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Cucurbita

Cucurbita (del latín"calabaza")[3][4]es ungénerodefrutasherbáceas de lafamilia,Cucurbitaceae(también conocidas comocucurbitáceasocucurbi), nativas de losAndesyMesoamérica. Se cultivan y consumen cinco especies comestibles por su pulpa y semillas. Se las conoce de diversas formas comocalabaza,zapalloocalabaza, según la especie,la variedady el lenguaje local.[a]Otros tipos de calabaza, también llamadas calabazas de botella, son nativas de África y pertenecen al género Lagenaria , que pertenece a la misma familia y subfamilia queCucurbita, pero a unatribu. Estas otras calabazas se utilizan como utensilios o vasijas, y sus frutos tiernos se comen de forma muy similar a los de lasde Cucurbita.

La mayoría de las especies de Cucurbita son enredaderas herbáceas que crecen varios metros de largo y tienen zarcillos , pero también se han desarrollado cultivares "arbustivos" no enredaderas de C. pepo y C. maxima . Las flores amarillas o naranjas en una planta de Cucurbita son de dos tipos: femeninas y masculinas. Las flores femeninas producen el fruto y las flores masculinas producen polen . Muchas especies de América del Norte y Central son visitadas por abejas polinizadoras especializadas , pero otros insectos con hábitos de alimentación más generales, como las abejas melíferas , también las visitan.

Existe un debate sobre la taxonomía del género y el número de especies aceptadas varía de 13 a 30. Las cinco especies domesticadas son Cucurbita argyrosperma , C. ficifolia , C. maxima , C. moschata y C. pepo , todas las cuales pueden tratarse como calabazas de invierno porque los frutos completamente desarrollados pueden almacenarse durante meses. Sin embargo, C. pepo incluye algunos cultivares que se utilizan mejor solo como calabazas de verano .

Los frutos del género Cucurbita son buenas fuentes de nutrientes , como vitamina A y vitamina C , entre otros nutrientes según la especie. Los frutos tienen muchos usos culinarios, incluidos pastel de calabaza , galletas, pan, postres, pudines, bebidas y sopas. Aunque son frutas botánicas, las calabazas Cucurbita , como el zapallo, generalmente se cocinan y se comen como verduras . Las calabazas tienen un uso más variado y se comen tanto como verduras como postres, como el pastel de calabaza .

Descripción

Calabazas C. pepo – las dos de color naranja brillante en el centro a la derecha, y calabazas C. maxima , todas las demás

Las especies de Cucurbita se dividen en dos grupos principales. El primer grupo consiste en enredaderas anuales o perennes de vida corta que son mesofíticas , lo que significa que requieren un suministro de agua más o menos continuo. El segundo grupo son plantas perennes que crecen en zonas áridas y son xerofíticas , lo que significa que toleran condiciones secas. Las especies cultivadas de Cucurbita se derivaron del primer grupo. Al crecer de 5 a 15 metros (15 a 50 pies) de altura o longitud, el tallo de la planta produce zarcillos que lo ayudan a trepar por plantas y estructuras adyacentes o extenderse a lo largo del suelo. La mayoría de las especies no enraízan fácilmente desde los nudos; una notable excepción es C. ficifolia , y las otras cuatro mesófitas cultivadas lo hacen en menor medida. La enredadera de la Cucurbita perenne puede volverse semileñosa si se deja crecer. Existe una amplia variación en tamaño, forma y color entre los frutos de Cucurbita , e incluso dentro de una misma especie. C. ficifolia es una excepción, ya que tiene una apariencia muy uniforme. [6] La variación morfológica de las especies C. pepo [7] y C. maxima [8] es tan amplia que sus diversas subespecies y cultivares han sido identificados erróneamente como especies totalmente separadas. [7]

Hojas verdes de Cucurbita moschata con manchas blancas
Las hojas de Cucurbita moschata a menudo tienen manchas blancas cerca de las venas.

Las especies típicas cultivadas de Cucurbita tienen hojas pentalobuladas o divididas en palmas con pecíolos largos , con las hojas dispuestas de forma alternada en el tallo. Los tallos en algunas especies son angulares. Todas las partes aéreas pueden ser peludas con varios tipos de tricomas , que a menudo son endurecidos y afilados. Los zarcillos en forma de resorte crecen de cada nodo y se ramifican en algunas especies. C. argyrosperma tiene hojas ovado-cordadas (en forma de huevo a corazón). La forma de las hojas de C. pepo varía ampliamente. Las plantas de C. moschata pueden tener pubescencia ligera o densa . Las hojas de C. ficifolia son ligeramente angulares y tienen pubescencia ligera. Las hojas de estas cuatro especies pueden tener o no manchas blancas. [9]

