Hydra ( / ˈh aɪ d r ə / HY -drə ) es un género de pequeños hidrozoos de agua dulce del filo Cnidaria . Son originarios de las regiones templadas y tropicales . [2] [3] El género fue nombrado por Linneo en 1758 en honor a la Hidra , que era la bestia mitológica de muchas cabezas derrotada por Heracles , ya que cuando al animal se le corta una parte, se regenera de manera muy similar a las cabezas de la hidra mítica. Los biólogos están especialmente interesados en la hidra por su capacidad regenerativa ; no parecen morir de viejos ni envejecer en absoluto.
Hydra tiene un cuerpo tubular, radialmente simétrico de hasta 10 mm (0,39 pulgadas) de largo cuando está extendido, asegurado por un simple pie adhesivo conocido como disco basal. Las células glandulares del disco basal secretan un líquido pegajoso que explica sus propiedades adhesivas.
En el extremo libre del cuerpo hay una abertura bucal rodeada por uno a doce tentáculos delgados y móviles . Cada tentáculo, o cnida (plural: cnidae), está revestido de células urticantes altamente especializadas llamadas cnidocitos . Los cnidocitos contienen estructuras especializadas llamadas nematocistos , que parecen bombillas en miniatura con un hilo enrollado en su interior. En el estrecho borde exterior del cnidocito hay un pelo corto llamado cnidocilo. Al entrar en contacto con la presa, el contenido del nematocisto se descarga explosivamente, disparando un hilo parecido a un dardo que contiene neurotoxinas hacia lo que provocó la liberación. Esto puede paralizar a la presa, especialmente si se disparan muchos cientos de nematocistos.
La hidra tiene dos capas corporales principales, lo que la convierte en " diploblástica ". Las capas están separadas por mesoglea , una sustancia parecida a un gel. La capa externa es la epidermis , y la capa interna se llama gastrodermis , porque recubre el estómago. Las células que componen estas dos capas del cuerpo son relativamente simples. La hidramacina [4] es un bactericida descubierto recientemente en Hydra ; protege la capa exterior contra infecciones. Una sola hidra está compuesta por entre 50.000 y 100.000 células, que constan de tres poblaciones de células madre específicas que crean muchos tipos de células diferentes. Estas células madre se renuevan continuamente en la columna del cuerpo . [5] Las hidras tienen dos estructuras importantes en su cuerpo: la "cabeza" y el "pie". Cuando una Hidra se corta por la mitad, cada mitad se regenera y forma una pequeña Hidra ; la "cabeza" regenera un "pie" y el "pie" regenera una "cabeza". Si la Hidra se corta en muchos segmentos, los cortes del medio forman tanto una "cabeza" como un "pie". [6]
La respiración y la excreción se producen por difusión a lo largo de la superficie de la epidermis , mientras que las excreciones de mayor tamaño se descargan por la boca. [7] [8]
El sistema nervioso de Hydra es una red nerviosa , que es estructuralmente simple en comparación con los sistemas nerviosos animales más derivados . Hydra no tiene un cerebro reconocible ni músculos verdaderos . Las redes nerviosas conectan fotorreceptores sensoriales y células nerviosas sensibles al tacto ubicadas en la pared del cuerpo y los tentáculos.
La estructura de la red nerviosa tiene dos niveles:
Algunos tienen sólo dos láminas de neuronas . [9]
.JPG/1280px-Hydras_(8).JPG)
Si la Hidra se alarma o es atacada, los tentáculos se pueden retraer hasta formar pequeños brotes y la columna del cuerpo se puede retraer hasta formar una pequeña esfera gelatinosa. Las hidras generalmente reaccionan de la misma manera independientemente de la dirección del estímulo, y esto puede deberse a la simplicidad de las redes nerviosas.
Las hidras son generalmente sedentarias o sésiles , pero ocasionalmente se mueven con bastante facilidad, especialmente cuando cazan. Tienen dos métodos distintos para moverse: "bucles" y "saltos mortales". Lo hacen inclinándose y adhiriéndose al sustrato con la boca y los tentáculos y luego reubican el pie, lo que les proporciona la sujeción habitual; este proceso se llama bucle. En el salto mortal, el cuerpo se inclina y crea un nuevo lugar de unión con el pie. Mediante este proceso de "bucle" o "salto mortal", una hidra puede moverse varias pulgadas (aprox. 100 mm) en un día. La hidra también puede moverse mediante el movimiento ameboide de sus bases o separándose del sustrato y flotando en la corriente.
La mayoría de las especies de hidras no tienen ningún sistema de género. En cambio, cuando la comida es abundante, muchas hidras se reproducen asexualmente mediante gemación . Los cogollos se forman a partir de la pared del cuerpo, crecen hasta convertirse en adultos en miniatura y se desprenden cuando maduran.
