El tritón de piel áspera o tritón de piel áspera ( Taricha granulosa ) es un tritón norteamericano conocido por la fuerte toxina que exuda de su piel.
Un tritón rechoncho con hocico redondeado, que varía del marrón claro al oliva o al negro pardusco en la parte superior, con la parte inferior, incluidas la cabeza, las patas y la cola, de un color que contrasta entre el naranja y el amarillo. [2] [3] La piel es granular, pero los machos tienen la piel suave durante la temporada de reproducción. Miden de 6 a 9 cm (2,4 a 3,5 pulgadas) de largo desde el hocico hasta la cloaca y de 11 a 18 cm (4,3 a 7,1 pulgadas) en total. [3] Son similares al tritón de California ( Taricha torosa ), pero se diferencian por tener ojos más pequeños, iris amarillo, dientes en forma de V y párpados uniformemente oscuros. [2] Los machos se pueden distinguir de las hembras durante la temporada de reproducción por los grandes lóbulos de las cloacas hinchados [3] y las almohadillas cornificadas de los dedos de los pies. [2]
Los hábitats de los tritones de piel áspera se encuentran en todo el noroeste del Pacífico . Su área de distribución se extiende al sur hasta Santa Cruz, California , y al norte hasta Alaska . Son poco comunes al este de las Montañas Cascade , aunque ocasionalmente se encuentran (y se consideran exóticos y posiblemente introducidos artificialmente) hasta Montana. Una población aislada vive en varios estanques al norte de Moscú, Idaho , y probablemente fue introducida. [4]
Se han definido varias subespecies basándose en variantes locales, pero solo dos subespecies tienen un reconocimiento más amplio: [2] [5]
Ahora se cree que la subespecie Taricha granulosa mazamae ya no es válida, ya que también se han encontrado especímenes similares a Tgm en áreas de Alaska .
Muchos tritones producen toxinas a partir de las glándulas de la piel como defensa contra la depredación , pero las toxinas del género Taricha son particularmente potentes. El tritón irradia un olor acre que actúa como advertencia para que los animales se mantengan alejados. [6] La toxicidad generalmente se experimenta solo si se ingiere el tritón, aunque se ha informado que algunas personas experimentan irritación de la piel después del contacto dérmico, particularmente si se tocan los ojos después de manipular al animal sin lavarse las manos. En 1979, un hombre de 29 años de Oregón murió después de ingerir un tritón de piel áspera. [7]
El tritón produce una neurotoxina llamada tetrodotoxina (TTX), que en esta especie antiguamente se llamaba "taricotoxina". Es la misma toxina que se encuentra en el pez globo y en otros animales marinos. [8] Esta toxina se dirige a los canales de sodio dependientes de voltaje mediante la unión a sitios distintos pero acoplados alostéricamente. Debido a que el TTX es mucho más grande que un ion de sodio, actúa como un corcho en una botella e impide el flujo de sodio. La unión inversa a los canales de sodio en las células nerviosas bloquea las señales eléctricas necesarias para conducir los impulsos nerviosos. Esta inhibición de la activación de potenciales de acción tiene el efecto de inducir parálisis y muerte por asfixia.
En gran parte del área de distribución del tritón, se ha observado que la culebra común ( Thamnophis sirtalis ) exhibe resistencia a la tetrodotoxina producida en la piel del tritón. Si bien en principio la toxina se une a una proteína en forma de tubo que actúa como un canal de sodio en las células nerviosas de la serpiente, los investigadores han identificado una disposición genética en varias poblaciones de serpientes donde la proteína está configurada de tal manera que dificulta o previene la unión de la toxina. En cada una de estas poblaciones, las serpientes exhiben resistencia a la toxina y se aprovechan con éxito de los tritones. La depredación exitosa del tritón de piel áspera por parte de la culebra común es posible gracias a la capacidad de los individuos de una población común de culebras de medir si el nivel de toxina del tritón es demasiado alto para alimentarse. T. sirtalis analiza los niveles de toxina del tritón de piel áspera y decide si los niveles son manejables o no tragándolo parcialmente y tragándolo o soltándolo. [9] Las culebras resistentes a las toxinas son los únicos animales conocidos hoy en día que pueden comerse un tritón de piel áspera y sobrevivir.
