mientras cuelgan boca abajo de una rama. [106] Pasan alrededor del 20% de sus actividades nocturnas alimentándose. [136]
Las creencias sobre los loris perezosos y su uso en prácticas tradicionales están profundamente arraigadas y se remontan al menos a 300 años, si no antes, basadas en tradiciones orales. [137] A finales del siglo XIX y principios del XX, se informó que la gente del interior de Borneo creía que los loris perezosos eran los guardianes de los cielos y que cada persona tenía un loris perezoso personal esperándolos en el más allá. Sin embargo, lo más frecuente es que los loris perezosos se utilicen en la medicina tradicional o para protegerse del mal. [138] El siguiente pasaje de uno de los primeros libros de texto sobre primates es indicativo de las supersticiones asociadas con los loris perezosos:
Muchos poderes extraños son atribuidos a este animal por los nativos de los países donde habita; Difícilmente existe un acontecimiento en la vida del hombre, de la mujer o del niño, o incluso de los animales domésticos, que no pueda verse influido, para bien o para mal, por el loris lento, vivo o muerto, o por cualquier parte separada de él, y aparentemente no se puede normalmente decir en ese momento, que uno está bajo un poder sobrenatural. Así, un malayo puede cometer un crimen que no premeditó y luego descubrir que un enemigo había enterrado una parte particular de un Loris bajo su umbral, lo que, sin saberlo, lo había obligado a actuar en su propio perjuicio. ... la vida [de un loris perezoso] no es feliz, porque continuamente ve fantasmas; por eso esconde su rostro entre las manos. [139]
En la provincia de Mondulkiri en Camboya, los cazadores creen que los loris pueden curar sus propios huesos rotos inmediatamente después de caer de una rama para poder volver a subir al árbol. También creen que los loris perezosos tienen poderes medicinales porque necesitan más de un golpe con un palo para morir. [138] En la provincia de Sumatra del Norte , se cree que el loris perezoso trae buena suerte si está enterrado debajo de una casa o una carretera. [84] [138] En la misma provincia, las partes del cuerpo de los loris lentos se usaban para maldecir a los enemigos. En Java, se pensaba que poner un trozo de su cráneo en una jarra de agua haría que el marido fuera más dócil y sumiso, como un loris perezoso durante el día. Más recientemente, los investigadores han documentado la creencia de que el consumo de carne de loris era un afrodisíaco que mejora el "poder masculino". Históricamente, los ancianos de las aldeas de las provincias de Pursat y Koh Kong en Camboya han utilizado la vesícula biliar del loris perezoso de Bengala para hacer tinta para tatuajes . [138] El vino de loris es una medicina tradicional camboyana que se supone que alivia el dolor del parto, elaborado a partir de una mezcla de cuerpos de loris y vino de arroz. [140]
Las dos mayores amenazas para los loris perezosos son la deforestación y el comercio de vida silvestre . [141] Los loris perezosos han perdido una cantidad significativa de hábitat, [142] y la fragmentación del hábitat aisla a pequeñas poblaciones y obstruye la dispersión biológica . [16] Sin embargo, a pesar de la pérdida de hábitat, su disminución está más estrechamente asociada con el comercio insostenible, ya sea como mascotas exóticas o para la medicina tradicional . [142]
Cada una de las especies de loris perezosos que habían sido identificadas antes de 2012 figuran actualmente como " vulnerables " o " en peligro " por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) en su Lista Roja . [143] Cuando todos fueron considerados una sola especie, los datos de población imprecisos junto con su aparición regular en los mercados de animales del sudeste asiático se combinaron para sugerir incorrectamente que los loris perezosos eran comunes. Esto se manifestó en evaluaciones incorrectas de la Lista Roja de " Preocupación menor " tan recientemente como en 2000. [24] [114] [144] Las tres especies más nuevas aún no han sido evaluadas por la UICN, aunque alguna vez se pensó que eran subpoblaciones de Borneo. loris perezoso, que fue evaluado como "Vulnerable" en 2008. Con esta división de su área de distribución y población, el loris perezoso de Borneo y las tres nuevas especies enfrentan un mayor riesgo de extinción que antes. [145]
Desde 2007, todas las especies de loris perezosos están protegidas del comercio internacional en virtud del Apéndice I de la CITES . [146] Además, el comercio local es ilegal porque cada nación en la que ocurren naturalmente tiene leyes que los protegen. [147] A pesar de su estatus en el Apéndice I de la CITES y su protección legal local, los loris perezosos todavía están amenazados por el comercio local e internacional debido a problemas con la aplicación de la ley. [138] [146] Se necesitan estudios para determinar las densidades de población existentes y la viabilidad del hábitat para todas las especies de loris perezosos. La conectividad entre áreas protegidas es importante para los loris perezosos porque no están adaptados a dispersarse por el suelo a grandes distancias. [148]
A las poblaciones de loris perezosos de Bengala y Sunda no les va bien en los zoológicos. De los 29 especímenes cautivos en los zoológicos de América del Norte en 2008, varios son híbridos que no pueden reproducirse, mientras que la mayoría ha superado sus años reproductivos. El último nacimiento en cautiverio de esta especie en América del Norte fue en 2001 en San Diego. A los loris perezosos pigmeos les va mejor en los zoológicos de América del Norte; desde finales de la década de 1980 (cuando fueron importados) hasta 2008, la población creció a 74 animales, la mayoría de ellos nacidos en el Zoológico de San Diego . [141]
Incluso las mejores instalaciones de cría tienen grandes dificultades para criar loris, y aquellas que las tienen a menudo tienen dificultades para mantenerlos con vida. Es tan fácil acceder a loris capturados en la naturaleza, que es muy dudoso que un vendedor que afirma tener ejemplares criados en cautividad esté diciendo la verdad.