Las especies son monoicas , con flores unisexuales masculinas ( estaminadas ) y femeninas ( pistiladas ) en una sola planta y estas crecen individualmente, apareciendo desde las axilas de las hojas . Las flores tienen cinco pétalos fusionados de color amarillo a naranja (la corola ) y un cáliz verde en forma de campana . Las flores masculinas en Cucurbitaceae generalmente tienen cinco estambres, pero en Cucurbita solo hay tres, y sus anteras están unidas de modo que parece haber uno. [10] [11] Las flores femeninas tienen pedicelos gruesos y un ovario ínfero con 3-5 estigmas que tienen dos lóbulos cada uno. [9] [12] Las flores femeninas de C. argyrosperma y C. ficifolia tienen corolas más grandes que las flores masculinas. [9] Las flores femeninas de C. pepo tienen un cáliz pequeño, pero el cáliz de las flores masculinas de C. moschata es comparativamente corto. [9]

Una variedad de frutas exhibidas en un jardín, algunas en un saco, otras en una canasta.
Variedad de frutas expuestas en el Real Jardín Botánico de Madrid en 2016

Los frutos de Cucurbita son grandes y carnosos. [10] Los botánicos clasifican el fruto de Cucurbita como un pepo , que es un tipo especial de baya derivada de un ovario inferior, con una pared exterior gruesa o cáscara con tejido de hipanto que forma un exocarpio alrededor del ovario, y un interior carnoso compuesto de mesocarpio y endocarpio . El término "pepo" se utiliza principalmente para los frutos de Cucurbitaceae, donde este tipo de fruto es común, pero los frutos de Passiflora y Carica a veces también son pepos. [13] [14] Las semillas, que están unidas a la pared del ovario (placentación parietal) y no al centro, son grandes y bastante planas con un embrión grande que consta casi en su totalidad de dos cotiledones . [12] El tamaño del fruto varía considerablemente: los ejemplares de frutos silvestres pueden ser tan pequeños como 4 centímetros ( 1+1 ⁄ 2 pulgada) y algunos ejemplares domesticados pueden pesar más de 300 kilogramos (660 libras). [9] El récord mundial actual lo estableció en 2014 Beni Meier de Suiza con una calabaza de 1.054 kg (2.323,7 lb). [15]

Biología reproductiva

Abeja polinizando flor hembra de Cucurbita
Flor femenina de Cucurbita con abejas polinizadoras

Todas las especies de Cucurbita tienen 20 pares de cromosomas . [16] Muchas especies de América del Norte y Central son visitadas por polinizadores especialistas de la tribu de ápidos Eucerini , especialmente los géneros Peponapis y Xenoglossa , y estas abejas de calabaza pueden ser cruciales para que las flores produzcan frutos después de la polinización. [6] [17] [18]

Flor masculina de Cucurbita
Flor masculina, parte del perianto y un filamento eliminados

Cuando se aplica más polen al estigma, se producen más semillas en los frutos y estos son más grandes y tienen mayor probabilidad de maduración, [19] un efecto llamado xenia . Por lo tanto, los especímenes cultivados de manera competitiva a menudo se polinizan a mano para maximizar la cantidad de semillas en el fruto, lo que aumenta el tamaño del fruto; esta polinización requiere una técnica especializada. [20] [21] Se sabe que la ausencia de semillas ocurre en ciertos cultivares de C. pepo . [22] [23]

Los factores más críticos en la floración y cuajado de frutos son fisiológicos, y tienen que ver con la edad de la planta y si ya tiene frutos en desarrollo. [24] Las hormonas vegetales etileno y auxina son claves en el cuajado y desarrollo de los frutos. [25] El etileno promueve la producción de flores femeninas. Cuando una planta ya tiene un fruto en desarrollo, las flores femeninas posteriores en la planta tienen menos probabilidades de madurar, un fenómeno llamado "dominancia del primer fruto", [24] y las flores masculinas son más frecuentes, un efecto que aparece debido a la producción natural reducida de etileno dentro del tallo de la planta. [26] El etefón , un producto regulador del crecimiento de las plantas que se convierte en etileno después del metabolismo de la planta, se puede utilizar para aumentar la producción de frutos y semillas. [20] [27]

La giberelina , una hormona vegetal producida en los estambres, es esencial para el desarrollo de todas las partes de las flores masculinas. El desarrollo de las flores femeninas aún no se comprende. [28] La giberelina también está involucrada en otros procesos de desarrollo de las plantas, como el crecimiento de las semillas y los tallos. [29]

Germinación y crecimiento de plántulas.

Plántula de kabocha a los siete días de edad
Plántula de kabocha siete días después de ser sembrada

Las semillas con máximo potencial de germinación se desarrollan (en C. moschata ) a los 45 días después de la antesis , y el peso de las semillas alcanza su máximo 70 días después de la antesis. [30] Algunas variedades de C. pepo germinan mejor con ocho horas de luz solar al día y una profundidad de plantación de 1,2 centímetros ( 1 ⁄ 2  pulgada). Las semillas plantadas a más de 12,5 centímetros (5 pulgadas) de profundidad no es probable que germinen. [31] En C. foetidissima , una especie de maleza, las plantas menores de 19 días no pueden brotar de las raíces después de quitar los brotes. En un lote de semillas con una tasa de germinación del 90 por ciento, más del 90 por ciento de las plantas habían brotado después de 29 días desde la plantación. [32]

Los experimentos han demostrado que cuando se aplica más polen al estigma, además de que el fruto contiene más semillas y es más grande (el efecto xenia mencionado anteriormente), la germinación de las semillas también es más rápida y probable, y las plántulas son más grandes. [19] Varias combinaciones de nutrientes minerales y luz tienen un efecto significativo durante las distintas etapas del crecimiento de la planta. Estos efectos varían significativamente entre las diferentes especies de Cucurbita . Un tipo de fósforo almacenado llamado fitato se forma en los tejidos de las semillas como intrusiones cristalinas esféricas en cuerpos proteicos llamados globoides . Junto con otros nutrientes, el fitato se utiliza por completo durante el crecimiento de las plántulas. [33] La contaminación por metales pesados , incluido el cadmio , tiene un impacto negativo significativo en el crecimiento de las plantas. [34] Las plantas de Cucurbita cultivadas en primavera tienden a crecer más que las cultivadas en otoño. [35]

Taxonomía

Cucurbita fue descrita formalmente de una manera que cumple con los requisitos de la nomenclatura botánica moderna por Linnaeus en su Genera Plantarum , [36] la quinta edición de 1754 junto con la primera edición de 1753 de Species Plantarum . [37] Cucurbita pepo es la especie tipo del género. [37] [38] Linnaeus incluyó inicialmente las especies C. pepo , C. verrucosa y C. melopepo (ambas ahora incluidas en C. pepo ), así como C. citrullus (sandía, ahora Citrullus lanatus ) y C. lagenaria (ahora Lagenaria siceraria ) (ambas no son Cucurbita pero están en la familia Cucurbitaceae. [39]

Los grupos de especies Cucurbita digitata , C. foetidissima , C. galeotti y C. pedatifolia son xerófitas , plantas perennes de zonas áridas con raíces de almacenamiento; el resto, incluidas las cinco especies domesticadas, son todas anuales mesofíticas o plantas perennes de vida corta sin raíces de almacenamiento. [6] [40] Las cinco especies domesticadas están en su mayoría aisladas entre sí por barreras de esterilidad y tienen diferentes características fisiológicas. [40] Pueden ocurrir algunas polinizaciones cruzadas : C. pepo con C. argyrosperma y C. moschata ; y C. maxima con C. moschata . La polinización cruzada ocurre fácilmente dentro de la familia Cucurbitaceae. [41] La calabaza búfalo ( C. foetidissima ) se ha utilizado como intermediaria, ya que se puede cruzar con todas las Cucurbita comunes . [12]

Varios tipos y colores de Cucurbita
Surtido de frutos de C. maxima y C. pepo

Se han propuesto varios tratamientos taxonómicos para Cucurbita , que van desde 13 a 30 especies. [3] En 1990, el experto en Cucurbita Michael Nee las clasificó en los siguientes 13 grupos de especies frecuentemente citados (27 especies en total), enumerados por grupo y alfabéticamente, con origen geográfico: [6] [42] [43] [44]

La taxonomía de Nee coincide estrechamente con las agrupaciones de especies informadas en un par de estudios realizados por un equipo botánico dirigido por Rhodes y Bemis en 1968 y 1970, basados ​​en agrupaciones estadísticas de varios rasgos fenotípicos de 21 especies. No se disponía de semillas para estudiar miembros adicionales de la especie. Dieciséis de las 21 especies se agruparon en cinco grupos y las cinco restantes se clasificaron por separado: [16] [47]

Filogenia

Se desconoce la filogenia completa de este género y en 2014 se estaban llevando a cabo investigaciones al respecto. [48] [49] El siguiente cladograma de la filogenia de Cucurbita se basa en un estudio de ADN mitocondrial realizado en 2002 por Sanjur y sus colegas. [50]

Distribución y hábitat

Las especies ancestrales del género Cucurbita estaban presentes en América antes de la llegada de los humanos , [51] [52] y son nativas de América . El probable centro de origen es el sur de México, extendiéndose hacia el sur a través de lo que ahora se conoce como Mesoamérica, hacia América del Sur y hacia el norte hasta lo que ahora es el suroeste de los Estados Unidos. [51] Evolutivamente hablando, el género es de origen relativamente reciente, que se remonta al Holoceno , mientras que la familia Cucurbitaceae, representada en semillas similares a Bryonia , data del Paleoceno . [53] Estudios genómicos recientes apoyan la idea de que el género Cucurbita experimentó un evento de duplicación de genoma completo, aumentando el número de cromosomas y acelerando la velocidad a la que sus genomas evolucionan en relación con otras cucurbitáceas. [54] [55] [56] Ninguna especie dentro del género está completamente aislada genéticamente. C. moschata puede cruzarse con todas las especies de Cucurbita , aunque la descendencia híbrida puede no ser fértil a menos que se vuelva poliploide . [40]

