Los Hornworts son un grupo de embriofitas (plantas terrestres) no vasculares que constituyen la división Anthocerotophyta ( / ˌ æ n θ oʊ ˌ s ɛ r ə ˈ t ɒ f ə t ə , - t ə ˈ f aɪ t ə / ). El nombre común hace referencia a la estructura alargada con forma de cuerno, que es el esporofito . Al igual que los musgos y las hepáticas , los hornworts tienen un ciclo de vida predominantemente gametofito , en el que las células de la planta transportan un solo conjunto de información genética; El cuerpo vegetal verde y aplanado de un hornwort es la etapa gametofita de la planta.
Los hornworts se pueden encontrar en todo el mundo, aunque tienden a crecer sólo en lugares húmedos o húmedos. Algunas especies crecen en grandes cantidades como pequeñas malas hierbas en el suelo de jardines y campos cultivados. Se pueden encontrar grandes especies tropicales y subtropicales de Dendroceros creciendo en la corteza de los árboles.
El número total de especies aún es incierto. Si bien hay más de 300 nombres de especies publicados, el número real podría ser tan bajo como 100-150 especies. [2]
Como todas las briofitas, la fase de vida dominante de un hornwort es el gametofito haploide . Esta etapa generalmente crece como una roseta delgada o un talo en forma de cinta de entre uno y cinco centímetros de diámetro. Los hornworts han perdido dos genes asociados a la división de los plastidios , ARC3 y FtsZ2, y tienen un solo cloroplasto por célula (monoplastidia), con la excepción del género Megaceros y algunas especies de los géneros Nothoceros y Anthoceros , que tienen más de un cloroplasto por celular (poliplastidio). En las especies poliplastídicas, y también en algunas de las especies monoplastídicas, está ausente una estructura celular llamada pirenoide . [3] [4] El pirenoide , que es a la vez un órgano que almacena alimentos y permite una fotosíntesis más eficiente, ha evolucionado de forma independiente de cinco a seis veces en los hornworts y está presente en la mitad de las aproximadamente 200 especies. [5] Se forma por la fusión del cloroplasto con otros orgánulos y está compuesto predominantemente por RuBisCO , la enzima clave en la fijación de carbono. Mediante el uso de transportadores de carbono inorgánicos y anhidrasas carbónicas se puede lograr un aumento de hasta 50 veces los niveles de CO 2 . [6] Esta característica particular es muy inusual en las plantas terrestres , exclusiva de los hornworts, pero es común entre las algas . [7] [8]
Muchos hornworts desarrollan cavidades o canales internos llenos de mucílago cuando se descomponen grupos de células. Estas cavidades secretan factores inductores de hormogonio (HIF) que estimulan a las cianobacterias fotosintéticas de vida libre cercanas , especialmente especies de Nostoc , para invadir y colonizar estas cavidades. [9] Estas colonias de bacterias que crecen dentro del talo le dan al hornwort un color azul verdoso distintivo. No se han reportado cianobacterias simbióticas en Megaceros o Folioceros . [10] También puede haber pequeños poros de limo en la parte inferior del talo . Estos poros se parecen superficialmente a los estomas de otras plantas.
