Mixozoa ( etimología : griego : μύξα myxa "limo" o "moco" [1] + vocal temática o + ζῷον zoon "animal" [2] ) es un subfilo de animales cnidarios acuáticos , todos parásitos obligados . Contiene los animales más pequeños que jamás se haya conocido. Se han descrito más de 2.180 especies y algunas estimaciones sugieren que hay al menos 30.000 especies por descubrir. [3] Muchos tienen un ciclo de vida de dos huéspedes, que involucran un pez y un gusano anélido o un briozoo . El tamaño promedio de una espora de mixosporea suele oscilar entre 10 μm y 20 μm, [4] mientras que el de una espora de malacosporea (un subclado de Myxozoa) puede medir hasta 2 mm. Los mixozoos pueden vivir tanto en hábitats marinos como de agua dulce.
Los mixozoos son cnidarios altamente derivados que han experimentado una evolución dramática desde una criatura parecida a una medusa autosuficiente y que nada libremente hasta su forma actual de parásitos obligados compuestos de muy pocas células , a veces solo una sola célula [ cita necesaria ] . A medida que los mixozoos evolucionaron hasta convertirse en parásitos microscópicos, perdieron muchos genes responsables del desarrollo multicelular, la coordinación, la comunicación entre células e incluso, en algunos casos, la respiración aeróbica . Los genomas de algunos mixozoos se encuentran ahora entre los genomas más pequeños de cualquier especie animal conocida. [5] [6]
Los mixozoos son animales endoparásitos que exhiben ciclos de vida complejos que, en la mayoría de los casos documentados, involucran un huésped intermediario , generalmente un pez, pero en casos raros anfibios, [7] reptiles, [7] aves, [8] y mamíferos; [9] [10] y un huésped definitivo, generalmente un anélido o un ectoprocto .
Sólo se han resuelto unos 100 ciclos de vida y se sospecha que puede haber alguno exclusivamente terrestre. [11] El mecanismo de infección se produce a través de esporas valvulares [ es necesario aclarar ] que tienen muchas formas, pero su morfología principal es la misma: uno o dos esporoplastos, que son el verdadero agente infeccioso, rodeados por una capa de células aplanadas llamadas células valvulares. , que puede secretar una capa protectora y formar apéndices flotantes. Integradas en la capa de células valvulares hay de dos a cuatro células capsulogénicas especializadas (en algunos casos, una o incluso 15), cada una de las cuales lleva una cápsula polar que contiene filamentos polares enrollados , un orgánulo extruible que se utiliza para el reconocimiento, el contacto y la infiltración. [12] Las mixosporas son ingeridas por los anélidos, en los cuales los filamentos polares se extruyen para anclar la espora al epitelio intestinal . La apertura de las válvulas de la concha permite que los esporoplasmas penetren en el epitelio. Posteriormente, el parásito se reproduce y se desarrolla en el tejido intestinal y finalmente produce generalmente ocho estadios de esporas actinosporeas (actinosporas) dentro de un pansporocisto. Una vez que las actinosporas maduras se liberan de sus huéspedes, flotan en la columna de agua. [13] Al entrar en contacto con la piel o las branquias de los peces, los esporoplasmas penetran a través del epitelio, seguido del desarrollo de la etapa mixosporea. Los trofozoitos mixosporeos se caracterizan por un estado de célula dentro de célula, donde las células secundarias (hijas) se desarrollan en las células madre (primarias). Los estadios presporogónicos se multiplican, migran a través del sistema nervioso o circulatorio y se desarrollan en estadios esporogónicos. En el sitio final de la infección, producen esporas maduras dentro de pseudoplasmodios mono o dispóricos, o plasmodios poliespóricos . [14]
Las relaciones entre las mixosporeas y sus huéspedes suelen estar muy evolucionadas y no suelen provocar enfermedades graves del huésped natural. La infección en los peces huéspedes puede ser extremadamente duradera y potencialmente persistir durante toda la vida del huésped. Sin embargo, un número cada vez mayor de mixosporeas se han convertido en [ ¿cuándo? ] patógenos con un impacto significativo en la industria pesquera comercial, en gran parte como resultado de que la acuicultura pone en contacto nuevas especies con mixosporeas a las que no habían estado expuestas previamente y a las que son altamente susceptibles. El impacto económico de estos parásitos puede ser grave, especialmente donde las tasas de prevalencia son altas; también pueden tener un impacto severo en las poblaciones de peces silvestres.
Las enfermedades causadas por mixosporeas en peces de cultivo con mayor impacto económico a nivel mundial son la enfermedad renal proliferativa (PKD) causada por la malacosporea T. bryosalmonae , y la enfermedad del remolino , causada por una mixosporea M. cerebralis ; ambas enfermedades afectan al salmón . La enteromixosis es causada por E. leei en espáridos marinos cultivados , mientras que la enfermedad proliferativa de las branquias (o “enfermedad de la hamburguesa”) es causada por H. ictaluri en el bagre y las infecciones por S. renicola ocurren en la carpa común .
Los mixozoos son animales muy pequeños, normalmente de 10 a 300 μm de longitud. [15]
Como otros cnidarios, poseen cnidocistos , a los que se hacía referencia como "cápsulas polares" antes del descubrimiento de que los mixozoos son cnidarios. Estos cnidocistos disparan túbulos como en otros cnidarios; algunos inyectan sustancias en el huésped. Sin embargo, los túbulos carecen de ganchos o púas y en algunas especies son más elásticos que en otros cnidarios.
Los mixozoos han perdido secundariamente estructuras epiteliales , un sistema nervioso , intestino y cilios . La mayoría carece de músculos , aunque estos se conservan en algunos miembros de la malacosporea . Aquellos que han perdido sus músculos se mueven dentro del huésped utilizando otras formas de locomoción, como el uso de filopodios , contracciones de válvulas de esporas, movimientos ameboides y creación y reabsorción rápida de pliegues en la membrana celular. [16] Los mixozoos no experimentan embriogénesis durante el desarrollo y han perdido gametos verdaderos . [3] En cambio, se reproducen a través de esporas multicelulares. Estas esporas contienen cápsulas polares, que normalmente no están presentes en las células somáticas. Los centríolos no participan en la división nuclear de los mixozoos. La división celular por fisión binaria es rara y, en cambio, las células se dividen mediante endogenia . [15]
En 2020, se descubrió que el mixozoo Henneguya salminicola carecía de genoma mitocondrial y, por lo tanto, era incapaz de realizar respiración aeróbica ; fue el primer animal identificado positivamente como tal. Actualmente se desconoce su metabolismo real. [17]
Los mixozoos originalmente se consideraban protozoos [18] y se incluyeron entre otras formas no móviles en el grupo de los esporozoos . [19] A medida que su naturaleza distintiva quedó clara a través de la secuenciación del ADN ribosómico 18S (ADNr), se reubicaron en los metazoos . Sin embargo, la clasificación detallada dentro de los metazoos se vio obstaculizada durante mucho tiempo por evidencia contradictoria del ADNr: aunque el ADNr 18S sugirió una afinidad con Cnidaria , [20] otros ADNr muestreados, [21] [22] y los genes HOX de dos especies, [23] eran más similares a los de la Bilateria .
El descubrimiento de que Buddenbrockia plumatellae , un parásito parecido a un gusano de los briozoos de hasta 2 mm de longitud, es un mixozoo [21] inicialmente pareció reforzar el caso de un origen bilateral, ya que el plan corporal es superficialmente similar. Sin embargo, un examen más detenido revela que la simetría longitudinal de Buddenbrockia no es doble, sino cuádruple, lo que arroja dudas sobre esta hipótesis .
Pruebas adicionales resolvieron el enigma genético al obtener los primeros tres genes HOX discrepantes previamente identificados ( Myx1-3 ) del briozoo Cristatella mucedo y el cuarto ( Myx4 ) del lucio del norte , los respectivos huéspedes de las dos muestras de Myxozoa correspondientes. [24] Esto explicó la confusión: los experimentos originales habían utilizado muestras contaminadas por tejido de organismos huéspedes, lo que llevó a falsos positivos para una posición entre los Bilateria. Una clonación más cuidadosa de 50 genes codificantes de Buddenbrockia estableció firmemente el clado como miembros severamente modificados del filo Cnidaria , con los medusozoos como sus parientes más cercanos. [24] Las similitudes entre las cápsulas polares de mixozoos y los nematocistos cnidarios se habían establecido durante mucho tiempo, pero en general se suponía que eran el resultado de una evolución convergente .
Los taxónomos ahora reconocen el subgrupo obsoleto Actinosporea como una fase del ciclo de vida de Myxosporea . [25]
Los relojes moleculares sugieren que los mixozoos y sus parientes más cercanos, los polipodiozoos , compartieron su último ancestro común con los medusazoos hace unos 600 millones de años, durante el período Ediacárico . [3]
La taxonomía mixozoaria ha sufrido grandes e importantes cambios en sus niveles de clasificación genérica, familiar y de suborden. Fiala et al. (2015) propusieron una nueva clasificación basada en esporas. [26]
