Un peine de dientes (también peine de dientes o peine dental ) es una estructura dental que se encuentra en algunos mamíferos, que comprende un grupo de dientes frontales dispuestos de manera que facilita el aseo, similar a un peine para el cabello . El peine de dientes se encuentra en primates lemuriformes (que incluyen lémures y lorisoides ), musarañas , colugos , damanes y algunos antílopes africanos . Las estructuras evolucionaron de forma independiente en diferentes tipos de mamíferos a través de una evolución convergente y varían tanto en la composición como en la estructura dental. En la mayoría de los mamíferos la cresta está formada por un grupo de dientes con finos espacios entre ellos. Los peines de dientes en la mayoría de los mamíferos incluyen solo incisivos, mientras que en los primates lemuriformes incluyen incisivos y dientes caninos que se inclinan hacia adelante en la parte frontal de la mandíbula inferior, seguidos de un primer premolar con forma de canino . Los peines de colugos y damanes toman una forma diferente con los incisivos individuales dentados, proporcionando múltiples púas por diente.
El peine de dientes se suele utilizar para el aseo . Mientras lame el pelaje para limpiarlo, el animal pasará el peine por el pelaje para peinarlo. Por lo general, se cortan finos surcos o estrías en los dientes durante el cepillado con el cabello y se pueden ver en los lados de los dientes cuando se observan a través de un microscopio electrónico de barrido . El peine de dientes se mantiene limpio mediante la lengua o, en el caso de los lemuriformes, la sublingua , una "lengua inferior" especializada. El peine de dientes puede tener otras funciones, como la obtención de alimentos y el corte de corteza. Dentro de los lemuriformes, los lémures e indriidos con marcas de tenedor tienen peines de dientes más robustos para soportar estas funciones secundarias. En algunos lémures, como el aye-aye , el peine se ha perdido por completo y se ha sustituido por otra dentición especializada.
En los primates lemuriformes, los científicos han utilizado el peine de dientes para interpretar la evolución de los lémures y sus parientes. Se cree que evolucionaron a partir de los primeros primates adaptapiformes alrededor del Eoceno o antes. Una hipótesis popular es que evolucionaron a partir de adápidos europeos , pero el registro fósil sugiere que evolucionaron a partir de un linaje más antiguo que emigró a África durante el Paleoceno (66 a 55 millones de años ) y podría haber evolucionado a partir de cercamonías tempranas de Asia. Los primates fósiles como Djebelemur , 'Anchomomys' milleri y Plesiopithecus pueden haber sido sus parientes más cercanos. La falta de un peine de dientes distinto en el registro fósil anterior a los 40 millones de años ha creado un conflicto con los estudios del reloj molecular que sugieren una divergencia más antigua entre lémures y lorisoides, y la existencia de un linaje fantasma de primates lemuriformes en África.
El peine de dientes, una disposición morfológica especial de los dientes en la mandíbula anterior inferior , es más conocido en los primates estrepsirrinos existentes , que incluyen lémures y primates lorisoides (conocidos colectivamente como lemuriformes [a] ). [3] Esta estructura homóloga es un carácter diagnóstico que ayuda a definir este clado (grupo relacionado) de primates . [4] [5] Un rasgo análogo se encuentra en el uakari calvo ( Cacajao calvus ), un tipo de mono del Nuevo Mundo . [6]
También se pueden encontrar peines de dientes en colugos y musarañas, ambos parientes cercanos de los primates; sin embargo, las estructuras son diferentes y éstas se consideran ejemplos de evolución convergente . [7] [8] Asimismo, los antílopes africanos de tamaño pequeño o mediano , como el impala ( Aepyceros melampus ), [9] tienen una estructura similar a la que a veces se hace referencia como "aparato de aseo dental lateral". [10] [11] Los damanes vivos y extintos (hiracoides) también exhiben un peine de dientes, aunque el número de púas en el peine varía a lo largo del registro fósil. [12]
Chriacus y Thryptacodon , que datan de la época del Eoceno hace más de 50 millones de años , también poseían un peine de dientes evolucionado de forma independiente . [13] [14]