En la teoría de la evolución, la relación entre el tritón de piel áspera y la culebra común se considera un ejemplo de coevolución . [10] Las mutaciones en los genes de la serpiente que conferían resistencia a la toxina han resultado en una presión selectiva que favorece a los tritones que producen niveles más potentes de toxina. El aumento de la cantidad de tritones ejerce entonces una presión selectiva que favorece a las serpientes con mutaciones que les confieren una resistencia aún mayor. Este ciclo de evolución de un depredador y una presa hacia el otro a veces se denomina carrera armamentista evolutiva porque las dos especies compiten en el desarrollo de adaptaciones y contraadaptaciones entre sí. Esto ha provocado que los tritones produzcan niveles de toxina muy superiores a los necesarios para matar a cualquier otro depredador imaginable. Algunos tritones secretan suficientes toxinas como para matar a varios humanos adultos. Parece que en algunas áreas, la culebra común ha superado al tritón en la carrera armamentista evolutiva al desarrollar una resistencia tan fuerte a la toxina que el tritón es incapaz de competir con su producción de toxina. [6] Ha habido evidencia filogenética que indica que la resistencia elevada al TTX se ha originado de forma independiente y solo en ciertas especies de culebras. La resistencia ha evolucionado en al menos dos especies no relacionadas del género Thamnophis y al menos dos veces dentro de T. sirtalis . [11]
La toxina, cuando se inyecta en animales, puede no matar a los animales resistentes; sin embargo, normalmente se ven frenados por sus efectos tóxicos. En las serpientes, los individuos que mostraron cierta resistencia tendieron a moverse más lentamente después de la inyección de TTX, mientras que aquellos con menos resistencia quedaron paralizados. [12]
Los tritones no son inmunes a su propia toxina; sólo tienen una mayor resistencia. La toxina de los tritones consiste en una compensación. Cada vez que liberan la toxina, se inyectan unos pocos miligramos. El TTX se concentra en determinadas partes del tejido después de atravesar las membranas celulares. Como resultado de la exposición del tejido a la toxina, los tritones han desarrollado un mecanismo de protección mediante la sustitución de un solo aminoácido en el canal de sodio dependiente de voltaje normalmente afectado por la TTX. Los peces globo muestran una secuencia de aminoácidos similar que les permite sobrevivir a su propia exposición a toxinas. [8]
La depredación de tritones por T. sirtalis también muestra evidencia de que la tetrodotoxina puede servir como protección de los huevos por parte de la madre. Mientras que la TTX se encuentra principalmente en las glándulas de la piel, el tritón de piel áspera, así como algunos otros anfibios, también posee TTX en los ovarios y los óvulos. Cuanto mayores eran los niveles de toxinas en la piel de la hembra, mayor era el nivel de toxinas encontrado en el huevo. Esto es evidencia de que los altos niveles de toxinas en la piel pueden, de hecho, estar bajo selección indirecta. Dado que los niveles de toxina del huevo aumentarían en última instancia la capacidad de supervivencia de las crías frente a los depredadores, como la culebra de liga, los niveles de toxina del huevo pueden estar bajo selección directa por parte de las parejas, lo cual es detectable a través de los niveles de toxina de la piel. [13]
El tritón de piel áspera utiliza una forma de comportamiento de evitación basado en sustancias químicas para evitar ser devorado por los depredadores, principalmente la culebra común. Las serpientes, después de tragar, digerir y metabolizar un tritón de piel áspera, liberan una firma química. Este estímulo puede ser detectado por un tritón cercano y desencadenar una respuesta de evitación, lo que les permite minimizar los riesgos de depredación. De esta forma, los tritones son capaces de diferenciar si una serpiente es resistente o sensible a la toxina para evitar ser presa de ella. Sin embargo, los tritones no evitan los cadáveres de un tritón recién digerido que se ha dejado descomponer. Este comportamiento es diferente a las salamandras que se han documentado evitando a otras salamandras lesionadas. [14]
Los parásitos incluyen el trematodo Halipegus occidualis , cuya forma adulta puede infestar el esófago del tritón y la parte anterior de su estómago. [15]
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