Un abeto es un árbol del género Picea ( / p aɪ ˈ s iː . ə / py- SEE -ə ), [1] un género de alrededor de 35 especies de árboles coníferos de hoja perenne de la familia Pinaceae , que se encuentran en las zonas templadas del norte y Regiones boreales ( taiga ) de la Tierra. Picea es el único género de la subfamilia Piceoideae . Los abetos son árboles grandes, de unos 20 a 60 m (entre 60 y 200 pies) de altura cuando están maduros, y tienen ramas verticiladas y forma cónica .
Se pueden distinguir de otros miembros de la familia de los pinos por sus agujas (hojas), que tienen cuatro lados y están unidas individualmente a pequeñas estructuras persistentes en forma de clavijas ( pulvini o esterigmas [2] ) en las ramas, y por sus conos ( sin brácteas que sobresalgan ), que cuelgan hacia abajo después de ser polinizadas. [3] Las agujas se caen cuando tienen entre 4 y 10 años, dejando las ramas ásperas con las clavijas retenidas. En otros géneros similares, las ramas son bastante lisas.
Las larvas de algunas especies de lepidópteros (polillas y mariposas), como el gusano de las yemas del abeto oriental , utilizan la picea como planta alimenticia . También son utilizados por las larvas de los adelgidos de las agallas ( especie Adelges ).
En las montañas del oeste de Suecia , los científicos han encontrado un abeto noruego , apodado Viejo Tjikko , que, al reproducirse mediante capas , ha alcanzado una edad de 9.550 años y se afirma que es el árbol vivo más antiguo conocido en el mundo. [4]
Determinar que un árbol es un abeto no es difícil; las agujas de hoja perenne más o menos cuadrangulares, y especialmente el pulvinus , lo delatan. Más allá de eso, la determinación puede volverse más difícil. Un muestreo intensivo en el área de Smithers/Hazelton/Houston de la Columbia Británica mostró que Douglas (1975), [5] según Coates et al. (1994), [6] que la morfología de las escamas de cono era la característica más útil para diferenciar especies de abeto; el largo, el ancho, la relación largo:ancho, la longitud de las escamas libres (la distancia desde la huella del ala de la semilla hasta la punta de la escama) y el porcentaje de escamas libres (la longitud de las escamas libres como porcentaje de la longitud total). de la escala) fueron los más útiles a este respecto. Daubenmire (1974), [7] después de un muestreo de todo el rango, ya había reconocido la importancia de los dos últimos caracteres. Taylor (1959) [8] había observado que la diferencia morfológica más obvia entre Picea glauca típica y P. engelmannii típica era la escala del cono, y Horton (1956,1959) [9] [10] encontró que las características diagnósticas más útiles de los 2 abetos están en el cono; se producen diferencias en la flor, el brote y la aguja, "pero las del cono se evalúan más fácilmente" (Horton 1959). [10] Coupé et al. (1982) [11] recomendaron que los caracteres a escala de los conos se basen en muestras tomadas de la sección media de cada uno de los 10 conos de cada uno de los 5 árboles de la población de interés.
