Las algas verdes ( sg.: alga verde ) son un grupo de eucariotas autótrofos que contienen clorofila y que consisten en el filo Prasinodermophyta y su grupo hermano sin nombre que contiene Chlorophyta y Charophyta / Streptophyta . Las plantas terrestres ( Embriofitas ) han surgido en lo profundo del alga Charophyte como hermana de las Zygnematophyceae . [1] [2] [3] Desde que se descubrió que los embriofitos surgieron dentro de las algas verdes, algunos autores están comenzando a incluirlos. [2] [4] [5] [6] [7] [ citas excesivas ] El clado completo que incluye tanto algas verdes como embriofitos es monofilético y se conoce como clado Viridiplantae y reino Plantae . Las algas verdes incluyen flagelados unicelulares y coloniales , la mayoría con dos flagelos por célula, así como diversas formas coloniales, cocoides y filamentosas, y algas macroscópicas multicelulares . Hay alrededor de 22.000 especies de algas verdes, [8] muchas de las cuales viven la mayor parte de su vida como células individuales, mientras que otras especies forman cenobios (colonias), filamentos largos o algas macroscópicas altamente diferenciadas.
Algunos otros organismos dependen de las algas verdes para realizar la fotosíntesis . Los cloroplastos en dinoflagelados del género Lepidodinium , euglénidos y cloraracniofitos se adquirieron de algas verdes endosimbiontes ingeridas , [9] y en estas últimas conservan un nucleomorfo (núcleo vestigial). Las algas verdes también se encuentran simbióticamente en el ciliado Paramecium , en Hydra viridissima y en los platelmintos . Algunas especies de algas verdes, particularmente de los géneros Trebouxia de la clase Trebouxiophyceae y Trentepohlia (clase Ulvophyceae ), pueden encontrarse en asociaciones simbióticas con hongos para formar líquenes . En general, las especies de hongos que se asocian con los líquenes no pueden vivir por sí solas, mientras que las especies de algas a menudo se encuentran viviendo en la naturaleza sin el hongo. Trentepohlia es un alga verde filamentosa que puede vivir de forma independiente en suelos húmedos, rocas o cortezas de árboles o formar el fotosimbionte en líquenes de la familia Graphidaceae . También la macroalga Prasiola calophylla (Trebouxiophyceae) es terrestre, [10] y Prasiola crispa , que vive en la zona supralitoral , es terrestre y puede en la Antártida formar grandes alfombras en suelos húmedos, especialmente cerca de colonias de aves. [11]
Las algas verdes tienen cloroplastos que contienen clorofila a y b , lo que les da un color verde brillante, así como los pigmentos accesorios betacaroteno (rojo anaranjado) y xantofilas (amarillo) en los tilacoides apilados . [12] [13] Las paredes celulares de las algas verdes generalmente contienen celulosa y almacenan carbohidratos en forma de almidón . [14]
Todas las algas verdes tienen mitocondrias con crestas planas . Cuando están presentes, se utilizan flagelos pares para mover la célula. Están anclados por un sistema en forma de cruz de microtúbulos y hebras fibrosas. Los flagelos solo están presentes en los gametos masculinos móviles de carófitos [15] briófitos, pteridofitos, cícadas y ginkgo , pero están ausentes en los gametos de Pinophyta y plantas con flores .
Los miembros de la clase Chlorophyceae sufren mitosis cerrada en la forma más común de división celular entre las algas verdes, que se produce a través de un ficoplasto . [16] Por el contrario, las algas verdes carófitas y las plantas terrestres (embriofitas) experimentan mitosis abierta sin centríolos . En cambio, se forma una "balsa" de microtúbulos, el fragmoplasto , a partir del huso mitótico y la división celular implica el uso de este fragmoplasto en la producción de una placa celular . [17]
Los eucariotas fotosintéticos se originaron después de un evento endosimbiótico primario , donde una célula eucariota heterótrofa envolvió a un procariota fotosintético similar a una cianobacteria que se integró de manera estable y eventualmente evolucionó hacia un orgánulo rodeado de membrana : el plastidio . [18] Este evento de endosimbiosis primaria dio lugar a tres clados autótrofos con plastidios primarios: las plantas (verdes) (con cloroplastos ), las algas rojas (con rodoplastos) y los glaucofitos (con muroplastos). [19]
Las algas verdes a menudo se clasifican con sus descendientes embriofitos en el clado de plantas verdes Viridiplantae (o Chlorobionta ). Viridiplantae, junto con las algas rojas y las algas glaucofitas , forman el supergrupo Primoplantae, también conocido como Archaeplastida o Plantae sensu lato . El alga verde ancestral era un flagelado unicelular. [20]
Las Viridiplantae divergieron en dos clados. Chlorophyta incluye los primeros linajes de prasinófitos divergentes y el núcleo Chlorophyta, que contiene la mayoría de las especies descritas de algas verdes . Las Streptophyta incluyen carofitas y plantas terrestres. A continuación se muestra una reconstrucción consensuada de las relaciones de las algas verdes, basada principalmente en datos moleculares. [21] [20] [22] [23] [5] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [30] [1] [ citas excesivas ]
El carácter basal de Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae y spirotaenia son sólo estreptofitos convencionalmente basales.
