Los anélidos / ˈ æ n ə l ɪ d z / ( Annelida / ə ˈ n ɛ l ɪ d ə / , del latín anellus , "anillo" [1] [a] ), también conocidos como los gusanos segmentados , son un filo de gran tamaño , con más de 22.000 especies existentes, entre ellas gusanos de trapo , lombrices de tierra y sanguijuelas . Las especies existen y se han adaptado a diversas ecologías: algunas en ambientes marinos tan distintos como zonas de mareas y respiraderos hidrotermales , otras en agua dulce y otras en ambientes terrestres húmedos.
Los anélidos son organismos invertebrados , triploblásticos , celomados , bilateralmente simétricos . También tienen parapodios para la locomoción. La mayoría de los libros de texto todavía utilizan la división tradicional en poliquetos (casi todos marinos), oligoquetos (que incluyen las lombrices de tierra) y especies parecidas a las sanguijuelas . La investigación cladística desde 1997 ha cambiado radicalmente este esquema, considerando a las sanguijuelas como un subgrupo de oligoquetos y a los oligoquetos como un subgrupo de poliquetos. Además, Pogonophora , Echiura y Sipuncula , anteriormente considerados filos separados, ahora se consideran subgrupos de poliquetos. Los anélidos se consideran miembros de los Lophotrochozoa , un "superfilo" de protóstomos que también incluye moluscos , braquiópodos y nemertinos .
La forma anélida básica consta de múltiples segmentos . Cada segmento tiene los mismos conjuntos de órganos y, en la mayoría de los policados, tiene un par de parapodios que muchas especies utilizan para la locomoción . Los septos separan los segmentos de muchas especies, pero están mal definidos o ausentes en otras, y Echiura y Sipuncula no muestran signos evidentes de segmentación. En especies con septos bien desarrollados, la sangre circula completamente dentro de los vasos sanguíneos , y los vasos en segmentos cerca de los extremos frontales de estas especies a menudo están formados por músculos que actúan como corazones. Los tabiques de estas especies también les permiten cambiar la forma de los segmentos individuales, lo que facilita el movimiento mediante peristalsis ("ondas" que recorren el cuerpo) o mediante ondulaciones que mejoran la eficacia de los parapodios. En especies con septos incompletos o ninguno, la sangre circula por la cavidad principal del cuerpo sin ningún tipo de bomba, y existe una amplia gama de técnicas de locomoción: algunas especies excavadoras giran la faringe del revés para arrastrarse a través del sedimento .
Las lombrices de tierra son oligoquetos que sostienen las cadenas alimenticias terrestres como presas y en algunas regiones son importantes en la aireación y enriquecimiento del suelo . La excavación de poliquetos marinos, que pueden constituir hasta un tercio de todas las especies en ambientes cercanos a la costa, fomenta el desarrollo de ecosistemas al permitir que el agua y el oxígeno penetren en el fondo del mar. Además de mejorar la fertilidad del suelo , los anélidos sirven a los humanos como alimento y cebo . Los científicos observan anélidos para controlar la calidad del agua dulce y marina. Aunque los médicos utilizan la sangría con menos frecuencia que antes, algunas especies de sanguijuelas se consideran especies en peligro de extinción porque han sido sobreexplotadas para este propósito en los últimos siglos. Los ingenieros están estudiando las mandíbulas de los gusanos de trapo, ya que ofrecen una combinación excepcional de ligereza y resistencia.
Dado que los anélidos son de cuerpo blando , sus fósiles son raros: principalmente mandíbulas y tubos mineralizados que secretaban algunas de las especies. Aunque algunos fósiles tardíos de Ediacara pueden representar anélidos, el fósil más antiguo conocido que se identifica con confianza proviene de hace unos 518 millones de años, en el período Cámbrico temprano . Los fósiles de la mayoría de los grupos de poliquetos móviles modernos aparecieron a finales del Carbonífero , hace unos 299 millones de años . Los paleontólogos no están de acuerdo sobre si algunos fósiles corporales del Ordovícico medio , hace entre 472 y 461 millones de años , son restos de oligoquetos, y los primeros fósiles indiscutibles del grupo aparecen en el período Paleógeno , que comenzó hace 66 millones de años. [3]
Hay más de 22.000 especies de anélidos vivos, [4] [5] que varían en tamaño desde microscópico hasta la lombriz de tierra gigante australiana Gippsland y Amynthas mekongianus , que pueden crecer hasta 3 metros (9,8 pies) de largo [5] [6] [7 ] hasta el anélido más grande, Microchaetus rappi , que puede crecer hasta 6,7 m (22 pies). Aunque la investigación desde 1997 ha cambiado radicalmente las opiniones de los científicos sobre el árbol genealógico evolutivo de los anélidos, [8] [9] la mayoría de los libros de texto utilizan la clasificación tradicional en los siguientes subgrupos: [6] [10]
Los Archiannelida , anélidos diminutos que viven en los espacios entre los granos de sedimento marino , fueron tratados como una clase separada debido a su estructura corporal simple, pero ahora se los considera poliquetos. [10] Algunos otros grupos de animales se han clasificado de varias maneras, pero ahora se los considera ampliamente como anélidos:
El análisis mitogenómico y filogenómico también implica que los Orthonectida , un grupo de parásitos extremadamente simplificados tradicionalmente ubicados en los Mesozoos , son en realidad anélidos reducidos. [19]
Ninguna característica distingue a los anélidos de otros filos de invertebrados , pero tienen una combinación distintiva de características. Sus cuerpos son largos, con segmentos que están divididos externamente por constricciones anulares poco profundas llamadas anillos e internamente por septos ("particiones") en los mismos puntos, aunque en algunas especies los septos están incompletos y en algunos casos faltan. La mayoría de los segmentos contienen los mismos conjuntos de órganos , aunque compartir un intestino , un sistema circulatorio y un sistema nervioso comunes los hace interdependientes. [6] [10] Sus cuerpos están cubiertos por una cutícula (cubierta exterior) que no contiene células pero es secretada por las células de la piel que se encuentran debajo, está hecha de colágeno resistente pero flexible [6] y no muda [20] - por otro lado, las cutículas de los artrópodos están hechas de α- quitina , más rígida , [6] [21] y mudan hasta que los artrópodos alcanzan su tamaño completo. [22] La mayoría de los anélidos tienen sistemas circulatorios cerrados, donde la sangre recorre todo su circuito a través de los vasos sanguíneos . [20]
La mayor parte del cuerpo de un anélido consta de segmentos que son prácticamente idénticos, que tienen el mismo conjunto de órganos internos y chaetas externas (del griego χαιτη, que significa "pelo") y, en algunas especies, apéndices. Las secciones delantera y trasera no se consideran segmentos verdaderos ya que no contienen los conjuntos estándar de órganos y no se desarrollan de la misma manera que los segmentos verdaderos. La sección más frontal, llamada prostomium (del griego προ- que significa "delante de" y στομα que significa "boca") contiene el cerebro y los órganos de los sentidos, mientras que la más trasera, llamada pygidium ( del griego πυγιδιον, que significa "pequeña cola") o periprocto. Contiene el ano , generalmente en la parte inferior. Algunos zoólogos consideran que la primera sección detrás del prostomium, llamada peristomio (del griego περι- que significa "alrededor" y στομα que significa "boca"), no es un segmento verdadero, pero en algunos poliquetos el peristomio tiene chetas y apéndices como los de otros segmentos. [6]