Cuando una hidra está bien alimentada, se puede formar un nuevo brote cada dos días. [10] Cuando las condiciones son duras, a menudo antes del invierno o en malas condiciones de alimentación, en algunas hidras se produce la reproducción sexual . Las inflamaciones en la pared del cuerpo se convierten en ovarios o testículos. Los testículos liberan gametos que nadan libremente en el agua y estos pueden fertilizar el óvulo en el ovario de otro individuo. Los huevos fertilizados secretan una capa exterior resistente y, a medida que el adulto muere (debido al hambre o al frío), estos huevos en reposo caen al fondo del lago o estanque en espera de mejores condiciones, tras lo cual eclosionan y se convierten en la ninfa Hidra . Algunas especies de Hydra , como Hydra circumcincta e Hydra viridissima , son hermafroditas [11] y pueden producir testículos y ovarios al mismo tiempo.
Muchos miembros de los Hidrozoos pasan por un cambio corporal de un pólipo a una forma adulta llamada medusa , que suele ser la etapa de la vida donde ocurre la reproducción sexual, pero los Hidras no progresan más allá de la fase de pólipo. [12]
La hidra se alimenta principalmente de invertebrados acuáticos como Daphnia y Cyclops .
Mientras se alimenta, Hydra extiende su cuerpo a la longitud máxima y luego extiende lentamente sus tentáculos. A pesar de su construcción simple, los tentáculos de Hydra son extraordinariamente extensibles y pueden medir de cuatro a cinco veces la longitud del cuerpo. Una vez completamente extendidos, los tentáculos se mueven lentamente esperando el contacto con una presa adecuada. Al entrar en contacto, los nematocistos del tentáculo disparan hacia la presa y el tentáculo se enrolla alrededor de la presa. La mayoría de los tentáculos se unen al ataque en 30 segundos para someter a la presa que lucha. En dos minutos, los tentáculos rodean a la presa y la mueven hacia la abertura de la boca abierta. En diez minutos, la presa queda envuelta dentro de la cavidad corporal y comienza la digestión. Hydra puede estirar considerablemente la pared de su cuerpo. [ cita necesaria ]
El comportamiento alimentario de Hydra demuestra la sofisticación de lo que parece ser un sistema nervioso simple.
Algunas especies de hidra existen en relación mutua con varios tipos de algas unicelulares . Las algas están protegidas de los depredadores por la Hidra ; a cambio, los productos fotosintéticos de las algas son beneficiosos como fuente de alimento para Hydra [13] [14] e incluso ayudan a mantener el microbioma de Hydra . [15]
La respuesta alimentaria en Hydra es inducida por el glutatión (específicamente en estado reducido como GSH) liberado del tejido dañado de la presa lesionada. [16] Existen varios métodos utilizados convencionalmente para cuantificar la respuesta alimentaria. En algunos se mide el tiempo que la boca permanece abierta. [17] Otros métodos se basan en contar el número de Hydra entre una población pequeña que muestra la respuesta alimentaria después de la adición de glutatión. [18] Recientemente, se ha desarrollado un ensayo para medir la respuesta alimentaria en la hidra. [19] En este método, se demostró que la distancia lineal bidimensional entre la punta del tentáculo y la boca de la hidra es una medida directa del alcance de la respuesta de alimentación. Este método se ha validado utilizando un modelo de inanición, ya que se sabe que la inanición provoca una mejora en la respuesta de alimentación de Hydra . [19]
La especie Hydra oligactis es presa del gusano plano Microstomum lineare . [20] [21]
Las hidras sufren morfalaxis (regeneración de tejidos) cuando se lesionan o cortan. Por lo general, las hidras se reproducen simplemente generando un individuo completamente nuevo; la yema se produce alrededor de dos tercios del camino hacia abajo del eje del cuerpo. Cuando una Hidra se corta por la mitad, cada mitad se regenera y forma una pequeña Hidra ; la "cabeza" regenera un "pie" y el "pie" regenera una "cabeza". Esta regeneración se produce sin división celular. Si la Hidra se corta en muchos segmentos, los cortes del medio forman tanto una "cabeza" como un "pie". [6] La polaridad de la regeneración se explica por dos pares de gradientes de valores posicionales. Hay un gradiente de activación e inhibición tanto en la cabeza como en los pies. La activación e inhibición de la cabeza funciona en dirección opuesta a la del par de gradientes del pie. [22] La evidencia de estos gradientes se demostró a principios del siglo XX con experimentos de injertos. Los inhibidores de ambos gradientes han demostrado ser importantes para bloquear la formación de yemas. El lugar donde se forma el cogollo es donde las pendientes son bajas tanto para la cabeza como para el pie. [6]
Las hidras son capaces de regenerarse a partir de trozos de tejido del cuerpo y, además, después de la disociación del tejido de los reagregados. [22] Este proceso tiene lugar no sólo en los trozos de tejido extirpados de la columna del cuerpo, sino también en reagregados de células individuales disociadas. Se descubrió que en estos agregados las células inicialmente distribuidas aleatoriamente se clasifican y forman dos capas de células epiteliales, en las que las células epiteliales endodérmicas desempeñan un papel más activo en el proceso. La movilidad activa de estas células epiteliales endodérmicas forma dos capas tanto en la punta reagregada como en la regenerada del tejido extirpado. A medida que se establecen estas dos capas, se lleva a cabo un proceso de modelado para formar cabezas y pies. [23]