Sin conos, la diferenciación morfológica entre las especies de abetos y sus híbridos es más difícil. La clasificación de especies de semillas recolectadas de rodales de abetos en los que puede haber ocurrido una hibridación introgresiva entre abetos blancos y de Sitka ( P. sitchensis ) es importante para determinar los regímenes culturales apropiados en el vivero. Si, por ejemplo, al abeto blanco cultivado en viveros en contenedores en el suroeste de Columbia Británica no se le da un fotoperíodo prolongado, el crecimiento líder cesa temprano en la primera temporada de crecimiento y las plántulas no alcanzan las especificaciones de altura mínima. [12] [13] Pero, si se proporciona un fotoperíodo prolongado para la picea de Sitka, las plántulas se vuelven inaceptablemente altas al final de la primera temporada de crecimiento. [14] La clasificación de especies de lotes de semillas recolectados en áreas donde se ha informado de hibridación de abetos blancos y de Sitka ha dependido de (i) caracteres de escala cónica de árboles semilleros fáciles de medir, especialmente la longitud de escama libre, (ii) juicios visuales de caracteres morfológicos, por ejemplo , ritmo de crecimiento, peso de brotes y raíces, y dentado de las agujas, o (iii) alguna combinación de (i) y (ii) (Yeh y Arnott 1986). [14] Estos procedimientos de clasificación, útiles hasta cierto punto, tienen limitaciones importantes; La composición genética de las semillas producidas por un rodal está determinada tanto por los árboles semilleros como por los padres del polen, y la clasificación de especies de lotes de semillas híbridos y las estimaciones de su nivel de introgresión sobre la base de las características de los árboles semilleros pueden ser poco confiables cuando los lotes de semillas híbridos varían en su introgresividad es consecuencia de variaciones espaciales y temporales en las contribuciones del polen (Yeh y Arnott 1986). [14] En segundo lugar, los caracteres morfológicos están marcadamente influenciados por influencias ontogenéticas y ambientales, de modo que para discernir con precisión la composición de los lotes de semillas de híbridos de abeto, los lotes de semillas de híbridos deben diferir sustancialmente en morfología de ambas especies parentales. Yeh y Arnott (1986) [14] señalaron las dificultades para estimar con precisión el grado de introgresión entre las píceas blancas y las de Sitka; la introgresión puede haber ocurrido en niveles bajos, y/o los lotes de semillas híbridas pueden variar en su grado de introgresión como consecuencia de repetidos retrocruzamientos con especies parentales.
Las plántulas de abeto son más susceptibles inmediatamente después de la germinación y siguen siendo muy susceptibles hasta la primavera siguiente. Más de la mitad de la mortalidad de las plántulas de abeto probablemente ocurre durante la primera temporada de crecimiento y también es muy alta durante el primer invierno, [15] cuando las plántulas están sujetas a daños por congelación, heladas y erosión, así como a asfixia por la hojarasca y la nieve. vegetación. Las plántulas que germinan al final de la temporada de crecimiento son particularmente vulnerables porque son pequeñas y no han tenido tiempo de endurecerse por completo.
Las tasas de mortalidad generalmente disminuyen drásticamente a partir de entonces, pero las pérdidas suelen seguir siendo elevadas durante algunos años. "Establecimiento" es un concepto subjetivo basado en la idea de que una vez que una plántula ha alcanzado con éxito un cierto tamaño, no hay muchas probabilidades de que impidan su desarrollo posterior. Los criterios varían, por supuesto, pero Noble y Ronco (1978), [16] por ejemplo, consideraron que las plántulas de cuatro a cinco años, o de 8 cm a 10 cm de altura, justificaban la designación "establecidas", ya que sólo factores inusuales como El moho de la nieve , el fuego , el pisoteo o la depredación perjudicarían el éxito de la regeneración. Eis (1967) [17] sugirió que en hábitats secos, ya sea en suelo mineral o en semilleros de hojarasca, se puede considerar establecida una plántula de 3 años; en hábitats húmedos, las plántulas pueden necesitar 4 o 5 años para establecerse en suelo mineral, posiblemente más en semilleros de hojarasca.
El crecimiento sigue siendo muy lento durante varios o muchos años. Tres años después de la tala de madera de protección en la región subalpina de Alberta, la regeneración dominante promedió 5,5 cm de altura en bloques escarificados y 7,3 cm en bloques no escarificados (Day 1970), [18] posiblemente reflejando una fertilidad disminuida con la eliminación del horizonte A.