El esporofito en forma de cuerno crece a partir de un arquegonio incrustado profundamente en el gametofito. El crecimiento del esporofito de la hornwort se produce a partir de un meristemo basal persistente , a diferencia del esporofito del musgo (crecimiento apical) y de las hepáticas (crecimiento intercalar). [11] A diferencia de las hepáticas , las hornworts tienen estomas verdaderos en su esporofito como la mayoría de los musgos. Las excepciones son la especie Folioceros incurvus , el género Notothylas y los tres géneros estrechamente relacionados Megaceros , Nothoceros y Dendroceros , que no tienen estomas. [12] [13] Notothylas también se diferencia de otros hornworts en que tiene un esporofito reducido de sólo unos pocos milímetros de altura. El esporofito de los hornworts es único entre los briófitos por ser de larga vida y con una capacidad fotosintética persistente. [14] El esporofito carece de un meristemo apical , un punto de divergencia sensible a las auxinas con otras plantas terrestres en algún momento del Silúrico tardío / Devónico temprano . [15] [16]
Cuando el esporofito está maduro, tiene una capa exterior multicelular, una columela central en forma de varilla que recorre el centro y una capa de tejido intermedia que produce esporas y pseudoelaters . Los pseudoeláteres son multicelulares, a diferencia de los eláteres de las hepáticas . Tienen engrosamientos helicoidales que cambian de forma en respuesta al secado; se retuercen y ayudan así a dispersar las esporas. Las esporas de Hornwort son relativamente grandes para las briofitas , midiendo entre 30 y 80 µm de diámetro o más. Las esporas son polares, generalmente con una distintiva cresta trirradiada en forma de Y en la superficie proximal y con una superficie distal adornada con protuberancias o espinas.
La vida de un hornwort comienza a partir de una espora haploide . Las esporas pueden ser amarillas, marrones o verdes. Las esporas amarillas y marrones tienen una pared más gruesa y contienen aceites que protegen contra la desecación y funcionan como almacenamiento de nutrientes, lo que les permite sobrevivir durante años. La especie Folioceros fuciformis y los géneros Megaceros , Nothoceros y Dendroceros presentan esporas de vida corta y paredes delgadas e incoloras que aparecen de color verde debido a la presencia de un cloroplasto. [17] [18] En la mayoría de las especies, hay una sola célula dentro de la espora, y una extensión delgada de esta célula llamada tubo germinal germina desde el lado proximal de la espora. [19] La punta del tubo germinal se divide para formar un octante (geometría sólida) de células, y el primer rizoide crece como una extensión de la célula germinal original. [ se necesita aclaración ] La punta continúa dividiendo nuevas células, lo que produce un protonema taloide . Por el contrario, las especies de la familia Dendrocerotaceae pueden comenzar a dividirse dentro de la espora, volviéndose multicelulares e incluso fotosintéticas antes de que la espora germine. [19] En cualquier caso, el protonema es una etapa transitoria en la vida de un hornwort.
Del protonema crece el gametofito adulto , que es la etapa persistente e independiente del ciclo vital. Esta etapa generalmente crece como una roseta delgada o un talo en forma de cinta de entre uno y cinco centímetros de diámetro y varias capas de células de espesor. Es de color verde o amarillo verdoso por la clorofila de sus células, o verde azulado cuando crecen colonias de cianobacterias en el interior de la planta.
Cuando el gametofito ha alcanzado su tamaño adulto, produce los órganos sexuales del hornwort. La mayoría de las plantas son monoicas , con ambos órganos sexuales en la misma planta, pero algunas plantas (incluso dentro de la misma especie) son dioicas , con gametofitos masculinos y femeninos separados. Los órganos femeninos se conocen como arquegonios (arquegonio en singular) y los órganos masculinos se conocen como anteridios (anteridio en singular). Ambos tipos de órganos se desarrollan justo debajo de la superficie de la planta y sólo más tarde quedan expuestos por la desintegración de las células suprayacentes.
Los espermatozoides biflagelados deben nadar desde los anteridios o, de lo contrario, salpicar hasta los arquegonios. Cuando esto sucede, el espermatozoide y el óvulo se fusionan para formar un cigoto , la célula a partir de la cual se desarrollará la etapa de esporofito del ciclo de vida. A diferencia de todos los demás briófitos, la primera división celular del cigoto es longitudinal . Otras divisiones producen tres regiones básicas del esporofito.