Los segmentos se desarrollan uno a la vez a partir de una zona de crecimiento justo delante del pigidio, de modo que el segmento más joven de un anélido está justo delante de la zona de crecimiento mientras que el peristomio es el más antiguo. Este patrón se llama crecimiento teloblástico . [6] Algunos grupos de anélidos, incluidas todas las sanguijuelas , [13] tienen un número máximo fijo de segmentos, mientras que otros agregan segmentos a lo largo de sus vidas. [10]
El nombre del filo se deriva de la palabra latina annelus , que significa "pequeño anillo". [4]
Las cutículas de los anélidos están hechas de fibras de colágeno , generalmente en capas que forman espirales en direcciones alternas para que las fibras se crucen entre sí. Estos son secretados por la epidermis profunda unicelular (capa más externa de la piel). Algunos anélidos marinos que viven en tubos carecen de cutículas, pero sus tubos tienen una estructura similar y las glándulas secretoras de moco en la epidermis protegen su piel. [6] Debajo de la epidermis se encuentra la dermis , que está hecha de tejido conectivo , es decir, una combinación de células y materiales no celulares como el colágeno. Debajo hay dos capas de músculos, que se desarrollan a partir del revestimiento del celoma (cavidad corporal): los músculos circulares forman un segmento más largo y delgado cuando se contraen, mientras que debajo de ellos hay músculos longitudinales, generalmente cuatro tiras distintas, [20] cuyas contracciones hacer el segmento más corto y más gordo. [6] Pero varias familias han perdido los músculos circulares, y se ha sugerido que la falta de músculos circulares es un carácter plesiomórfico en Annelida. [30] Algunos anélidos también tienen músculos internos oblicuos que conectan la parte inferior del cuerpo a cada lado. [20]
Las setas ("pelos") de los anélidos se proyectan desde la epidermis para proporcionar tracción y otras capacidades. Los más simples no están articulados y forman haces pares cerca de la parte superior e inferior de cada lado de cada segmento. Los parapodios ("extremidades") de los anélidos que los tienen a menudo tienen quetas más complejas en sus puntas, por ejemplo, articuladas, en forma de peine o en forma de gancho. [6] Los chetas están hechos de β- quitina moderadamente flexible y están formados por folículos , cada uno de los cuales tiene una célula quetoblasto ("formadora de pelo") en la parte inferior y músculos que pueden extender o retraer el cheta. Los quetoblastos producen quetas formando microvellosidades , extensiones finas parecidas a pelos que aumentan el área disponible para secretar las quetas. Cuando se completa la cheta, las microvellosidades se retiran hacia el quetoblasto, dejando túneles paralelos que recorren casi toda la longitud de la cheta. [6] Por lo tanto, las quetas de los anélidos son estructuralmente diferentes de las setas ("cerdas") de los artrópodos , que están hechas de α-quitina, más rígida, tienen una única cavidad interna y están montadas sobre articulaciones flexibles en hoyos poco profundos en la cutícula. . [6]
Casi todos los poliquetos tienen parapodios que funcionan como extremidades, mientras que otros grupos importantes de anélidos carecen de ellos. Los parapodios son extensiones pareadas no articuladas de la pared corporal y sus músculos se derivan de los músculos circulares del cuerpo. A menudo están sostenidos internamente por una o más quetas grandes y gruesas. Los parapodios de los poliquetos excavadores y tubulares suelen ser simplemente crestas cuyas puntas tienen chetas ganchudas. En los rastreadores y nadadores activos, los parapodios a menudo se dividen en grandes paletas superiores e inferiores en un tronco muy corto, y las paletas generalmente están bordeadas de quetas y, a veces, de cirros (haces fusionados de cilios ) y branquias . [20]
El cerebro generalmente forma un anillo alrededor de la faringe (garganta), que consta de un par de ganglios (centros de control local) encima y delante de la faringe, unidos por cordones nerviosos a ambos lados de la faringe a otro par de ganglios justo debajo y detrás. él. [6] Los cerebros de los poliquetos se encuentran generalmente en el prostomio, mientras que los de los clitelados se encuentran en el peristomio o, a veces, en el primer segmento detrás del prostomio. [31] En algunos poliquetos muy móviles y activos, el cerebro está agrandado y es más complejo, con secciones visibles del rombencéfalo, el mesencéfalo y el prosencéfalo. [20] El resto del sistema nervioso central , el cordón nervioso ventral , es generalmente "en forma de escalera", y consta de un par de cordones nerviosos que recorren la parte inferior del cuerpo y tienen en cada segmento pares de ganglios unidos por un conexión transversal. Desde cada ganglio segmentario, un sistema ramificado de nervios locales llega a la pared del cuerpo y luego rodea el cuerpo. [6] Sin embargo, en la mayoría de los poliquetos los dos cordones nerviosos principales están fusionados, y en el género Owenia, que habita en tubos , el cordón nervioso único no tiene ganglios y está ubicado en la epidermis . [10] [32]
Al igual que en los artrópodos , cada fibra (célula) muscular está controlada por más de una neurona , y la velocidad y potencia de las contracciones de la fibra depende de los efectos combinados de todas sus neuronas. Los vertebrados tienen un sistema diferente, en el que una neurona controla un grupo de fibras musculares. [6] Los troncos nerviosos longitudinales de la mayoría de los anélidos incluyen axones gigantes (las líneas de señal de salida de las células nerviosas). Su gran diámetro disminuye su resistencia, lo que les permite transmitir señales excepcionalmente rápido. Esto permite a estos gusanos retirarse rápidamente del peligro acortando sus cuerpos. Los experimentos han demostrado que cortar los axones gigantes previene esta respuesta de escape pero no afecta el movimiento normal. [6]
Los sensores son principalmente células individuales que detectan luz, sustancias químicas, ondas de presión y contacto, y están presentes en la cabeza, los apéndices (si los hay) y otras partes del cuerpo. [6] Los órganos nucales ("en el cuello") son estructuras ciliadas emparejadas que se encuentran sólo en los poliquetos y se cree que son quimiosensores . [20] Algunos poliquetos también tienen varias combinaciones de ocelos ("pequeños ojos") que detectan la dirección de donde proviene la luz y ojos de cámara u ojos compuestos que probablemente puedan formar imágenes. [32] Los ojos compuestos probablemente evolucionaron independientemente de los ojos de los artrópodos. [20] Algunos gusanos tubulares utilizan ocelos ampliamente distribuidos por su cuerpo para detectar las sombras de los peces, de modo que puedan retirarse rápidamente a sus tubos. [32] Algunos poliquetos excavadores y tubulares tienen estatocistos (sensores de inclinación y equilibrio) que indican en qué dirección está hacia abajo. [32] Algunos géneros de poliquetos tienen en la parte inferior de la cabeza palpos que se utilizan tanto para alimentarse como para "antenas", y algunos de ellos también tienen antenas que son estructuralmente similares pero probablemente se utilizan principalmente como "antenas". [20]
La mayoría de los anélidos tienen un par de celomas (cavidades corporales) en cada segmento, separados de otros segmentos por septos y entre sí por mesenterios verticales . Cada tabique forma un sándwich con tejido conectivo en el medio y mesotelio ( membrana que sirve como revestimiento) de los segmentos anterior y siguiente a cada lado. Cada mesenterio es similar excepto que el mesotelio es el revestimiento de cada uno de los pares de celomas y los vasos sanguíneos y, en los poliquetos, los principales cordones nerviosos están incrustados en él. [6] El mesotelio está formado por células epiteliomusculares modificadas; [6] en otras palabras, sus cuerpos forman parte del epitelio pero sus bases se extienden para formar fibras musculares en la pared del cuerpo. [33] El mesotelio también puede formar músculos radiales y circulares en los tabiques, y músculos circulares alrededor de los vasos sanguíneos y el intestino. Partes del mesotelio, especialmente en el exterior del intestino, también pueden formar células cloragógenas que realizan funciones similares a las del hígado de los vertebrados: producir y almacenar glucógeno y grasa ; producir la hemoglobina , transportadora de oxígeno ; descomponer proteínas ; y convertir los productos de desecho nitrogenados en amoníaco y urea para ser excretados . [6]