Daniel Martínez afirmó en un artículo de 1998 en Experimental Gerontology que las Hidras son biológicamente inmortales . [24] Esta publicación ha sido ampliamente citada como evidencia de que las Hidras no envejecen (no envejecen) y que son prueba de la existencia de organismos que no envejecen en general. En 2010, Preston Estep publicó (también en Experimental Gerontology ) una carta al editor argumentando que los datos de Martínez refutan la hipótesis de que Hydra no envejece. [25]
La controvertida vida útil ilimitada de Hydra ha atraído mucha atención por parte de los científicos. La investigación actual parece confirmar el estudio de Martínez. [26] Las células madre de Hydra tienen una capacidad de autorrenovación indefinida. El factor de transcripción " forkhead box O " (FoxO) ha sido identificado como un impulsor crítico de la continua autorrenovación de Hydra . [26] En experimentos, un crecimiento demográfico drásticamente reducido fue el resultado de la regulación negativa de FoxO . [26]
En organismos bilateralmente simétricos ( Bilateria ), el factor de transcripción FoxO afecta la respuesta al estrés, la esperanza de vida y el aumento de células madre. Si este factor de transcripción se elimina en organismos modelo bilaterales, como las moscas de la fruta y los nematodos , su esperanza de vida se reduce significativamente. En experimentos con H. vulgaris (un miembro radialmente simétrico del filo Cnidaria ), cuando los niveles de FoxO disminuyeron, hubo un efecto negativo en muchas características clave de la Hidra , pero no se observó muerte, por lo que se cree que otros factores pueden contribuir a la aparente falta de envejecimiento en estas criaturas. [5]
Las hidras son capaces de realizar dos tipos de reparación del ADN : reparación por escisión de nucleótidos y reparación por escisión de bases . [27] Estas vías de reparación facilitan la replicación del ADN al eliminar los daños en el ADN. La identificación de estas vías en la hidra se basó, en parte, en la presencia en el genoma de la hidra de genes homólogos a genes de otras especies genéticamente bien estudiadas que se ha demostrado que desempeñan funciones clave en estas vías de reparación del ADN. [27]
Un análisis de comparación de ortólogos realizado en la última década demostró que Hydra comparte un mínimo de 6.071 genes con los humanos. Hydra se está convirtiendo en un sistema modelo cada vez mejor a medida que se dispone de más enfoques genéticos. [5] Las hidras transgénicas se han convertido en organismos modelo atractivos para estudiar la evolución de la inmunidad . [28] En 2010 se informó sobre un borrador del genoma de Hydra magnipapillata . [29]
Los genomas de los cnidarios suelen tener un tamaño inferior a 500 MB, como en el caso de Hydra viridissima , que tiene un tamaño de genoma de aproximadamente 300 MB. Por el contrario, los genomas de las hidras marrones tienen un tamaño aproximado de 1 GB. Esto se debe a que el genoma de la hidra marrón es el resultado de un evento de expansión que involucra a los LINE , un tipo de elementos transponibles , en particular, una sola familia de la clase CR1. Esta expansión es exclusiva de este subgrupo del género Hydra y está ausente en la hidra verde, que tiene un paisaje repetitivo similar al de otros cnidarios. Estas características del genoma hacen que Hydra sea atractiva para estudios de especiaciones impulsadas por transposones y expansiones del genoma. [30]
Debido a la simplicidad de su ciclo de vida en comparación con otros hidrozoos, las hidras han perdido muchos genes que corresponden a tipos celulares o rutas metabólicas cuya función ancestral aún se desconoce.
El genoma de Hydra muestra una preferencia hacia los promotores proximales . Gracias a esta característica, se han creado muchas líneas celulares reporteras con regiones entre 500 y 2000 bases aguas arriba del gen de interés. Sus elementos reguladores en cis ( CRE ) se encuentran en su mayoría a menos de 2000 pares de bases aguas arriba del sitio de inicio de la transcripción más cercano, pero hay CRE ubicados más lejos.
Su cromatina tiene una configuración Rabl. Existen interacciones entre los centrómeros de diferentes cromosomas y los centrómeros y telómeros del mismo cromosoma. Presenta un gran número de interacciones intercentroméricas en comparación con otros cnidarios, probablemente debido a la pérdida de múltiples subunidades de la condensina II . Está organizado en dominios que abarcan de docenas a cientos de megabases, que contienen genes corregulados epigenéticamente y flanqueados por límites ubicados dentro de la heterocromatina . [31]
Los diferentes tipos de células de Hydra expresan familias de genes de diferentes edades evolutivas. Las células progenitoras (células madre, precursores de neuronas y nematocistos, y células germinales) expresan genes de familias anteriores a los metazoos . Entre las células diferenciadas, algunas expresan genes de familias que datan de la base de los metazoos, como células glandulares y neuronales, y otras expresan genes de familias más nuevas, que se originan en la base de cnidarios o medusozoos , como los nematocistos. Las células intersticiales contienen factores de traducción con una función que se conserva desde hace al menos 400 millones de años. [32]
{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace ) Mantenimiento de CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )