En biología evolutiva , la radiación adaptativa es un proceso en el que los organismos se diversifican rápidamente desde una especie ancestral hacia una multitud de formas nuevas, particularmente cuando un cambio en el medio ambiente pone a disposición nuevos recursos, altera las interacciones bióticas o abre nuevos nichos ambientales . [1] [2] Comenzando con un solo ancestro, este proceso da como resultado la especiación y adaptación fenotípica de una variedad de especies que exhiben diferentes rasgos morfológicos y fisiológicos. El ejemplo prototípico de radiación adaptativa es la especiación de los pinzones en las Galápagos (" los pinzones de Darwin "), pero se conocen ejemplos en todo el mundo.
Se pueden utilizar cuatro características para identificar una radiación adaptativa: [2]
Se cree que las radiaciones adaptativas son provocadas por una oportunidad ecológica [3] o una nueva zona adaptativa. [4] Las fuentes de oportunidades ecológicas pueden ser la pérdida de antagonistas ( competidores o depredadores ), la evolución de una innovación clave o la dispersión a un nuevo entorno. Cualquiera de estas oportunidades ecológicas tiene el potencial de dar como resultado un aumento en el tamaño de la población y una selección estabilizadora (limitadora) relajada. Como la diversidad genética se correlaciona positivamente con el tamaño de la población [5], la población ampliada tendrá más diversidad genética en comparación con la población ancestral. Con una selección estabilizadora reducida, la diversidad fenotípica también puede aumentar. Además, aumentará la competencia intraespecífica, lo que promoverá la selección divergente para utilizar una gama más amplia de recursos. Esta liberación ecológica proporciona el potencial de especiación ecológica y, por tanto, de radiación adaptativa. [3]
La ocupación de un nuevo entorno podría tener lugar bajo las siguientes condiciones: [6]
Un estudio de 2020 encontró que no existe una relación causal directa entre las radiaciones masivas proporcionalmente más comparables y las extinciones en términos de "coocurrencia de especies", desafiando sustancialmente la hipótesis de las "extinciones masivas creativas". [7] [8] [9]
Los pinzones de Darwin son un ejemplo de radiación adaptativa muy utilizado en los libros de texto. Hoy en día, representados por aproximadamente 15 especies, los pinzones de Darwin son endémicos de Galápagos, famosos por su adaptación a un comportamiento alimentario especializado (aunque una especie, el pinzón de Cocos ( Pinaroloxias inornata ), no se encuentra en las Galápagos sino en la isla de Cocos al sur de Costa Rica ). [10] Los pinzones de Darwin en realidad no son pinzones en el verdadero sentido, sino que son miembros de la familia de las tangaras Thraupidae , y se derivan de un único ancestro que llegó a las Galápagos desde Sudamérica continental hace quizás sólo 3 millones de años. [11] Excluyendo el pinzón de Cocos, cada especie de pinzón de Darwin generalmente está ampliamente distribuida en las Galápagos y ocupa el mismo nicho en cada isla. Para los pinzones terrestres, este nicho es una dieta de semillas y tienen picos gruesos para facilitar el consumo de estos materiales duros. [10] Los pinzones terrestres están además especializados en comer semillas de un tamaño particular: el pinzón terrestre grande ( Geospiza magnirostris ) es la especie más grande de pinzón de Darwin y tiene el pico más grueso para abrir las semillas más duras, el pinzón terrestre pequeño ( Geospiza fuliginosa ) tiene un pico más pequeño para comer semillas más pequeñas, y el pinzón terrestre mediano ( Geospiza fortis ) tiene un pico de tamaño intermedio para un consumo óptimo de semillas de tamaño intermedio (en relación con G. magnirostris y G. fuliginosa ). [10] Existe cierta superposición: por ejemplo, los pinzones terrestres medianos más robustos podrían tener picos más grandes que los de los pinzones terrestres grandes más pequeños. [10] Debido a esta superposición, puede ser difícil distinguir las especies a simple vista, aunque sus canciones difieren. [10] Estas tres especies a menudo se encuentran de forma simpátrica , y durante la temporada de lluvias en Galápagos, cuando la comida es abundante, se especializan poco y comen los mismos alimentos de fácil acceso. [10] No se entendía bien por qué sus picos estaban tan adaptados hasta que Peter y Rosemary Grant estudiaron su comportamiento alimentario durante la larga estación seca y descubrieron que cuando la comida es escasa, los pinzones terrestres usan sus picos especializados para comer las semillas que son los más adecuados para comer y así evitar el hambre. [10]