La primatóloga Anna Nekaris , en 2009, discutiendo la información engañosa publicada en YouTube. [143]
Hasta la década de 1960, la caza de loris perezosos era sostenible, [142] pero debido a la creciente demanda, la disminución de la oferta y el posterior aumento del valor de la vida silvestre comercializada, los loris perezosos han sido sobreexplotados y están en declive. [144] Con el uso de la tecnología moderna, como los reflectores que funcionan con baterías, los loris perezosos se han vuelto más fáciles de cazar debido a su brillo de ojos. [125] Se cree que la medicina tradicional elaborada con partes de loris cura muchas enfermedades, [138] y la demanda de esta medicina en las zonas urbanas ricas ha reemplazado la caza de subsistencia que se realiza tradicionalmente en las zonas rurales pobres. Una encuesta realizada por la primatóloga Anna Nekaris y sus colegas (2010) mostró que estos sistemas de creencias eran tan fuertes que la mayoría de los encuestados expresaron renuencia a considerar alternativas a los medicamentos a base de loris. [144]
Los loris perezosos se venden localmente en los mercados callejeros, pero también se venden internacionalmente a través de Internet y en tiendas de mascotas. [149] [150] Son especialmente populares o de moda en Japón, particularmente entre las mujeres. [140] [149] Las razones de su popularidad, según la Sociedad Japonesa para la Conservación de la Vida Silvestre, son que "son fáciles de mantener, no lloran, son pequeños y muy lindos". [140]
Debido a su "ternura", los videos de loris perezosos como mascotas son algunos de los videos virales relacionados con animales más vistos en YouTube . [84] [143] En marzo de 2011, un vídeo recién publicado de un loris perezoso sosteniendo una sombrilla de cóctel había sido visto más de dos millones de veces, mientras que un vídeo más antiguo de un loris perezoso al que le hacían cosquillas había sido visto más de seis millones de veces. [151] Según Nekaris, la mayoría de las personas que los miran malinterpretan estos videos, ya que la mayoría no se da cuenta de que en la mayoría de los países es ilegal tenerlos como mascotas y que los loris perezosos en los videos solo son dóciles porque esa es su Reacción defensiva pasiva ante situaciones amenazantes. [143] [151]
A pesar de los frecuentes anuncios en las tiendas de animales de Japón, el Centro Mundial de Vigilancia de la Conservación informó que en 2006 sólo se importaron legalmente unas pocas docenas de loris perezosos, lo que sugiere un contrabando frecuente . [102] Los loris perezosos también se introducen de contrabando a China, Taiwán, Europa, Rusia, Estados Unidos y Arabia Saudita para utilizarlos como mascotas. [140] [150] [151]
En sus países de origen, los loris perezosos son mascotas muy populares, [152] particularmente en Indonesia. [153] La población local los considera un "juguete viviente" para los niños o los turistas o expatriados occidentales los compran por lástima. Ni los compradores locales ni los extranjeros suelen saber nada sobre estos primates, su situación en peligro o que el comercio es ilegal. [154] Según National Geographic , los loris perezosos están protegidos tanto por las leyes locales en el sur de Asia como por la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES). [155] Además, pocos conocen su fuerte olor [156] o su dolorosa picadura, que puede provocar anafilaxia en algunos casos. [157] [121] [156] Según datos recopilados a partir de encuestas mensuales y entrevistas con comerciantes locales, casi mil loris perezosos de origen local intercambiaron manos en el mercado de aves de Medan en el norte de Sumatra durante la primera década del siglo XXI. [152]
El comercio internacional suele implicar una elevada tasa de mortalidad durante el tránsito, entre el 30% y el 90%. Los loris perezosos también experimentan muchos problemas de salud debido al comercio local e internacional. [140] Para dar la impresión de que los primates son mascotas mansas y apropiadas para los niños, [158] para proteger a las personas de su mordedura potencialmente tóxica, [147] o para engañar a los compradores haciéndoles creer que el animal es un bebé, [140] los traficantes de animales les arrancan los dientes frontales con unos alicates o un cortaalambres o los cortan con un cortaúñas . [84] [152] [154] Esto produce una hemorragia grave, que a veces provoca shock o la muerte. [84]
La infección dental es común y fatal en el 90% de los casos. [154] [158] Sin sus dientes, los animales ya no pueden valerse por sí mismos en la naturaleza y deben permanecer en cautiverio de por vida. [154] [158] Los loris perezosos que se encuentran en los mercados de animales suelen tener bajo peso y desnutrición y les han teñido el pelaje, lo que complica la identificación de las especies en los centros de rescate. [150] Hasta el 95% de los loris perezosos rescatados de los mercados mueren a causa de infecciones dentales o de cuidados inadecuados. [158]
Como parte del comercio, los bebés son separados prematuramente de sus padres, dejándolos incapaces de eliminar su propia orina, heces y secreciones grasas de su pelaje. Los loris perezosos tienen una red especial de vasos sanguíneos en las manos y los pies, lo que los hace vulnerables a cortes cuando se los saca de las jaulas de alambre en las que se mantienen. [140] Los loris perezosos también son sensibles al estrés y no prosperan en cautiverio. Los problemas de salud comunes que se observan en los loris perezosos como mascotas incluyen desnutrición, caries, diabetes, obesidad e insuficiencia renal. [143] Las infecciones, el estrés, la neumonía y la mala nutrición provocan altas tasas de mortalidad entre los loris domésticos. [154] Los dueños de mascotas tampoco brindan la atención adecuada porque generalmente están dormidos cuando la mascota nocturna está despierta. [143] [158]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )Anna Nekaris, ... que describió el nuevo loris perezoso Kayan, presentó los resultados de su investigación destacando las diferencias entre las especies.
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