Los análisis de ADN han demostrado que las clasificaciones tradicionales basadas en la morfología de la aguja y el cono son artificiales. [19] [20] Un estudio de 2006 encontró que P. breweriana tenía una posición basal , seguida por P. sitchensis , [19] y las otras especies se dividieron en tres clados , lo que sugiere que Picea se originó en América del Norte. El registro más antiguo de abeto que se ha encontrado en el registro fósil es del Cretácico Inferior ( Valanginiano ) del oeste de Canadá, con alrededor de 136 millones de años. [21]
En abril de 2022 [actualizar], Plants of the World Online aceptó 37 especies. [24] La agrupación se basa en Ran et al. (2006). [19]
También hay una serie de especies extintas identificadas a partir de evidencia fósil:
Spruce , spruse (1412) y Sprws (1378) parecen haber sido términos genéricos para los productos traídos a Inglaterra por los comerciantes hanseáticos (especialmente cerveza, tablas, cofres de madera y cuero), por lo que se creía que el árbol era exclusivo de Prusia. que durante un tiempo fue figurado en Inglaterra como una tierra de lujos. Se puede argumentar que la palabra en realidad se deriva del término francés antiguo Pruce , que significa literalmente Prusia. [26]
Las especies estrechamente relacionadas Sirococcus conigenus y Sirococcus picicola causan tizón de los brotes y mortalidad de las plántulas de coníferas en América del Norte, Europa y el norte de África. [27] Graves (1914) informó sobre daños causados por el tizón de las ramitas en plántulas de abetos blancos y rojos en un vivero cerca de Asheville, Carolina del Norte. [28] Los huéspedes incluyen abetos blancos , negros , de Engelmann , de Noruega y rojos , aunque no son las plantas más comúnmente dañadas. La plaga sirocócica de las píceas en los viveros aparece aleatoriamente en plántulas a las que se les transmitió el hongo a través de semillas infestadas. Las plántulas del primer año a menudo mueren y las plantas más grandes pueden deformarse demasiado para plantarlas. Los brotes que afectaron a < 30% de las plántulas de abeto en semilleros se han atribuido a lotes de semillas en los que sólo entre el 0,1% y el 3% de las semillas estaban infestadas. A su vez, la infestación de semillas se remonta a la colonización de piñas de abeto por S. conigenus en los bosques del interior occidental. La infección se desarrolla fácilmente si se depositan conidias en partes de plantas suculentas que permanecen húmedas durante al menos 24 horas a una temperatura de 10 °C a 25 °C. Los períodos más prolongados de humedad favorecen una enfermedad cada vez más grave. Las puntas de las ramitas muertas durante el crecimiento del año anterior muestran una curvatura característica.
Rhizosphaera infecta la pícea blanca, la pícea azul ( Picea pungens ) y la pícea común en todo Ontario, provocando una defoliación grave y, en ocasiones, matando árboles pequeños y estresados. El abeto blanco es intermediamente susceptible. Las agujas muertas muestran hileras de cuerpos fructíferos negros. La infección suele comenzar en las ramas inferiores. En el abeto blanco, las agujas infectadas suelen permanecer en el árbol hasta el verano siguiente. El fungicida Chlorthalonil está registrado para controlar este yeso (Davis 1997). [29]
Un cancro de ramas y tallos asociado con el hongo Valsa kunzei Fr. var. picea fue reportada en píceas blancas y comunes en Ontario (Jorgensen y Cafley 1961) [30] y Quebec (Ouellette y Bard 1962). [31] En Ontario, sólo se vieron afectados árboles de bajo vigor, pero en Quebec también se infectaron árboles vigorosos.
Los pequeños mamíferos ingieren semillas de coníferas y también consumen plántulas . La alimentación en jaulas de ratones ciervo ( Peromyscus maniculatus ) y topillos de lomo rojo ( Myodes gapperi ) mostró un consumo máximo diario de semillas de 2000 semillas de abeto blanco y de 1000 semillas de pino torcido , consumiendo las 2 especies de ratones cantidades iguales de semillas, pero mostrando preferencia por el pino sobre el abeto (Wagg 1963). [32] El campañol de cola corta ( Microtus pennsylvanicus Ord) se comió vorazmente todas las plántulas de abeto blanco y pino torcido disponibles, arrancándolas del suelo y sosteniéndolas entre sus patas delanteras hasta que se consumió toda la plántula. Wagg (1963) [32] atribuyó a los topillos de pradera los daños observados en la corteza y el cambium al nivel del suelo de pequeñas plántulas de abeto blanco durante varias temporadas.