El peine de dientes de la mayoría de los lemuriformes incluye seis dientes finamente espaciados, cuatro incisivos y dos caninos procumbentes (inclinados hacia adelante) en la parte frontal de la boca. [4] [15] Los caninos inferiores procumbentes tienen la misma forma que los incisivos ubicados entre ellos, [15] pero son más robustos y se curvan hacia arriba y hacia adentro, más que los incisivos. [13] En la dentición permanente , los caninos erupcionan después de los incisivos. [16] Las coronas de los incisivos también están anguladas en la dirección de la inclinación hacia adelante, [15] y las coronas tanto de los incisivos como de los caninos están alargadas y comprimidas de lado a lado. [17] La cresta apical, que sigue los bordes frontales de los dientes del peine, tiene forma de V en la mayoría de los lemuriformes y se estrecha desde la línea media. [18] Como resultado de esta reconfiguración dental, los incisivos superiores e inferiores no hacen contacto entre sí y, a menudo, los incisivos superiores se reducen o se pierden por completo. [15]
El anatomista francés Henri Marie Ducrotay de Blainville identificó por primera vez los dos dientes laterales del peine lemuriforme como caninos en 1840. [19] Los dientes caninos se utilizan normalmente para perforar o agarrar objetos. [20] En el caso de los caninos inferiores modificados, los primeros premolares inferiores que siguen el peine suelen tener la forma de los dientes caninos típicos (caniniformes) [4] [21] y asumen su función. [15] Estos premolares se confunden comúnmente con los caninos. [22] Normalmente, los caninos verdaderos de la mandíbula inferior se sitúan delante de los caninos superiores, y en los primates con dientes peinados, los premolares caniniformes descansan detrás de ellos. [15]
El peine de dientes lemuriforme se mantiene limpio gracias a la sublingual o "debajo de la lengua", una estructura muscular especializada que actúa como un cepillo de dientes para eliminar el pelo y otros desechos. La sublingual puede extenderse por debajo del extremo de la lengua y tiene puntas dentadas queratinizadas que se rastrillan entre los dientes frontales. [23] [24] [25]
Entre los lémures, el peine de dientes tiene una estructura variable. [3] Entre los índriidos (Indriidae), el peine de dientes es menos procumbente [26] y consta de cuatro dientes en lugar de seis. El peine de dientes indriidos es más robusto y ancho, con incisivos más cortos, espacios más amplios entre los dientes (espacios interdentales) y una cresta apical más ancha. [18] No está claro si este peine de cuatro dientes consta de dos pares de incisivos o un par de incisivos y un par de caninos. [4] [27] En los lémures con marcas de tenedor ( Phaner ), el peine de dientes está más comprimido, con espacios interdentales significativamente reducidos. Los seis dientes son más largos, más rectos y forman una cresta apical más continua. En los lémures mono recientemente extintos (Archaeolemuridae) y los lémures perezosos (Palaeopropithecidae), el peine de dientes se perdió y los incisivos y caninos retomaron una configuración típica en la parte frontal de la boca. [28] El aye-aye también perdió su peine de dientes, reemplazándolo con dientes frontales en continuo crecimiento (hipselodont), similares a los incisivos de los roedores . [4] [29]
En los colugos, el peine tiene una estructura completamente diferente. En lugar de que los incisivos y caninos individuales estén finamente espaciados para actuar como los dientes de un peine, el borde de mordida de los cuatro incisivos se ha vuelto dentado con hasta 15 púas cada uno, [30] mientras que el canino actúa más como un molar. [31] Estos incisivos dentados se mantienen limpios utilizando la parte frontal de la lengua, que es dentada para que coincida con las estrías de los incisivos. [23] De manera similar, el peine hiracoides consta de incisivos con múltiples púas, llamados " pectinaciones ". A diferencia de los colugos, el tamaño y la forma de las púas son más uniformes. [12]
