Selección estabilizadora

Tipo de selección en evolución donde un rasgo se estabiliza alrededor del valor promedio

Tres modelos para elegir. En cada panel, la curva de color rojo representa la distribución de la población antes de que ocurriera la selección correspondiente y la curva de color azul representa la distribución de la población después de que haya ocurrido la selección correspondiente.

La selección estabilizadora (que no debe confundirse con la selección negativa o purificadora ^{[1] [2]} ) es un tipo de selección natural en la que la media poblacional se estabiliza en un valor de rasgo particular no extremo . Se cree que este es el mecanismo de acción más común de la selección natural porque la mayoría de los rasgos no parecen cambiar drásticamente con el tiempo. ^[3] La selección estabilizadora comúnmente usa selección negativa (también conocida como selección purificadora) para seleccionar valores extremos del personaje. La selección estabilizadora es lo opuesto a la selección disruptiva . En lugar de favorecer a los individuos con fenotipos extremos, favorece las variantes intermedias. La selección estabilizadora tiende a eliminar los fenotipos más severos, lo que resulta en el éxito reproductivo de los fenotipos normales o promedio. ^[4] Esto significa que el fenotipo más común en la población se selecciona y continúa dominando en las generaciones futuras .

Dependiendo de las condiciones ambientales, un lobo puede tener ventaja sobre los lobos con otras variaciones de color de pelaje. Los lobos con colores de pelaje que no se camuflan adecuadamente con las condiciones ambientales serán detectados más fácilmente por los ciervos, lo que hará que no puedan acercarse sigilosamente a los ciervos (lo que lleva a la selección natural).

Historia

El biólogo evolutivo ruso Ivan Schmalhausen fundó la teoría de la selección estabilizadora, publicando un artículo en ruso titulado "La selección estabilizadora y su lugar entre los factores de la evolución" en 1941 y una monografía "Factores de la evolución: la teoría de la selección estabilizadora" en 1945 ^{. 5] [6]}

Influencia en la estructura de la población.

La selección estabilizadora provoca la reducción de los fenotipos observados en una población. Esto se debe a que se seleccionan los fenotipos extremos, lo que provoca una reducción de la supervivencia en organismos con esos rasgos. Esto da como resultado una población que consta de menos fenotipos, y la mayoría de los rasgos representan el valor medio de la población. Este estrechamiento de fenotipos provoca una reducción de la diversidad genética en una población. ^[7] Mantener la variación genética es esencial para la supervivencia de una población porque es lo que les permite evolucionar con el tiempo. Para que una población se adapte a las condiciones ambientales cambiantes, debe tener suficiente diversidad genética para seleccionar nuevos rasgos a medida que se vuelven favorables. ^[8]

Analizando la selección estabilizadora

Hay cuatro tipos principales de datos que se utilizan para cuantificar la selección estabilizadora en una población. El primer tipo de datos es una estimación de la aptitud de diferentes fenotipos dentro de una sola generación. Cuantificar la aptitud en una sola generación crea predicciones sobre el destino esperado de la selección. El segundo tipo de datos son los cambios en las frecuencias alélicas o fenotipos entre diferentes generaciones. Esto permite cuantificar el cambio en la prevalencia de un determinado fenotipo, indicando el tipo de selección. El tercer tipo de datos son las diferencias en las frecuencias alélicas en el espacio. Esto compara la selección que ocurre en diferentes poblaciones y condiciones ambientales. El cuarto tipo de datos son las secuencias de ADN de los genes que contribuyen a observar las diferencias fenotípicas. La combinación de estos cuatro tipos de datos permite estudios de población que pueden identificar el tipo de selección que ocurre y cuantificar el alcance de la selección. ^[9]

Sin embargo, un metanálisis de estudios que midieron la selección en la naturaleza no logró encontrar una tendencia general para estabilizar la selección. ^[10] La razón puede ser que los métodos para detectar la selección estabilizadora son complejos. Pueden implicar estudiar los cambios que causan la selección natural en la media y la varianza del rasgo, o medir la aptitud para una variedad de fenotipos diferentes en condiciones naturales y examinar la relación entre estas mediciones de aptitud y el valor del rasgo, pero el análisis y la interpretación de la Los resultados no son sencillos. ^[11]

Ejemplos

La forma más común de selección estabilizadora se basa en los fenotipos de una población. En la selección estabilizadora basada en fenotipos, se selecciona el valor medio de un fenotipo, lo que da como resultado una disminución en la variación fenotípica encontrada en una población. ^[12]

Humanos

La selección estabilizadora es la forma más común de selección no lineal (no direccional) en humanos. ^[13] Hay pocos ejemplos de genes con evidencia directa de selección estabilizadora en humanos. Sin embargo, se cree que la mayoría de los rasgos cuantitativos (altura, peso al nacer, esquizofrenia) están bajo selección estabilizadora, debido a su poligenicidad y la distribución de los fenotipos en las poblaciones humanas. ^[14]

• Peso al nacer: un ejemplo clásico de esto es el peso humano al nacer. Los bebés de bajo peso pierden calor más rápidamente y contraen enfermedades infecciosas más fácilmente, mientras que los bebés de gran peso corporal tienen más dificultades para nacer a través de la pelvis. Los bebés de peso medio sobreviven con mucha más frecuencia. Para los bebés más grandes o más pequeños, la tasa de mortalidad infantil es mucho mayor. ^[15] La curva de campana de la población humana alcanza su punto máximo en un peso al nacer en el que los bebés recién nacidos presentan la tasa de mortalidad mínima.