Una vez derramadas, las semillas contribuyen a la dieta de pequeños mamíferos, por ejemplo, ratones venado , topillos de lomo rojo , topillos de montaña ( Microtus montanus ) y ardillas listadas ( Eutamias minimus ). La magnitud de la pérdida es difícil de determinar y los estudios con y sin protección de semillas han arrojado resultados contradictorios. En el oeste de Montana, por ejemplo, el éxito de las plántulas de abeto fue poco mejor en lugares protegidos que en los no protegidos (Schopmeyer y Helmers 1947), [33] pero en la Columbia Británica la regeneración del abeto dependía de la protección contra los roedores (Smith 1955). [34]
Una limitación biótica importante, aunque indirecta, al establecimiento del abeto es la depredación de las semillas por las ardillas . Hasta el 90% de la cosecha de piñas ha sido recolectada por ardillas rojas (Zasada et al. 1978). [35] Los ratones ciervo, los topillos, las ardillas listadas y las musarañas pueden consumir grandes cantidades de semillas; 1 ratón puede comer 2000 semillas por noche. [36] Las aplicaciones repetidas de medio millón de semillas/ha no lograron producir los 750 árboles/ha buscados por Northwest Pulp and Power, Ltd., cerca de Hinton, Alberta (Radvanyi 1972), [37] pero sin duda dejaron muchos árboles bien -Alimentados con pequeños mamíferos. No se ha informado que las ardillas busquen yemas invernales (Rowe 1952) [38] en relación con plantaciones jóvenes, pero Wagg (1963) [32] observó que en Hinton AB, se observaron ardillas rojas cortando las ramitas laterales y terminales y alimentándose de los capullos vegetativos y florales del abeto blanco.
Las ardillas rojas de Alaska han cosechado hasta el 90% de la cosecha de piñas (Zasada et al. 1978); [35] su modus operandi es cortar una gran cantidad de conos con gran rapidez a principios del otoño, y luego "pasar el resto del otoño desgranando las semillas". En Manitoba, Rowe (1952) [38] atribuyó el corte generalizado de las puntas de las ramas de 5 cm a 10 cm de largo en abetos blancos que variaban "desde el tamaño de un árbol joven hasta el de un veterano" a las ardillas que buscaban brotes de invierno, ya que la falla del cono había excluido la fuente de alimento más habitual. Los daños no se han informado en relación con árboles pequeños, plantas exteriores o de otro tipo.
Los puercoespines ( Eretizon dorsatum L.) pueden dañar la picea (Nienstaedt 1957), [39] pero prefieren el pino rojo. [40] El descortezado del abeto blanco por parte del oso negro ( Euarctos americanus perniger ) es localmente importante en Alaska (Lutz 1951), [41] pero la corteza del abeto blanco no es atacada por ratones de campo ( Microtus pennsylvanicus Ord), [42 ] incluso en años de fuerte infestación.
El gusano de las yemas del abeto oriental ( Choristoneura fumiferana ) es una plaga importante de los abetos en los bosques de Canadá y el este de los Estados Unidos. [43] Dos de las principales plantas hospedantes son el abeto negro y el abeto blanco . [44] Los niveles de población oscilan, alcanzando a veces niveles extremos de brotes que pueden causar una defoliación extrema y daños a los abetos. Para reducir la destrucción, existen múltiples métodos de control, incluidos los pesticidas. [45]
Los colacuernos, o avispas de la madera, usan este árbol para poner huevos y las larvas vivirán en la pulgada exterior del árbol debajo de la corteza.
Los escarabajos del abeto ( Dendroctonus rufipennis ) han destruido franjas de bosques de abetos en el oeste de América del Norte, desde Alaska hasta Wyoming.