El peine de dientes de los árboles es como el peine lemuriforme en que utiliza espacios interdentales para formar los dientes del peine, pero solo dos de sus tres pares de incisivos inferiores están incluidos en el peine [8] [30] [32] y los caninos también están incluidos. excluido. [30] Los dos incisivos laterales del peine de dientes son generalmente más grandes. [8] En los arctociónidos extintos, los seis incisivos inferiores formaban parte del peine de dientes. [30] En los antílopes africanos, el peine de dientes es sorprendentemente similar al de los lemuriformes en que consta de dos pares de incisivos y un par de caninos. [10]
Como estructura homóloga en los lemuriformes, el peine de dientes cumple funciones biológicas variables, a pesar de su forma y apariencia superficialmente estereotipadas. [5] Se utiliza principalmente como dispositivo de tocador o peine de aseo. [33] [34] Además, algunas especies utilizan su peine de dientes para obtener alimentos [33] o para arrancar la corteza de los árboles. [34]
La función principal del peine de dientes, el aseo, fue notada por primera vez por el naturalista francés Georges Cuvier en 1829, quien señaló que el lémur de cola anillada ( Lemur catta ) tenía incisivos inferiores que " sont de véritables peignes " ("son verdaderos peines"). ). [31] Más de 100 años después, la función de aseo fue cuestionada ya que era difícil de observar y se pensaba que los espacios interdentales eran demasiado pequeños para el pelaje. [35] Observaciones posteriores mostraron que los dientes se usaron para ese propósito y que inmediatamente después del cepillado, el cabello puede quedar atrapado en los dientes, pero la sublingual lo elimina más tarde. [36]
En 1981, la microscopía electrónica de barrido reveló finos surcos o estrías en los dientes en peines lemuriformes. Estas ranuras sólo se encontraron en los lados de los dientes en las superficies cóncavas entre los lados, así como en la cresta posterior de los dientes. Estos surcos, de entre 10 y 20 µm de ancho, indican que el cabello se movía repetidamente a través de los dientes. [b] Dentro de estos surcos había surcos aún más finos, de menos de 1 µm, creados por abrasión con la capa cuticular del cabello. [14]
Entre los no primates, el extinto Chriacus exhibe arboledas microscópicas en su peine de dientes, [14] pero el colugo filipino ( Cynocephalus volans ) no. Generalmente se considera que el peine de los colugos funciona como un peine de dientes, pero debido a la falta de estrías en los dientes y a que no hay observaciones documentadas del uso del peine durante el aseo bucal, su uso parece limitarse a la obtención de alimentos. [30]
En los antílopes africanos, el aparato de cuidado dental lateral no parece usarse durante el pastoreo o el ramoneo . En cambio, se utiliza durante el aseo cuando la cabeza se mueve hacia arriba en un movimiento distintivo. Se piensa que peina el pelaje y elimina los ectoparásitos . [10] [11]
En los primates lemuriformes, el peine también puede desempeñar un papel secundario en el olfato , lo que puede explicar la reducción del tamaño de los incisivos superiores poco estudiados. [40] [41] El peine de dientes puede ejercer presión para estimular las secreciones glandulares que luego se extienden por el pelaje. [42] Además, la reducción del tamaño de los incisivos superiores puede crear un espacio entre los dientes (diastema interincisal) que conecta el filtrum (una hendidura en el medio de la nariz húmeda, o rinario ) con el órgano vomeronasal en el techo de la nariz. boca. Esto permitiría que las feromonas se transfirieran más fácilmente al órgano vomeronasal. [41] [43]
Los lémures ratón ( Microcebus ), los sifakas ( Propithecus ) y los indri ( Indri ) utilizan sus peines de dientes para recoger la pulpa de la fruta. [14] Otros lemuriformes pequeños, como los lémures con marcas de tenedor ( Phaner ), el lémur enano de orejas peludas ( Allocebus ) y los gálagos (particularmente los géneros Galago y Euoticus ) usan sus peines de dientes para raspar con los dientes los exudados de las plantas, como la goma de mascar . y savia . [14] [44] En los lémures con marcas de tenedor, el peine de dientes está especialmente adaptado para minimizar la captura de alimentos, ya que los espacios interdentales se reducen considerablemente. [45] Los colugos herbívoros del género Cynocephalus también pueden usar su peine de dientes para obtener alimentos. [30]