Calabazas naranjas muy grandes
Una calabaza ganadora del festival en 2009 con un peso de 742 kilogramos (1.636 libras)

La evidencia de domesticación de Cucurbita se remonta a más de 8000 años desde las partes más meridionales de Canadá hasta Argentina y Chile. Los centros de domesticación se extienden desde la cuenca del río Mississippi y Texas hasta México y América Central hasta el norte y oeste de América del Sur. [6] De las 27 especies que Nee delinea, cinco están domesticadas. Cuatro de ellas, C. argyrosperma , C. ficifolia , C. moschata y C. pepo , se originaron y fueron domesticadas en Mesoamérica ; la quinta, C. maxima , se originó y fue domesticada en América del Sur. [9]

Dentro de C. pepo , las calabazas, las vieiras y posiblemente las crooknecks son antiguas y fueron domesticadas en diferentes momentos y lugares. Las formas domesticadas de C. pepo tienen frutos más grandes que las formas no domesticadas y semillas que son más grandes pero menos numerosas. [57] En un estudio de 1989 sobre los orígenes y el desarrollo de C. pepo , el botánico Harry Paris sugirió que el espécimen silvestre original tenía un fruto pequeño y redondo y que la calabaza moderna es su descendiente directo. Sugirió que el crookneck, la calabaza ornamental y la vieira son variantes tempranas y que la calabaza bellota es un cruce entre la vieira y la calabaza. [57]

Calabaza en rodajas
C. moschata 'Butternut'

C. argyrosperma no está tan extendida como las otras especies. La forma silvestre C. a. subsp. sororia se encuentra desde México hasta Nicaragua , y las formas cultivadas se utilizan en un área algo más amplia que se extiende desde Panamá hasta el sureste de los Estados Unidos. [9] Probablemente fue criada por sus semillas, que son grandes y ricas en aceite y proteínas , pero su pulpa es de peor calidad que la de C. moschata y C. pepo . Se cultiva en un amplio rango altitudinal: desde el nivel del mar hasta 1.800 metros (5.900 pies) en áreas secas, generalmente con el uso de riego, o en áreas con una estación lluviosa definida, donde las semillas se siembran en mayo y junio. [9]

Originalmente se pensaba que C. ficifolia y C. moschata eran de origen asiático, pero esto ha sido desmentido. El origen de C. ficifolia es América Latina, probablemente el sur de México, América Central o los Andes. Crece a elevaciones que van desde los 1000 a los 3000 metros (3300 a 9800 pies) en áreas con fuertes lluvias. No se hibrida bien con otras especies cultivadas, ya que tiene enzimas y cromosomas significativamente diferentes. [9]

C. maxima se originó en América del Sur hace más de 4.000 años, [50] probablemente en Argentina y Uruguay. Las plantas son sensibles a las heladas y prefieren tanto la luz solar brillante como el suelo con un pH de 6,0 a 7,0. [58] C. maxima no comenzó a extenderse a América del Norte hasta después de la llegada de Colón. Las variedades estaban en uso por los pueblos nativos de los Estados Unidos en el siglo XVI. [6] Los tipos de C. maxima incluyen triloba , [59] zapallito , [60] zipinka , [61] Banana, Delicious, Hubbard, Marrow ( C. maxima Marrow), Show y Turban. [62]

Calabazas verdes curvadas
Los frutos del cultivar 'Tromboncino' del grupo Crookneck ( C. moschata ) se consumen cuando son muy jóvenes o como calabaza de invierno madura.

C. moschata es originaria de América Latina, pero la ubicación precisa de su origen es incierta. [63] Ha estado presente en México, Belice, Guatemala y Perú durante 4000 a 6000 años y se ha extendido a Bolivia, Ecuador, Panamá, Puerto Rico y Venezuela. Esta especie está estrechamente relacionada con C. argyrosperma . Una variedad conocida como calabaza seminola se ha cultivado en Florida desde antes de la llegada de Colón. Sus hojas tienen de 20 a 30 centímetros (8 a 12 pulgadas) de ancho. Generalmente crece a bajas elevaciones en climas cálidos con fuertes lluvias, pero se han encontrado algunas variedades por encima de los 2200 metros (7200 pies). [9] Los grupos de C. moschata incluyen Cheese, Crookneck ( C. moschata ) y Bell. [62]

C. pepo es una de las especies domesticadas más antiguas, si no la más antigua, y las ubicaciones más antiguas conocidas son Oaxaca , México, hace 8000 a 10 000 años, y Ocampo, Tamaulipas , México, hace unos 7000 años. Se sabe que apareció en Missouri , Estados Unidos, hace al menos 4000 años. [6] [9] [64] [65] Los debates sobre el origen de C. pepo han estado en curso desde al menos 1857. [66] Tradicionalmente ha habido dos teorías opuestas sobre su origen: 1) que es un descendiente directo de C. texana y 2) que C. texana es simplemente C. pepo salvaje . [6] Una teoría más reciente del botánico Thomas Andres en 1987 es que los descendientes de C. fraterna se hibridaron con C. texana , [67] lo que resultó en dos eventos de domesticación distintos en dos áreas diferentes: uno en México y otro en el este de los Estados Unidos, con C. fraterna y C. texana , respectivamente, como especies ancestrales. [9] [50] [67] [68] C. pepo puede haber aparecido en el Viejo Mundo antes de trasladarse de México a Sudamérica. [9] Se encuentra desde el nivel del mar hasta un poco más de 2000 metros (6600 pies). Las hojas tienen de 3 a 5 lóbulos y miden entre 20 y 35 centímetros (8 a 14 pulgadas) de ancho. Todas las subespecies, variedades y cultivares son interfértiles . [7] En 1986, Paris propuso una taxonomía revisada de C. pepo cultivada comestible basada principalmente en la forma de la fruta, con ocho grupos. [57] [69] Todos los cultivares de C. pepo , excepto unos pocos, pueden incluirse en estos grupos. [9] [69] [70] [71] Hay una variedad cultivada no comestible: C. pepo var. ovifera . [72]

Ecología

Las especies de Cucurbita son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de lepidópteros , incluida la polilla de la col ( Mamestra brassicae ), Hypercompe indecisa y la polilla del nabo ( Agrotis segetum ). [74] Cucurbita puede ser susceptible a la plaga Bemisia argentifolii ( mosca blanca de hoja plateada ) [75] así como a los pulgones ( Aphididae ), escarabajos del pepino ( Acalymma vittatum y Diabrotica undecimpunctata howardi ), chinche de la calabaza ( Anasa tristis ), barrenador de la vid de la calabaza ( Melittia cucurbitae ) y la araña roja de dos manchas ( Tetranychus urticae ). [76] El insecto de la calabaza causa daños importantes a las plantas debido a su saliva muy tóxica. [77] El escarabajo rojo de la calabaza ( Aulacophora foveicollis ) es una plaga grave de las cucurbitáceas, especialmente la calabaza, a la que puede desfoliar. [78] Las cucurbitáceas son susceptibles a enfermedades como el marchitamiento bacteriano ( Erwinia tracheiphila ), la antracnosis ( Colletotrichum spp.) , marchitez por fusarium ( Fusarium spp.), tizón tardío por Phytophthora ( mohos acuáticos Phytophthora spp. ) y mildiú polvoroso ( Erysiphe spp.). [76] Las respuestas defensivas a patógenos virales, fúngicos y bacterianos de las hojas no involucran cucurbitacina. [79]

Las especies del género Cucurbita son susceptibles a algunos tipos de virus del mosaico, incluidos: virus del mosaico del pepino (CMV), virus de la mancha anular de la papaya - cepa de cucurbitáceas (PRSV), virus del mosaico de la calabaza (SqMV), virus de la mancha anular del tabaco (TRSV), [80] virus del mosaico de la sandía (WMV) y virus del mosaico amarillo del calabacín (ZYMV). [81] [82] [83] [84] PRSV es el único de estos virus que no afecta a todas las cucurbitáceas. [81] [85] SqMV y CMV son los virus más comunes entre las cucurbitáceas. [86] [87] Los síntomas de estos virus muestran un alto grado de similitud, lo que a menudo resulta en la necesidad de una investigación de laboratorio para diferenciar cuál está afectando a las plantas. [80]

Cultivo

Historia

Pintura de principios del siglo XVI de plantas y frutas de calabaza.
Cucurbita pepo subsp. texana , de las Grandes Horas de Ana de Bretaña , 1503-1508, f. 161, la representación más antigua de cucurbitáceas en Europa

El género era parte de la cultura de casi todos los grupos de pueblos nativos desde el sur de Sudamérica hasta el sur de Canadá. [52] Las Cucurbita cultivadas de la actualidad no se encuentran en estado silvestre. [6] Los estudios genéticos del gen mitocondrial nad1 muestran que hubo al menos seis eventos de domesticación independientes de Cucurbita que separaron a las especies domésticas de sus ancestros silvestres. [50] Las especies nativas de América del Norte incluyen C. digitata (calabaza), [88] y C. foetidissima (calabaza búfalo), [89] C. palmata (melón coyote) y C. pepo . [6] Algunas especies, como C. digitata y C. ficifolia, se conocen como calabazas . Las calabazas, también llamadas calabazas de botella, que se utilizan como utensilios o recipientes, pertenecen al género Lagenaria y son nativas de África. Lagenaria está en la misma familia y subfamilia que Cucurbita pero en una tribu diferente . [90]