La pícea es útil como madera de construcción y comúnmente se la conoce con varios nombres diferentes, entre los que se incluyen madera norteamericana, SPF (pícea, pino, abeto) y madera blanca (el nombre colectivo de la madera de abeto). [46] La madera de abeto se utiliza para muchos propósitos, que van desde trabajos de construcción en general y cajas hasta usos altamente especializados en aviones de madera. [47] El primer avión de los hermanos Wright , el Flyer , fue construido con abeto. [48]
Debido a que esta especie no tiene cualidades de resistencia a los insectos ni a la descomposición después de la tala, generalmente se recomienda para fines de construcción solo para uso en interiores (marcos de paneles de yeso para interiores, por ejemplo). No se puede esperar que la madera de abeto, cuando se deja afuera, dure más de 12 a 18 meses, dependiendo del tipo de clima al que esté expuesta. [49]
El abeto es una de las maderas más importantes para el uso del papel, ya que tiene largas fibras de madera que se unen para formar un papel resistente. Las fibras tienen paredes delgadas y se colapsan formando bandas delgadas al secarse. Las piceas se utilizan comúnmente en la fabricación de pulpa mecánica, ya que se blanquean fácilmente . Junto con los pinos del norte , los abetos del norte se utilizan comúnmente para fabricar NBSK . Las píceas se cultivan en grandes superficies como madera para pasta.
Los brotes frescos de muchas piceas son una fuente natural de vitamina C. [50] El Capitán Cook elaboraba cerveza de abeto con alcohol a base de azúcar durante sus viajes por mar para prevenir el escorbuto en su tripulación. [51] [52] Las hojas y ramas, o los aceites esenciales, se pueden utilizar para elaborar cerveza de abeto.
En Finlandia, los cogollos tiernos de abeto a veces se utilizan como especia o se hierven con azúcar para crear jarabe de cogollos de abeto. [53] [54] En situaciones de supervivencia, las agujas de abeto se pueden ingerir directamente o hervir en un té. Esto reemplaza grandes cantidades de vitamina C. Además, el agua se almacena en las agujas de un abeto, lo que proporciona un medio alternativo de hidratación [ se necesita aclaración ] . La picea se puede utilizar como medida preventiva contra el escorbuto en un ambiente donde la carne es la única fuente importante de alimento [ aclaración necesaria ] .
El abeto es el material estándar utilizado en las cajas armónicas de muchos instrumentos musicales, incluidas guitarras , mandolinas , violonchelos , violines y la caja armónica en el corazón del piano y el arpa . La madera utilizada para este fin se denomina madera tonal .
El abeto, junto con el cedro , se utiliza a menudo para la tapa armónica de una guitarra acústica . Los principales tipos de abeto utilizados para este fin son los de Sitka, Engelmann, Adirondack y los abetos europeos.
La resina se utilizaba en la fabricación de brea en el pasado (antes del uso de petroquímicos ); el nombre científico Picea deriva del latín picea "pino de brea" (en referencia al pino silvestre ), [55] de piceus , adjetivo de pix "brea".
Los nativos americanos de América del Norte utilizan las raíces delgadas y flexibles de algunas especies para tejer cestas y coser trozos de corteza de abedul para hacer canoas . Véase también Kiidk'yaas para ver un inusual abeto de Sitka dorado sagrado para el pueblo Haida .
Los abetos son árboles ornamentales populares en la horticultura , admirados por su hábito de crecimiento cónico estrecho, simétrico y siempre verde. Por la misma razón, algunos (en particular Picea abies y P. omorika ) también se utilizan ampliamente como árboles de Navidad , y a menudo se fabrican árboles de Navidad artificiales a su imagen.
Las ramas de abeto también se utilizan en el hipódromo de Aintree, Liverpool, para construir varias de las vallas del campo Grand National. La madera de abeto también se utiliza para realizar esculturas.
Se han secuenciado los genomas nuclear, [56] mitocondrial [57] [58] y cloroplasto [59] del abeto interior de la Columbia Británica. El genoma nuclear grande (20 Gbp) y las anotaciones genéticas asociadas del abeto interior (genotipo PG29) se publicaron en 2013 [60] y 2015. [61]
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