Los otros pinzones de Galápagos están igualmente adaptados de manera única a su nicho particular. Los pinzones cactus ( Geospiza sp.) tienen picos algo más largos que los pinzones terrestres que cumplen el doble propósito de permitirles alimentarse de néctar y polen de cactus Opuntia mientras estas plantas están en floración, pero de semillas durante el resto del año. [10] Los pinzones reinitas ( Certhidea sp.) tienen picos cortos y puntiagudos para comer insectos. [10] El pinzón pájaro carpintero ( Camarhynchus pallidus ) tiene un pico delgado que utiliza para picar madera en busca de insectos; también utiliza pequeños palos para alcanzar las presas de insectos dentro de la madera, lo que lo convierte en uno de los pocos animales que utiliza herramientas . [10]
El mecanismo por el cual los pinzones se diversificaron inicialmente sigue siendo un área de investigación activa. Una propuesta es que los pinzones pudieron tener un evento de especiación alopátrica no adaptativa en islas separadas del archipiélago, de modo que cuando volvieron a converger en algunas islas, pudieron mantener el aislamiento reproductivo . [11] Una vez que ocurrieron en simpatría, se favoreció la especialización de nicho para que las diferentes especies compitieran menos directamente por los recursos. [11] Este segundo evento simpátrico fue la radiación adaptativa. [11]
Los peces cíclidos haplocromino de los Grandes Lagos del Rift de África Oriental (particularmente en el lago Tanganica , el lago Malawi y el lago Victoria ) constituyen el ejemplo moderno más especioso de radiación adaptativa. [12] [13] [14] Se cree que estos lagos albergan alrededor de 2000 especies diferentes de cíclidos, que abarcan una amplia gama de funciones ecológicas y características morfológicas. [15] Los cíclidos en estos lagos desempeñan casi todos los roles que normalmente desempeñan muchas familias de peces, incluidos los de depredadores, carroñeros y herbívoros, con diferentes dentición y formas de cabeza para adaptarse a sus hábitos dietéticos. [14] En cada caso, los eventos de radiación tienen solo unos pocos millones de años, lo que hace que el alto nivel de especiación sea particularmente notable. [14] [13] [12] Varios factores podrían ser responsables de esta diversidad: la disponibilidad de una multitud de nichos probablemente favoreció la especialización, ya que pocos otros taxones de peces están presentes en los lagos (lo que significa que la especiación simpátrica fue el mecanismo más probable para especialización inicial). [12] Además, los cambios continuos en el nivel del agua de los lagos durante el Pleistoceno (que a menudo convirtieron los lagos más grandes en varios más pequeños) podrían haber creado las condiciones para la especiación alopátrica secundaria. [14] [12]
El lago Tanganica es el sitio donde se originaron casi todos los linajes de cíclidos de África Oriental (incluidas las especies ribereñas y lacustres). [16] Por lo tanto, las especies en el lago constituyen un único evento de radiación adaptativa pero no forman un solo clado monofilético . [16] El lago Tanganica es también la especie menos numerosa de los tres Grandes Lagos africanos más grandes, con sólo alrededor de 200 especies de cíclidos; [13] sin embargo, estos cíclidos son más divergentes morfológicamente y ecológicamente distintos que sus homólogos de los lagos Malawi y Victoria, un artefacto de la fauna de cíclidos más antigua del lago Tanganica. Se cree que el propio lago Tanganica se formó hace entre 9 y 12 millones de años, lo que puso un límite reciente a la edad de la fauna de cíclidos del lago. [13] Muchos de los cíclidos de Tanganica viven estilos de vida muy especializados. El cíclido gigante o emperador ( Boulengerochromis microlepis ) es un piscívoro que a menudo se considera el más grande de todos los cíclidos (aunque compite por este título con el Cichla temensis de Sudamérica , el pavón moteado). [13] Se cree que los cíclidos gigantes desovan solo una vez, se reproducen en su tercer año y defienden a sus