Las algas de este grupo parafilético "Charophyta" se incluían anteriormente en Chlorophyta, por lo que las algas verdes y Chlorophyta en esta definición eran sinónimos. A medida que los clados de algas verdes se resuelven aún más, los embriófitos, que son una rama carófita profunda, se incluyen en " algas ", "algas verdes" y " carófitos ", o estos términos se reemplazan por terminología cladística como Archaeplastida , Plantae / Viridiplantae. y estreptofitos , respectivamente. [31]
Las algas verdes son un grupo de organismos fotosintéticos y eucariotas que incluyen especies con ciclos de vida haplobiontes y diplobiontes. Las especies diplobiónicas, como Ulva , siguen un ciclo reproductivo llamado alternancia de generaciones en el que se alternan dos formas multicelulares, haploides y diploides, que pueden o no ser isomórficas (tener la misma morfología). En las especies haplobiónicas sólo la generación haploide, el gametofito es multicelular. El óvulo fecundado, el cigoto diploide , sufre meiosis , dando lugar a células haploides que se convertirán en nuevos gametofitos. Las formas diplobiónicas, que evolucionaron a partir de ancestros haplobiónicos, tienen tanto una generación haploide multicelular como una generación diploide multicelular. Aquí el cigoto se divide repetidamente por mitosis y crece hasta convertirse en un esporofito diploide multicelular . El esporofito produce esporas haploides por meiosis que germinan para producir un gametofito multicelular. Todas las plantas terrestres tienen un ancestro común diplobiónico, y las formas diplobiónicas también han evolucionado independientemente dentro de Ulvophyceae más de una vez (como también ha ocurrido en las algas rojas y pardas). [32]
Las algas verdes diplobiónicas incluyen formas isomórficas y heteromórficas. En las algas isomórficas, la morfología es idéntica en las generaciones haploides y diploides. En las algas heteromórficas, la morfología y el tamaño son diferentes en el gametofito y en el esporofito. [33]
La reproducción varía desde la fusión de células idénticas ( isogamia ) hasta la fertilización de una célula grande no móvil por una móvil más pequeña ( oogamia ). Sin embargo, estos rasgos muestran cierta variación, más notablemente entre las algas verdes basales llamadas prasinofitas .
Las células de algas haploides (que contienen sólo una copia de su ADN) pueden fusionarse con otras células haploides para formar cigotos diploides. Cuando las algas filamentosas hacen esto, forman puentes entre las células y dejan paredes celulares vacías que se pueden distinguir fácilmente bajo el microscopio óptico. Este proceso se llama conjugación y ocurre por ejemplo en Spirogyra .
La producción de feromonas sexuales es probablemente una característica común de las algas verdes, aunque sólo se ha estudiado en detalle en unos pocos organismos modelo. Volvox es un género de clorofitas . Diferentes especies forman colonias esféricas de hasta 50.000 células. Una especie bien estudiada, Volvox carteri (2000 – 6000 células) ocupa charcos temporales de agua que tienden a secarse con el calor de finales del verano. A medida que su entorno se seca, el V. carteri asexual muere rápidamente. Sin embargo, pueden escapar de la muerte cambiando, poco antes de que se complete el secado, a la fase sexual de su ciclo de vida que conduce a la producción de cigotos latentes resistentes a la desecación . El desarrollo sexual se inicia mediante una feromona glicoproteica (Hallmann et al., 1998). Esta feromona es una de las moléculas efectoras biológicas más potentes que se conocen. Puede desencadenar el desarrollo sexual en concentraciones tan bajas como 10 −16 M. [34] Kirk y Kirk [35] demostraron que la producción de feromonas inductoras del sexo puede desencadenarse experimentalmente en células somáticas mediante un choque térmico . Por lo tanto, el choque térmico puede ser una condición que normalmente desencadena feromonas que inducen el sexo en la naturaleza. [34]
El complejo Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) es un grupo de algas carófitas unicelulares e isógamas que es el pariente unicelular más cercano a las plantas terrestres. Las cepas heterotálicas de diferentes tipos de apareamiento pueden conjugarse para formar zigosporas . Las feromonas sexuales denominadas proteínas inductoras de la liberación de protoplastos (glicopolipéptidos) producidas por células de tipo apareamiento (-) y de tipo apareamiento (+) facilitan este proceso. [36]
Las algas verdes, incluidas las algas caráceas, han servido como organismos experimentales modelo para comprender los mecanismos de la permeabilidad iónica y al agua de las membranas, la osmorregulación , la regulación de la turgencia , la tolerancia a la sal , la corriente citoplasmática y la generación de potenciales de acción . [37]