La evidencia más antigua conocida de la domesticación de Cucurbita se remonta al menos a hace 8.000 años, precediendo a la domesticación de otros cultivos como el maíz y los frijoles en la región por unos 4.000 años. [6] [64] [65] [91] Esta evidencia se encontró en la cueva de Guilá Naquitz en Oaxaca, México, durante una serie de excavaciones en los años 1960 y 1970, posiblemente a partir de 1959. [92] [93] Se encontró evidencia sólida de C. pepo domesticada en la cueva de Guilá Naquitz en forma de un aumento del grosor de la cáscara y pedúnculos más grandes en las capas de estratificación más nuevas de la cueva. Hacia c. 8.000 años AP los pedúnculos de C. pepo encontrados tienen consistentemente más de 10 milímetros ( 3 ⁄ 8  pulgadas) de grosor. Los pedúnculos de Cucurbita silvestres siempre están por debajo de esta barrera de 10 mm. Los cambios en la forma y el color de la fruta indican que la cría intencional de C. pepo ocurrió a más tardar hace 8000 años AP. [12] [94] [95] Durante el mismo período de tiempo, el espesor promedio de la cáscara aumentó de 0,84 a 1,15 milímetros ( 1 ⁄ 32 – 3 ⁄ 64  pulgadas). [96] Estudios genómicos recientes sugieren que Cucurbita argyrosperma fue domesticada en México, en la región que actualmente se conoce como el estado de Jalisco . [97]

La calabaza fue domesticada primero, seguida por el maíz y luego los frijoles, pasando a formar parte del sistema agrícola de las Tres Hermanas de siembra asociada . [98] [99] La palabra inglesa "squash" deriva de askutasquash (una cosa verde que se come cruda), una palabra del idioma Narragansett , que fue documentada por Roger Williams , el fundador de Rhode Island , en su publicación de 1643 A Key Into the Language of America . [100] Existen palabras similares para calabaza en idiomas relacionados de la familia algonquina . [57] [101]

Producción

En 2021, la producción mundial de calabazas (incluidas las calabazas y los zapallos) fue de 23,4 millones de toneladas, liderada por China con el 32% del total (tabla). Ucrania, Rusia y Estados Unidos fueron productores secundarios.

Toxicidad

La cucurbitina es un aminoácido y una carboxipirrolidina que se encuentra en las semillas crudas de Cucurbita . [ 103] [104] Retarda el desarrollo de duelas parasitarias cuando se administra a ratones hospedadores infectados, aunque el efecto solo se observa si la administración comienza inmediatamente después de la infección. [105]

La cucurmosina es una proteína inactivadora de ribosomas que se encuentra en la pulpa y las semillas de Cucurbita , [106] [107] especialmente Cucurbita moschata .

La cucurbitacina es un esteroide vegetal presente en las Cucurbita silvestres y en cada miembro de la familia Cucurbitaceae . Es venenosa para los mamíferos y se encuentra en cantidades suficientes para disuadir a los herbívoros. Hace que las Cucurbita silvestres y la mayoría de las calabazas ornamentales, con la excepción ocasional de C. fraterna y C. sororia , tengan un sabor amargo. [3] [67] [108] La ingestión excesiva de cucurbitacina puede causar calambres estomacales, diarrea e incluso colapso. [109] Esta amargura es especialmente frecuente en las Cucurbita silvestres; en algunas partes de México, la pulpa de las frutas se frota en el pecho de una mujer para destetar a los niños. [110] Si bien el proceso de domesticación ha eliminado en gran medida la amargura de las variedades cultivadas, [3] existen informes ocasionales de que la cucurbitacina causa enfermedades en humanos. [3] La cucurbita también se usa como señuelo en trampas para insectos. [108]

Usos

Nutrición

Como ejemplo de Cucurbita , la calabaza de verano cruda es 94% agua, 3% carbohidratos y 1% proteína , con un contenido de grasa insignificante (tabla). En una porción de referencia de 100 gramos, la calabaza cruda proporciona 69 kilojulios (16 kcal) de energía alimentaria y es rica en vitamina C (20% del valor diario , VD), moderada en vitamina B6 y riboflavina (12–17% VD), pero por lo demás carente de un contenido apreciable de nutrientes (tabla), aunque el contenido de nutrientes de las diferentes especies de Curcubita puede variar un poco. [113]

Las semillas de calabaza contienen vitamina E , proteína cruda , vitaminas B y varios minerales dietéticos (ver tabla de nutrición en pepita ). [114] También están presentes en las semillas de calabaza aceites saturados e insaturados , ácidos grasos palmítico , oleico y linoleico , [115] así como carotenoides . [116]