crías hasta que alcanzan un gran tamaño, antes de morir de hambre algún tiempo después. [13] Las tres especies de Altolamprologus también son piscívoros, pero con cuerpos comprimidos lateralmente y escamas gruesas que les permiten perseguir a sus presas dentro de finas grietas en las rocas sin dañar su piel. [13] Plecodus straeleni ha desarrollado dientes grandes y extrañamente curvados que están diseñados para raspar las escamas de los costados de otros peces, siendo las escamas su principal fuente de alimento. [13] Gnathochromis permaxillaris posee una boca grande con un labio superior que sobresale y se alimenta abriendo esta boca hacia abajo en el fondo arenoso del lago, succionando pequeños invertebrados. [13] Varios cíclidos de Tanganica son criadores de conchas, lo que significa que las parejas ponen y fertilizan sus huevos dentro de conchas vacías en el fondo del lago. [13] Lamprologus callipterus es una especie única que pone huevos, con machos de 15 cm de largo que acumulan colecciones de conchas y las protegen con la esperanza de atraer a las hembras (de unos 6 cm de longitud) para que pongan huevos en estas conchas. [13] Estos machos dominantes deben defender sus territorios de tres tipos de rivales: (1) otros machos dominantes que buscan robar conchas; (2) machos más jóvenes y "zapatillas" que buscan fertilizar huevos en el territorio de un macho dominante; y (3) machos diminutos "enanos parásitos" de 2 a 4 cm que también intentan precipitarse y fertilizar huevos en el territorio del macho dominante. [13] Estos machos enanos parásitos nunca crecen hasta el tamaño de los machos dominantes, y la descendencia masculina de los machos enanos dominantes y parásitos crece con 100% de fidelidad en la forma de sus padres. [13] Aparte de estos ejemplos, existen otros cíclidos de Tanganica altamente especializados, incluidos aquellos adaptados para la vida en aguas de lagos abiertos de hasta 200 m de profundidad. [13]
Los cíclidos del lago Malawi constituyen una "banda de especies" de hasta 1.000 especies endémicas. [14] Sólo siete especies de cíclidos del lago Malawi no forman parte de la bandada de especies: el feliz oriental ( Astatotilapia calliptera ), el sungwa ( Serranochromis robustus ) y cinco especies de tilapia (géneros Oreochromis y Coptodon ). [14] Todas las demás especies de cíclidos del lago son descendientes de una única especie colonizadora original, que a su vez descendía de ancestros tanganikanos. [16] Se cree que el ancestro común de la bandada de especies de Malawi llegó al lago hace 3,4 millones de años como mínimo, lo que hizo que la diversificación de los cíclidos de Malawi hasta su número actual fuera particularmente rápida. [14] Los cíclidos de Malawi abarcan una gama similar de comportamientos alimentarios a los de Tanganica, pero también muestran signos de un origen mucho más reciente. Por ejemplo, todos los miembros de la bandada de especies de Malawi son incubadores bucales , lo que significa que la hembra mantiene los huevos en la boca hasta que eclosionan; En casi todas las especies, los huevos también son fertilizados en la boca de la hembra y, en algunas especies, las hembras continúan guardando a sus alevines en la boca después de que nacen. [14] Los machos de la mayoría de las especies muestran una coloración predominantemente azul cuando se aparean. Sin embargo, en Malawi se conocen varias especies particularmente divergentes, incluido el piscívoro Nimbochromis livingtonii , que yace de lado en el sustrato hasta que los pequeños cíclidos, quizás atraídos por su patrón blanco roto, vienen a inspeccionar al depredador, momento en el que son comido rápidamente. [14]
Los cíclidos del lago Victoria también son una bandada de especies, que alguna vez estuvo compuesta por unas 500 o más especies. [12] La introducción deliberada de la perca del Nilo ( Lates niloticus ) en la década de 1950 resultó desastrosa para los cíclidos Victoria, y la biomasa colectiva de la bandada de especies de cíclidos Victoria ha disminuido sustancialmente y un número desconocido de especies se han extinguido. [17] Sin embargo, la gama original de diversidad morfológica y de comportamiento observada en la fauna de cíclidos del lago todavía está presente en su mayor parte hoy en día, aunque esté en peligro. [12] Estos nuevamente incluyen cíclidos especializados en nichos en todo el espectro trófico, como en Tanganica y Malawi, pero nuevamente, hay destacados. Victoria es famosa por ser el hogar de muchas especies de cíclidos piscívoros, algunos de los cuales se alimentan succionando el contenido de la boca de las hembras. [17] Los cíclidos de Victoria constituyen una radiación mucho más joven que incluso la del lago Malawi, con estimaciones de la edad de la bandada que van desde 200.000 años hasta tan sólo 14.000. [12]
