La cutícula de una planta es una película protectora que cubre la capa más externa de la piel ( epidermis ) de las hojas , los brotes jóvenes y otros órganos aéreos de las plantas (aquí se entiende por aéreas todas las partes de la planta que no están incrustadas en el suelo u otro sustrato) que no tienen peridermis . La película consta de polímeros de lípidos e hidrocarburos infundidos con cera y es sintetizada exclusivamente por las células epidérmicas.[1]
La cutícula vegetal es una capa de polímeros lipídicos impregnados con ceras que está presente en las superficies exteriores de los órganos primarios de todas las plantas terrestres vasculares. También está presente en la generación de esporofitos de hornworts y en las generaciones de musgos de esporofitos y gametofitos [2] La cutícula de la planta forma una cubierta exterior coherente de la planta que se puede aislar intacta tratando el tejido vegetal con enzimas como la pectinasa y la celulasa . .
La cutícula está compuesta por una membrana cuticular insoluble impregnada y recubierta de ceras solubles . La cutina , un polímero de poliéster compuesto de omega hidroxiácidos interesterificados que están entrecruzados por enlaces éster y epóxido , es el componente estructural más conocido de la membrana cuticular. [3] [4] La cutícula también puede contener un polímero de hidrocarburo no saponificable conocido como Cutan . [5] La membrana cuticular está impregnada con ceras cuticulares [6] y cubierta con ceras epicuticulares , que son mezclas de compuestos alifáticos hidrofóbicos , hidrocarburos con longitudes de cadena típicamente en el rango de C16 a C36. [7]
Se sabe que la cera cuticular está compuesta en gran medida por compuestos que se derivan de ácidos grasos de cadena muy larga (VLCFA) , como aldehídos , alcoholes , alcanos , cetonas y ésteres . [8] [9] También están presentes otros compuestos en la cera cuticular que no son derivados de VLCFA, como terpenoides , flavonoides y esteroles , [9] y, por lo tanto, tienen rutas sintéticas diferentes a las de esos VLCFA.
El primer paso de la ruta de biosíntesis para la formación de VLCFA cuticulares ocurre con la biosíntesis de novo de cadenas de acilo C16 (palmitato) por los cloroplastos en el mesófilo, [1] y concluye con la extensión de estas cadenas en el retículo endoplásmico de la epidermis. células . [9] Se cree que un catalizador importante en este proceso es el complejo de elongasa de ácidos grasos (FAE). [8] [9] [10]
Para formar componentes de cera cuticular, los VLCFA se modifican mediante dos vías identificadas, una vía de reducción de acilo o una vía de descarbonilación . [9] En la vía de reducción de acilo, una reductasa convierte los VLCFA en alcoholes primarios, que luego pueden convertirse en ésteres de cera a través de una cera sintasa . [9] [10] En la vía de descarbonilación, los aldehídos se producen y se descarbonilan para formar alcanos, y posteriormente pueden oxidarse para formar alcoholes secundarios y cetonas. [8] [9] [10] La vía de biosíntesis de la cera termina con el transporte de los componentes de la cera desde el retículo endoplasmático a la superficie epidérmica. [9]
La función principal de la cutícula de la planta es como una barrera de permeabilidad al agua que previene la evaporación del agua de la superficie epidérmica y también evita que el agua externa y los solutos ingresen a los tejidos. [11] Además de su función como barrera de permeabilidad para el agua y otras moléculas (previene la pérdida de agua), la micro y nanoestructura de la cutícula tienen propiedades superficiales especializadas que previenen la contaminación de los tejidos vegetales con agua externa, suciedad y microorganismos. Los órganos aéreos de muchas plantas, como las hojas del loto sagrado ( Nelumbo nucifera ), tienen propiedades ultrahidrófobas y autolimpiantes que han sido descritas por Barthlott y Neinhuis (1997). [12] El efecto loto tiene aplicaciones en materiales técnicos biomiméticos .
La protección contra la deshidratación proporcionada por una cutícula materna mejora la aptitud de la descendencia en el musgo Funaria hygrometrica [2] y en los esporofitos de todas las plantas vasculares . En las angiospermas la cutícula tiende a ser más gruesa en la parte superior de la hoja ( superficie adaxial ), pero no siempre es más gruesa. Las hojas de las plantas xerófitas adaptadas a climas más secos tienen espesores de cutícula más iguales en comparación con las de las plantas mesofíticas de climas más húmedos que no tienen un alto riesgo de deshidratación en la parte inferior de sus hojas.
"La lámina cerosa de la cutícula también funciona como defensa, formando una barrera física que resiste la penetración de partículas de virus, células bacterianas y esporas y filamentos en crecimiento de hongos". [13]
La cutícula de las plantas es una de una serie de innovaciones , junto con los estomas , el xilema y el floema y los espacios intercelulares en el tallo y posteriormente en el tejido mesófilo de las hojas , que las plantas desarrollaron hace más de 450 millones de años durante la transición entre la vida en el agua y la vida en la tierra. [11] Juntas, estas características permitieron a los brotes de plantas verticales explorar ambientes aéreos para conservar agua al internalizar las superficies de intercambio de gases, encerrarlas en una membrana impermeable y proporcionar un mecanismo de control de apertura variable, las células protectoras estomáticas , que regulan las tasas de transpiración. y el intercambio de CO2 .