Culinario

La familia Cucurbitaceae tiene muchas especies utilizadas como alimento humano. [9] Las especies de Cucurbita son algunas de las más importantes de ellas, y las diversas especies se preparan y comen de muchas maneras. Aunque los tallos y las pieles tienden a ser más amargos que la pulpa, [109] [117] los frutos y las semillas de las variedades cultivadas son bastante comestibles y necesitan poca o ninguna preparación. Las flores, las hojas tiernas y las puntas de los brotes también se pueden consumir. [118] Las semillas y los frutos de la mayoría de las variedades se pueden almacenar durante largos períodos de tiempo, [6] en particular las variedades de invierno de sabor dulce con sus pieles gruesas e incomestibles. [119] La calabaza de verano tiene una piel fina y comestible. Las semillas de ambos tipos se pueden tostar, comer crudas, convertir en aceite de semilla de calabaza , [73] moler en harina o sémola, [120] o preparar de otra manera.

Las calabazas se cultivan principalmente para el mercado de alimentos frescos. [121]

Rebanada de natillas de calabaza amarillentas con cáscara marrón
Nata de calabaza elaborada con kabocha, una variante cultivada de C. maxima

Mucho antes del contacto europeo, Cucurbita había sido una fuente importante de alimentos para los pueblos nativos de las Américas. La especie se convirtió en un alimento importante para los colonos europeos, incluidos los peregrinos , quienes incluso la presentaron en el primer Día de Acción de Gracias . [12] La calabaza producida comercialmente que se usa comúnmente en el pastel de calabaza es con mayor frecuencia variedades de C. moschata ; Libby's , por lejos el mayor productor de calabaza procesada, usa una cepa patentada de la variedad de calabaza Dickinson de C. moschata para su calabaza enlatada. [122] Otros alimentos que se pueden hacer usando miembros de este género incluyen galletas, pan , tarta de queso, postres, donas, granola , helado, platos de lasaña, panqueques, pudín, mantequilla de calabaza, [123] ensaladas, sopas y relleno. [124] La sopa de calabaza es un plato de la cocina africana. [125] Las especies xerófitas están demostrando ser útiles en la búsqueda de alimentos nutritivos que crezcan bien en regiones áridas. [126] C. ficifolia se utiliza para elaborar bebidas refrescantes y ligeramente alcohólicas. [9]

En la India, las calabazas ( ghiya ) se cocinan con mariscos como las gambas. [127] En Francia, los calabacines ( courges ) se sirven tradicionalmente como gratinados , tamizados y cocidos con mantequilla, leche y huevo, y condimentados con sal, pimienta y nuez moscada, [128] y como sopas. En Italia, el calabacín y las calabazas más grandes se sirven en una variedad de platos regionales, como cocuzze alla puviredda cocinados con aceite de oliva, sal y hierbas de Apulia ; como torta di zucca de Liguria , o torta di zucca e riso de Emilia-Romagna , las calabazas se convierten en un relleno de pastel con mantequilla, ricotta , parmesano , huevo y leche; y como salsa para pasta en platos como spaghetti alle zucchine de Sicilia. [129] En Japón, las calabazas como las pequeñas calabazas C. moschata ( kabocha ) se comen hervidas con salsa de sésamo, fritas como plato de tempura o hechas bolas con batata y ñame de montaña japonés . [130]

En la cultura

Arte, música y literatura

Calabaza tallada en forma de tetera
Cerámica de calabaza moche . 300 d.C. Museo Larco .

Junto con el maíz y los frijoles, la calabaza ha sido representada en las obras de arte de los pueblos nativos de las Américas durante al menos 2000 años. [131] [132] Por ejemplo, las cucurbitáceas a menudo se representan en la cerámica moche . [131] [133]

Aunque es originaria del hemisferio occidental, Cucurbita comenzó a extenderse a otras partes del mundo después de la llegada de Cristóbal Colón al Nuevo Mundo en 1492. [134] [135] Hasta hace poco, las primeras representaciones conocidas de este género en Europa eran de Cucurbita pepo en De Historia Stirpium Commentarii Insignes en 1542 por el botánico alemán Leonhart Fuchs , pero en 1992, dos pinturas, una de C. pepo y una de C. maxima , pintadas entre 1515 y 1518, fueron identificadas en festones de Villa Farnesina en Roma. [136] Además, en 2001 se identificaron representaciones de este género en Grandes horas de Ana de Bretaña ( Les Grandes Heures d'Anne de Bretagne ), un libro devocional francés, un manuscrito iluminado creado entre 1503 y 1508. Este libro contiene una ilustración conocida como Quegourdes de turquie , que fue identificada por especialistas en cucurbitáceas como C. pepo subsp. texana en 2006. [137]