Plantas

• Altura : otro ejemplo de un rasgo sobre el que se podría actuar mediante la estabilización de la selección es la altura de la planta. Es posible que una planta demasiado baja no pueda competir con otras plantas por la luz solar. Sin embargo, las plantas extremadamente altas pueden ser más susceptibles a los daños del viento. Combinadas, estas dos presiones de selección seleccionan para mantener plantas de altura media. El número de plantas de altura media aumentará mientras que el número de plantas bajas y altas disminuirá. ^[dieciséis]
• Número de espinas de cactus: las poblaciones de cactus espinosas del desierto experimentan la depredación de los pecaríes , que consumen la parte carnosa del cactus. Esto se puede prevenir aumentando el número de espinas del cactus. Sin embargo, también existe una presión de selección en la dirección opuesta porque hay un insecto parásito que pondrá sus huevos en espinas si están densamente pobladas. Esto significa que para gestionar ambas presiones de selección, los cactus experimentan una selección estabilizadora para equilibrar el número adecuado de espinas para sobrevivir a estas diferentes amenazas. ^[17]

insectos

• 

  Bicyclus anynana con mancha ocular en el ala, que experimenta una selección estabilizadora para evitar la depredación.

  Manchas oculares aladas de mariposa: la mariposa africana Bicyclus anynana exhibe una selección estabilizadora con las manchas oculares de sus alas . ^[18] Se ha sugerido que los puntos oculares circulares colocados en las alas se ven favorecidos funcionalmente en comparación con otras formas y tamaños. ^[19]
• Tamaño de la agalla: la mosca Eurosta solidaginis pone sus huevos en la punta de las plantas, que luego encierran las larvas en una agalla protectora . El tamaño de esta agalla está bajo selección estabilizadora, determinada por la depredación. Estas larvas están amenazadas por las avispas parásitas, que ponen un solo huevo en las agallas que contienen las moscas. La única cría de avispa consume las larvas de mosca para sobrevivir. Por lo tanto, se prefiere una agalla más grande para permitir más lugares para que las larvas se escondan de la avispa. Sin embargo, las agallas más grandes atraen un tipo diferente de depredación por parte de las aves, ya que pueden penetrar las agallas grandes con el pico. Por lo tanto, la agalla óptima es de tamaño moderado para evitar la depredación tanto de aves como de avispas. ^[20]

Aves

• Tamaño de nidada : la cantidad de huevos que pone una hembra (tamaño de nidada) suele estar bajo selección estabilizadora. Esto se debe a que la hembra debe poner tantos huevos como sea posible para maximizar el número de crías. Sin embargo, sólo pueden poner tantos huevos como puedan sustentar con sus propios recursos. Poner demasiados huevos podría gastar toda la energía de la madre ave provocando su muerte y la muerte de los polluelos. Además, una vez que los huevos eclosionan, la madre debe poder obtener suficientes recursos para mantener vivos a todos los polluelos. Por lo tanto, la madre normalmente pone una cantidad moderada de huevos para aumentar la supervivencia de la descendencia y maximizar el número de crías. ^[21]

Mamíferos

• 

  El husky siberiano experimenta una selección estabilizadora en términos de los músculos de sus piernas, lo que les permite ser fuertes pero livianos.

  El husky siberiano experimenta una selección estabilizadora en los músculos de sus patas. Estos perros deben tener suficiente músculo para poder tirar de trineos y moverse rápidamente. Sin embargo, también deben ser lo suficientemente livianos para mantenerse sobre la nieve. Esto significa que los músculos de las patas del husky están mejor en forma cuando tienen un tamaño moderado, para equilibrar su fuerza y ​​su peso. ^[22]

Ver también

• Dominio ambidireccional
• Emparejamiento selectivo
• Selección de equilibrio
• Selección direccional
• Selección disruptiva
• Búsqueda de alimento dependiente de la frecuencia por parte de los polinizadores.
• Selección fluctuante
• Hipergamia
• Koinofilia