Los indriidos como los sifakas usan sus peines de dientes para extraer la corteza o la madera muerta (levantamiento de corteza), [14] [34] [44] , lo que se hace antes de marcar el olor con la glándula en el pecho. [46] Se cree que la estructura más robusta de su peine de dientes lo ayuda a resistir las fuerzas de compresión experimentadas durante el levantamiento regular de la corteza. [18]
Los orígenes del peine de dientes lemuriforme y el clado que caracteriza han sido el centro de un considerable debate durante más de un siglo. En 1920, el paleoantropólogo británico Wilfrid Le Gros Clark propuso que el peine de dientes encontrado en los árboles (que él creía que eran primates) era una versión temprana de la estructura dental encontrada en los lemuriformes. Debido a que consideraba que los lorisoides fósiles del Mioceno no habían desarrollado completamente el peine de dientes lemuriforme moderno, dio a entender que los lémures y los lorisoides habían desarrollado el rasgo de forma independiente. Esta opinión fue posteriormente revocada y ahora se acepta la relación monofilética entre lémures y lorisoides. [47]
La condición ancestral de la dentición anterior en la mandíbula inferior, basada en fósiles de primates del Eoceno, sugiere que los primeros primates carecían de una cresta de dientes diferenciada. [48] La mayoría de los estrepsirrinos fósiles carecían del estereotipo de peine de dientes lemuriforme. En conjunto, los primeros primates estrepsirrinos se conocen como adaptapiformes . [49] Los adaptiformes se consideran un grupo parafilético (que contiene muchos, pero no todos, los descendientes del último ancestro común de los miembros del grupo) porque se supone que los lemuriformes evolucionaron a partir de uno de varios grupos de adaptapiformes. [50] En términos de ecología, se supone que la evolución del peine de dientes requirió una dieta folívora (que come hojas) entre la población adaptapiforme ancestral, ya que eso seleccionaría incisivos reducidos, lo que serviría como una exaptación (un rasgo con valor adaptativo para algo distinto de aquello para lo que fue seleccionado originalmente), que luego podría usarse para el cuidado personal o social . [34] Sin embargo, la inclusión de los caninos en el peine de dientes debe haber requerido condiciones excepcionales, ya que los lemuriformes grandes tienen premolares caniniformes modificados secundariamente para sustituir la pérdida. [51]
Una hipótesis popular sobre los orígenes del clado lemuriforme es que evolucionaron a partir de adaptapiformes europeos conocidos como adápidos . [52] En algunos adápidos, las crestas de los incisivos y caninos inferiores se alinean para formar una unidad de cultivo funcional, y el paleontólogo estadounidense Philip D. Gingerich ha sugerido que esto presagiaba el desarrollo del peine de dientes lemuriforme. [53] Sin embargo, no se ha encontrado ningún peine de dientes lemuriforme en el registro fósil del Eoceno, [54] y las mandíbulas inferiores adaptadas europeas de esa época no se parecían al estado derivado observado en los lemuriformes. [55]
Actualmente se cree que los lemuriformes evolucionaron en África, y los primeros primates estrepsirrinos conocidos de África son azibíidos del Eoceno temprano, [49] que probablemente descendieron de una colonización muy temprana de la masa terrestre afroárabe en el Paleoceno (66 a 55). mia). [56] Los lemuriformes de tallo , incluidos Djebelemur y 'Anchomomys' milleri , se han encontrado en África y datan de hace 50 a 48 millones de años y eran muy distintos de los adaptapiformes europeos. [49] Sin embargo, carecen de peine de dientes. [56] [57] Estos tallos lemuriformes sugieren una ascendencia común temprana con cercamoniinas de fuera de Europa. [c] [60] Basado en dientes inferiores grandes y inclinados, se cree que Plesiopithecus , un primate fósil encontrado en depósitos del Eoceno tardío en la depresión de Fayum en Egipto , está más estrechamente relacionado con los lemuriformes. [61] [62] Juntos, Djebelemur , 'Anchomomys' milleri y Plesiopithecus se consideran taxones hermanos (los parientes más cercanos) de los primates lemuriformes. [56]