Hawaii ha sido escenario de una serie de eventos de radiación adaptativa, debido a su aislamiento, origen reciente y gran superficie terrestre. Los tres ejemplos más famosos de estas radiaciones se presentan a continuación, aunque insectos como las moscas drosofílidas hawaianas y las polillas Hyposmocoma también han sufrido radiación adaptativa. [18] [19]
Los mieleros hawaianos forman un gran grupo de especies de aves de gran diversidad morfológica que comenzaron a proliferar en los primeros días del archipiélago hawaiano. Mientras que hoy en día sólo se sabe que persisten 17 especies en Hawái (3 más pueden estar extintas o no), había más de 50 especies antes de la colonización polinesia del archipiélago (entre 18 y 21 especies se han extinguido desde el descubrimiento de las islas). por los occidentales). Los mieleros hawaianos son conocidos por sus picos, que están especializados para satisfacer una amplia gama de necesidades dietéticas: por ejemplo, el pico del ʻakiapōlāʻau ( Hemignathus wilsoni ) se caracteriza por una mandíbula inferior corta y afilada para raspar la corteza de los árboles, y la mandíbula superior curvada, mucho más larga, se utiliza para sondear la madera de debajo en busca de insectos. [10] Mientras tanto, el ʻiʻiwi ( Drepanis coccinea ) tiene un pico curvo muy largo para alcanzar el néctar profundo de las flores de Lobelia . [18] Un clado completo de trepadores de miel hawaianos, la tribu Psittirostrini , está compuesto por aves de pico grueso, en su mayoría comedoras de semillas, como el pinzón de Laysan ( Telespiza cantans ). [18] Al menos en algunos casos, morfologías y comportamientos similares parecen haber evolucionado de manera convergente entre los mieleros hawaianos; por ejemplo, los picos cortos y puntiagudos de Loxops y Oreomystis evolucionaron por separado a pesar de que alguna vez constituyeron la justificación para agrupar los dos géneros. [20] Se cree que los mieleros hawaianos descendieron de un único ancestro común hace unos 15 a 20 millones de años, aunque las estimaciones oscilan tan solo en 3,5 millones de años. [21]
La radiación adaptativa no es un fenómeno estrictamente vertebrado, y también se conocen ejemplos entre las plantas. El ejemplo más famoso de radiación adaptativa en las plantas es posiblemente la espada plateada hawaiana , llamada así por la especie Argyroxiphium que habita en el desierto alpino y tiene hojas largas y plateadas que viven hasta 20 años antes de desarrollar un único tallo floral y luego morir. [18] La alianza hawaiana de espadas plateadas consta de veintiocho especies de plantas hawaianas que, aparte de las espadas plateadas del mismo nombre, incluyen árboles, arbustos, enredaderas, plantas de cojín y más. [21] Se cree que la alianza Silversword se originó en Hawái hace no más de 6 millones de años, lo que lo convierte en uno de los eventos de radiación adaptativa más jóvenes de Hawái. [21] Esto significa que las espadas plateadas evolucionaron en las modernas islas altas de Hawái y descendieron de un único ancestro común que llegó a Kauai desde el oeste de América del Norte. [21] Los parientes modernos más cercanos de las espadas plateadas en la actualidad son las tarweeds de California de la familia Asteraceae . [21]
Hawái es también el lugar de otro importante evento de radiación adaptativa floral: los lobelioides hawaianos . Los lobelioides hawaianos son significativamente más especiosos que los espadas plateadas, tal vez porque han estado presentes en Hawái durante mucho más tiempo: descienden de un único ancestro común que llegó al archipiélago hace hasta 15 millones de años. [21] Hoy en día, los lobelioides hawaianos forman un clado de más de 125 especies, incluidas suculentas, árboles, arbustos, epífitas, etc. [22] Muchas especies se han perdido hasta la extinción y muchas de las especies supervivientes están en peligro.