Referencias

1. Lemey P, Salemi M, Vandamme A (2009). El manual filogenético . Prensa de la Universidad de Cambridge . ISBN 978-0-521-73071-6.
2. Loewe L. "Selección negativa". Educación en la Naturaleza . 1 (1): 59.
3. Charlesworth B, Lande R, Slatkin M (mayo de 1982). "Un comentario neodarwiniano sobre la macroevolución". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 36 (3): 474–498. doi : 10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x . JSTOR  2408095. PMID  28568049. S2CID  27361293.
4. Campbell NA, Reece JB (2002). Biología . Benjamín Cummings. págs. 450–451. ISBN 9780805366242.
5. Levit GS, Hossfeld U, Olsson L (marzo de 2006). "De la" síntesis moderna "a la cibernética: Ivan Ivanovich Schmalhausen (1884-1963) y su programa de investigación para una síntesis de la biología evolutiva y del desarrollo". Journal of Experimental Zoology Parte B: Evolución molecular y del desarrollo . Wiley-Liss. 306 (2): 89–106. doi :10.1002/jez.b.21087. PMID  16419076. S2CID  23594114.
6. Adams MB (junio de 1988). "Un eslabón perdido en la síntesis evolutiva. II Schmalhausen. Factores de la evolución: la teoría de la selección estabilizadora". Isis . 79 (297): 281–284. doi :10.1086/354706. PMID  3049441. S2CID  146660877.
7. Hunt J, Blows MW, Zajitschek F, Jennions MD, Brooks R (octubre de 2007). "Conciliar una fuerte selección estabilizadora con el mantenimiento de la variación genética en una población natural de grillos de campo negros (Teleogryllus commodus)". Genética . 177 (2): 875–80. doi :10.1534/genética.107.077057. PMC 2034650 . PMID  17660544. 
8. "Baja variación genética". evolución.berkeley.edu . Consultado el 13 de mayo de 2018 .
9. Linnen CR, Hoekstra HE (2009). "Medición de la selección natural de genotipos y fenotipos en la naturaleza". Simposios de Cold Spring Harbor sobre biología cuantitativa . 74 : 155–68. doi :10.1101/sqb.2009.74.045. PMC 3918505 . PMID  20413707. 
10. Kingsolver JG, Hoekstra HE, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri SN, Hill CE, Hoang A, Gilbert P, Beerli P (2001). "La fuerza de la selección supergenética en poblaciones naturales" (PDF) . El naturalista americano . 157 (3): 245–61. doi :10.1086/319193. PMID  18707288. S2CID  11408433.
11. Lande R, Arnold SJ (noviembre de 1983). "La medida de la selección de personajes correlacionados". Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 37 (6): 1210-1226. doi : 10.1111/j.1558-5646.1983.tb00236.x . PMID  28556011. S2CID  36544045.
12. Kingsolver JG, Diamond SE (marzo de 2011). "Selección fenotípica en poblaciones naturales: ¿qué limita la selección direccional?". El naturalista americano . 177 (3): 346–57. doi :10.1086/658341. PMID  21460543. S2CID  26806172.
13. Sanjak JS, Sidorenko J, Robinson MR, Thornton KR, Visscher PM (enero de 2018). "Evidencia de selección direccional y estabilizadora en humanos contemporáneos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (1): 151-156. Código Bib : 2018PNAS..115..151S. doi : 10.1073/pnas.1707227114 . PMC 5776788 . PMID  29255044. 
14. Simons YB, Bullaughey K, Hudson RR, Sella G (16 de marzo de 2018). "Una interpretación genética de poblaciones de los hallazgos de GWAS para rasgos cuantitativos humanos". Más biología . 16 (3): e2002985. arXiv : 1704.06707 . doi : 10.1371/journal.pbio.2002985 . PMC 5871013 . PMID  29547617. 
15. Carr SM (2004). "Selección estabilizadora del peso al nacer en humanos".
16. "Selección natural". Notas Spark .
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18. Brakefield PM, Beldade P, Zwaan BJ (mayo de 2009). "La mariposa africana Bicyclus anynana: un modelo para la genética evolutiva y la biología del desarrollo evolutivo". Protocolos de Cold Spring Harbor . 2009 (5): pdb.emo122. doi : 10.1101/pdb.emo122. PMID  20147150.
19. Brakefield PM (marzo de 1998). "La interfaz evolución-desarrollo y avances con los patrones de manchas oculares de las mariposas Bicyclus". Herencia . 80 (3): 265–272. doi : 10.1046/j.1365-2540.1998.00366.x .
20. László Z, Sólyom K, Prázsmári H, Barta Z, Tóthmérész B (11 de junio de 2014). "Depredación de agallas de rosas: los parasitoides y depredadores determinan el tamaño de las agallas mediante selección direccional". MÁS UNO . 9 (6): e99806. Código Bib : 2014PLoSO...999806L. doi : 10.1371/journal.pone.0099806 . PMC 4053394 . PMID  24918448. 
21. "Variación en los tamaños de los embragues". web.stanford.edu . Consultado el 13 de mayo de 2018 .
22. "Una definición simple y ejemplos destacados de selección estabilizadora". BiologíaSabia . Consultado el 16 de mayo de 2018 .