Aunque los lemuriformes de tallo como Djebelemur pueden haber sido contemporáneos de primates con dientes emparentados entre 50 y 48 millones de años, el escaso registro fósil africano sugiere que la diferenciación en peine de dientes ocurrió entre 52 y 40 millones de años, según el paleoantropólogo francés Marc Godinot. [49] Esto entraría en conflicto con las estimaciones del reloj molecular de la antropóloga evolutiva Anne Yoder y otros, que predicen la divergencia lémur-lorisoide que data de entre 61 y 90,8 millones de años. [63]
En 2001, el descubrimiento de Bugtilemur , un primate fósil de Pakistán que data del Oligoceno y que inicialmente se pensó que era un lémur queirogaleido , desafió aún más la teoría de los orígenes del lémur ; [64] sin embargo, más tarde se demostró que era un tipo de primate adaptapiforme y no un lémur. [sesenta y cinco]
La estimación paleontológica mínima para la divergencia de lémures y lorisoides casi se duplicó cuando se hicieron descubrimientos adicionales en el norte de Egipto durante la década de 2000 de un tallo galágido ( Saharagalago ) y un tallo o lorisoide de corona ( Karanisia ) que datan de 37 y 40 millones de años respectivamente. [66] [67] Karanisia es el primate fósil más antiguo que exhibe un peine de dientes lemuriforme distintivo. [68] Esto, así como los estudios de otros adaptapiformes africanos como 'Anchomomys' milleri , sugiere un linaje fantasma más antiguo para los lemuriformes en África. [56] [69]
La presión selectiva que dio forma al peine de dientes lemuriforme original ha sido un tema de considerable debate desde la década de 1970. Se puede considerar que la evidencia respalda una función de aseo personal, una función de adquisición de alimentos o ambas. [70] A principios de 1900, hubo menos debate. El aseo se consideraba la función principal, ya que los primates carecen de las garras necesarias para peinar adecuadamente el pelaje, aunque los primates prosimios (estrepsirrinos y tarseros) poseen al menos una garra de aseo en cada pata para compensar. [31] El cuidado, en forma de peinado del pelaje, generalmente se considera la función principal y el papel original del peine de dientes lemuriforme, y los cambios posteriores en la morfología a lo largo de múltiples linajes han alterado su función y oscurecido su función original. [71]
La hipótesis de que el peine de dientes evolucionó para la obtención de alimentos se basó en observaciones de taxones lemuriformes recientes , como los lémures queirogaleidos (particularmente los lémures con marcas de tenedor y el lémur enano de orejas peludas) y los gálagos, que también demuestran el raspado de exudados de plantas con los dientes. como sifakas, que practican el levantamiento de ladridos. Cada una de estas se consideró formas "primitivas" entre los estrepsirrinos vivos, lo que sugiere que los primeros lemuriformes exhibieron comportamientos similares. [44] Además, se enfatizó la fuerte presión selectiva de la ecología alimentaria ejercida sobre la dentición anterior, basada en la dentición anterior superior especializada que se observa en los lémures koala recientemente extintos ( Megaladapis ). Si la ecología alimentaria pudiera tener efectos tan profundos en la forma de la dentición anterior, entonces la evolución convergente podría explicar las similitudes observadas entre los incisivos inferiores comprimidos del peine lemuriforme y las adaptaciones alimentarias del exudado en el género Callithrix (un tipo de tití ). [72]
Por el contrario, la hipótesis del acicalamiento enfatizaba que todos los lemuriformes usan sus peines para acicalarse, y que los dientes largos y delgados no son adecuados para el estrés mecánico del corte y la alimentación con exudado. [72] Además, los espacios interdentales que se observan en la mayoría de los lemuriformes favorecen el peinado del pelaje y también promoverían el crecimiento bacteriano y la caries si se usan para la alimentación con exudado. En apoyo de esto, se encuentra un espacio interdental reducido en los lemuriformes que se alimentan de exudado. [73] Además, el canino incluido en el peine proporciona un espacio interdental adicional para peinar el pelaje. [74] Incluso el comportamiento de los lemuriformes jóvenes sugiere que el aseo juega un papel más importante en el uso del peine que la obtención de alimentos. [75]