Los lagartos Anole se distribuyen ampliamente en el Nuevo Mundo, desde el sureste de Estados Unidos hasta América del Sur. Con más de 400 especies actualmente reconocidas, a menudo ubicadas en un solo género ( Anolis ), constituyen uno de los mayores eventos de radiación entre todos los lagartos. [23] La radiación de los anolis en el continente ha sido en gran medida un proceso de especiación y no es adaptativa en gran medida, pero los anolis en cada una de las Antillas Mayores ( Cuba , La Española , Puerto Rico y Jamaica ) han irradiado de forma adaptativa en forma separada, maneras convergentes. [24] En cada una de estas islas, los anolis han evolucionado con un conjunto tan consistente de adaptaciones morfológicas que cada especie puede asignarse a uno de los seis " ecomorfos ": tronco-suelo, tronco-copa, hierba-arbusto, corona-gigante, ramita y tronco. [24] Tomemos, por ejemplo, los gigantes de la corona de cada una de estas islas: el Anolis luteogularis cubano , el Anolis ricordii de La Española, el Anolis cuvieri de Puerto Rico y el Anolis garmani de Jamaica (Cuba y La Española albergan más de una especie de corona). gigante). [23] Todos estos anolis son especies grandes que viven en el dosel, con cabezas grandes y laminillas grandes (escamas en la parte inferior de los dedos de manos y pies que son importantes para la tracción al escalar) y, sin embargo, ninguna de estas especies está particularmente estrechamente relacionada y parece haber desarrollado estos rasgos similares de forma independiente. [23] Lo mismo puede decirse de los otros cinco ecomorfos en las cuatro islas más grandes del Caribe. Al igual que en el caso de los cíclidos de los tres Grandes Lagos africanos más grandes, cada una de estas islas alberga su propio evento de radiación adaptativa convergente de Anolis .
Arriba se presentan los ejemplos mejor documentados de radiación adaptativa moderna, pero se conocen otros ejemplos. Las poblaciones de espinosos de tres espinas han divergido y evolucionado repetidamente hacia ecotipos distintos. [25] En Madagascar , las aves de la familia Vangidae se caracterizan por formas de pico muy distintas para adaptarse a sus funciones ecológicas. [26] Las ranas mantélidos de Madagascar han irradiado formas que reflejan otras faunas de ranas tropicales, y las mantellas de colores brillantes ( Mantella ) han evolucionado de manera convergente con las ranas dardo venenosas neotropicales de Dendrobatidae , mientras que las especies arbóreas de Boophis son el equivalente malgache de las ranas arbóreas y ranas de cristal . Las serpientes pseudoxirrofinas de Madagascar han evolucionado hacia formas fosoriales, arbóreas, terrestres y semiacuáticas que convergen con las faunas colubroides del resto del mundo. Estos ejemplos malgaches son significativamente más antiguos que la mayoría de los otros ejemplos presentados aquí: la fauna de Madagascar ha estado evolucionando de forma aislada desde que la isla se separó de la India hace unos 88 millones de años, y los Mantellidae se originaron hace unos 50 millones de años. [27] [28] Se conocen ejemplos más antiguos: se considera que el evento de extinción K-Pg , que causó la desaparición de los dinosaurios y la mayoría de la megafauna de reptiles hace 65 millones de años, desencadenó un evento de radiación adaptativa global que creó la diversidad de mamíferos. que existe hoy. [6] . También la Explosión Cámbrica , donde los nichos vacantes dejados por la extinción de la biota de Ediacara durante la extinción masiva de finales de Ediacara se llenaron con la aparición de nuevos filos. [29]