En la parte inferior del esporofito (más cercano al interior del gametofito) hay un pie. Se trata de un grupo globular de células que recibe nutrientes del gametofito padre, en el que el esporofito pasará toda su existencia. En el medio del esporofito (justo encima del pie), hay un meristemo que continuará dividiéndose y produciendo nuevas células para la tercera región. Esta tercera región es la cápsula . Tanto las células centrales como las superficiales de la cápsula son estériles, pero entre ellas hay una capa de células que se dividirán para producir pseudoelaters y esporas . Estos se liberan de la cápsula cuando se divide longitudinalmente desde la punta.
Si bien el registro fósil de los hornworts del grupo de la corona solo comienza en el Cretácico superior , el Horneophyton del Devónico inferior puede representar un grupo de tallos del clado, ya que posee un esporangio con una columela central no unida al techo. [20] Sin embargo, la misma forma de columela también es característica de los grupos de musgos basales, como Sphagnopsida y Andreaeopsida , y se ha interpretado como un carácter común a todas las plantas terrestres primitivas con estomas . [21] Se estima que la divergencia entre los hornworts y Setaphyta (musgos y hepáticas) ocurrió hace 479-450 millones de años, [22] y el último ancestro común de los hornworts actuales vivió en el Pérmico medio hace unos 275 millones de años. [23] La secuenciación del genoma a escala cromosómica de tres especies de hornwort corrobora que los estomas evolucionaron solo una vez durante la evolución de las plantas terrestres. También muestra que los tres grupos de briofitas comparten un ancestro común que se separó de otras plantas terrestres en las primeras etapas de la evolución, y que las hepáticas y los musgos están más estrechamente relacionados entre sí que con los hornworts. [24] A diferencia de otras plantas terrestres, el genoma del hornwort tiene el gen B inducible con bajo nivel de CO 2 (LCIB), que también se encuentra en algunas especies de algas. Debido a que la tasa de difusión del dióxido de carbono es 10.000 veces mayor en el aire que en el agua, las algas acuáticas requieren un mecanismo para concentrar el CO 2 en los cloroplastos a fin de permitir que la proteína fotosintética RuBisCo funcione eficientemente. LCIB es un componente de este mecanismo de concentración de CO2 . [25]
Los Hornworts se consideraban tradicionalmente una clase dentro de la división Bryophyta ( bryophytes ). Más tarde, las briofitas fueron consideradas parafiléticas y, por lo tanto, a las hornworts se les dio su propia división, Anthocerotophyta (a veces mal escrita Anthocerophyta ). Sin embargo, la evidencia filogenética más reciente se inclina fuertemente hacia la monofilia de briofitas, [26] [27] [28] [29] [30] [31] [24] [32] [33] [ citas excesivas ] y se ha propuesto que Los hornworts se desclasifican a la clase original Anthocerotopsida . [28]
Tradicionalmente, existía una única clase de hornworts, llamada Anthocerotopsida, o Anthocerotae más antigua . Más recientemente, se ha segregado un Leiosporocertotopsida de segunda clase para la especie singularmente inusual Leiosporoceros dussii . Todos los demás hornworts permanecen en la clase Anthocerotopsida. Estas dos clases se dividen a su vez en cinco órdenes , cada una de las cuales contiene una sola familia .
Entre las plantas terrestres, los hornworts son uno de los linajes más antiguos de los primeros ancestros de las plantas terrestres; [24] El análisis cladístico implica que el grupo se originó antes del Devónico , aproximadamente al mismo tiempo que los musgos y las hepáticas. Se conocen alrededor de 200 especies , pero aún se están descubriendo nuevas especies. El número y los nombres de los géneros son un tema de investigación actual, y desde 1988 se han publicado varios esquemas de clasificación competitivos.
Las características estructurales que se han utilizado en la clasificación de los anteridios incluyen: la anatomía de los cloroplastos y su número dentro de las células, la presencia de un pirenoide , el número de anteridios dentro de la androecia y la disposición de las células de la cubierta de los anteridios. [34]
Estudios recientes de datos moleculares, ultraestructurales y morfológicos han arrojado una nueva clasificación de los hornworts. [35] [36]