En 1952, Stanley Smith Master, usando el seudónimo de Edrich Siebert, escribió "The Marrow Song (¡Oh, qué belleza!)" con una melodía en6
8tiempo . Se convirtió en un éxito popular en Australia en 1973, [138] y fue revivido por los Wurzels en Gran Bretaña en su álbum de 2003 Cutler of the West . [139] [140] John Greenleaf Whittier escribió un poema titulado The Pumpkin en 1850. [141] "The Great Pumpkin" es una figura navideña ficticia en la tira cómica Peanuts de Charles M. Schulz . [142]

Usos de limpieza y cuidado personal

C. foetidissima contiene una saponina que se puede obtener de la fruta y la raíz. Esta se puede utilizar como jabón, champú y blanqueador. El contacto prolongado puede causar irritación de la piel. [143] [144] La calabaza también se utiliza en cosmética. [145]

Remedios populares

Las cucurbitáceas se han utilizado en diversas culturas como remedios populares. Los nativos americanos han utilizado las calabazas para tratar lombrices intestinales y dolencias urinarias. Este remedio nativo americano fue adoptado por los médicos estadounidenses a principios del siglo XIX como antihelmíntico para la expulsión de lombrices. [146] En el sureste de Europa, las semillas de C. pepo se utilizaban para tratar la vejiga irritable y la hiperplasia prostática benigna . [147] En Alemania, la Comisión E , que evalúa la medicina popular y herbaria, aprobó el uso de semillas de calabaza para afecciones de vejiga irritada y problemas de micción de hiperplasia prostática en etapas 1 y 2, aunque la monografía publicada en 1985 señaló una falta de estudios farmacológicos que pudieran corroborar la actividad clínica encontrada empíricamente. [148] La FDA en los Estados Unidos, por otro lado, prohibió la venta de todos esos medicamentos sin receta para el tratamiento del agrandamiento de próstata en 1990. [149]

En China, las semillas de C. moschata también se utilizaron en la medicina tradicional china para el tratamiento de la enfermedad parasitaria esquistosomiasis [150] y para la expulsión de tenias . [151]

En México, los herbolarios utilizan C. ficifolia con la creencia de que reduce los niveles de azúcar en la sangre . [152]

Festivales

Calabazas blancas, verdes y naranjas construidas en forma de árbol de Navidad.
Una pirámide de calabazas en Waterlily House, Kew Gardens , 2013

Las frutas de Cucurbita , incluyendo calabazas y calabacines, se celebran en festivales en países como Argentina, Austria, [153] Bolivia, [154] Gran Bretaña, Canadá, [155] Croacia, [156] Francia, [157] [158] Alemania, India, Italia, [159] [160] [161] [162] Japón, [163] Perú, [164] Portugal, España, [165] Suiza, [166] y los Estados Unidos. Argentina celebra un festival anual de calabazas a nivel nacional, la Fiesta Nacional del Zapallo ( lit. ' Festival Nacional de Calabazas y Calabazas ' ), en Ceres, Santa Fe , [167] en el último día del cual se elige a una Reina Nacional del Zapallo ( lit. ' Reina Nacional de la Calabaza ' ). [168] [169] [170] En Portugal, el Festival da Abóbora de Lourinhã e Atalaia ("Festival de calabazas y calabacines en Lourinhã y Atalaia ") se celebra en la ciudad de Lourinhã, llamada la Capital Nacional da Abóbora ("Capital Nacional de las Calabazas y Calabazas"). [171] Ludwigsburg, Alemania, acoge anualmente el festival de calabazas más grande del mundo. [172] En Gran Bretaña, un calabacín gigante que pesaba 54,3177 kilogramos (119 lb 12 oz) se exhibió en el Harrogate Autumn Flower Show en 2012. [173] En los EE. UU., el lanzamiento de calabazas se practica de manera competitiva, con máquinas como trabuquetes y cañones de aire diseñados para lanzar calabazas intactas lo más lejos posible. [174] [175] El Keene Pumpkin Fest se celebra anualmente en New Hampshire ; En 2013, tuvo el récord mundial de mayor cantidad de linternas de Halloween encendidas en un solo lugar: 30 581 el 19 de octubre de 2013. [176]  

Halloween se celebra ampliamente con linternas de calabaza hechas de grandes calabazas naranjas talladas con caras macabras e iluminadas desde adentro con velas. [177] Las calabazas utilizadas para las linternas de calabaza son C. pepo , [178] [179] que no deben confundirse con las que se usan típicamente para el pastel de calabaza en los Estados Unidos, que son C. moschata . [122] Kew Gardens celebró Halloween en 2013 con una exhibición de calabazas, incluida una pirámide imponente hecha de muchas variedades de calabaza, en Waterlily House durante su festival "IncrEdibles". [180]

Véase también

Notas

  1. ^ Debido a la amplia variación en el uso de los términos calabaza, zapallo y calabaza, incluso entre académicos, en este artículo, el término calabaza puede referirse a cualquier miembro del género Cucurbita . Calabaza y calabaza se utilizan para referirse a especies, variedades y cultivares a los que comúnmente se hace referencia con esos términos. [5]

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