Muchos anélidos se mueven mediante peristaltismo (ondas de contracción y expansión que recorren el cuerpo), [6] o flexionan el cuerpo mientras usan parapodios para gatear o nadar. [34] En estos animales, los tabiques permiten que los músculos circulares y longitudinales cambien la forma de los segmentos individuales, haciendo de cada segmento un "globo" lleno de líquido separado. [6] Sin embargo, los septos suelen estar incompletos en los anélidos que son semisesiles o que no se mueven mediante peristaltismo o movimientos de parapodios; por ejemplo, algunos se mueven mediante movimientos de azote del cuerpo, algunas especies marinas pequeñas se mueven mediante cilios . (pelos finos impulsados por músculos) y algunos excavadores giran sus faringes (gargantas) al revés para penetrar el fondo marino y arrastrarse hacia él. [6]
El líquido de los celomas contiene células celomocitos que defienden a los animales contra parásitos e infecciones. En algunas especies, los celomocitos también pueden contener un pigmento respiratorio ( hemoglobina roja en algunas especies, clorocruorina verde en otras (disuelta en el plasma) [20] y proporcionan transporte de oxígeno dentro de sus segmentos. El pigmento respiratorio también se disuelve en el plasma sanguíneo . Las especies con tabiques bien desarrollados generalmente también tienen vasos sanguíneos que recorren todo el cuerpo por encima y por debajo del intestino, el superior transporta sangre hacia adelante mientras que el inferior la lleva hacia atrás. Las redes de capilares en la pared del cuerpo y alrededor del intestino transfieren sangre entre los vasos sanguíneos principales y hacia partes del segmento que necesitan oxígeno y nutrientes. Ambos vasos principales, especialmente el superior, pueden bombear sangre al contraerse. En algunos anélidos, el extremo anterior del vaso sanguíneo superior está agrandado con músculos para formar un corazón, mientras que en los extremos anteriores de muchas lombrices de tierra algunos de los vasos que conectan los vasos principales superiores e inferiores funcionan como corazones. Las especies con septos poco desarrollados o sin septos generalmente no tienen vasos sanguíneos y dependen de la circulación dentro del celoma para suministrar nutrientes y oxígeno. [6]
Sin embargo, las sanguijuelas y sus parientes más cercanos tienen una estructura corporal que es muy uniforme dentro del grupo pero significativamente diferente de la de otros anélidos, incluidos otros miembros de Clitellata. [13] En las sanguijuelas no hay septos, la capa de tejido conectivo de la pared del cuerpo es tan gruesa que ocupa gran parte del cuerpo, y los dos celomas están muy separados y recorren todo el cuerpo. Funcionan como los vasos sanguíneos principales, aunque están uno al lado del otro en lugar de superior e inferior. Sin embargo, están revestidos de mesotelio, como los celomas y a diferencia de los vasos sanguíneos de otros anélidos. Las sanguijuelas generalmente usan ventosas en sus extremos delantero y trasero para moverse como lombrices . El ano está en la superficie superior del pigidio. [13]
En algunos anélidos, incluidas las lombrices de tierra , toda la respiración se realiza a través de la piel. Sin embargo, muchos poliquetos y algunos clitelados (el grupo al que pertenecen las lombrices de tierra) tienen branquias asociadas con la mayoría de los segmentos, a menudo como extensiones de los parapodios en los poliquetos. Las branquias de los habitantes de los tubos y los excavadores generalmente se agrupan alrededor del extremo que tiene el flujo de agua más fuerte. [20]
Las estructuras alimentarias en la región de la boca varían ampliamente y tienen poca correlación con la dieta de los animales. Muchos poliquetos tienen una faringe muscular que puede evertirse (darle la vuelta para extenderla). En estos animales, los pocos segmentos más adelantados suelen carecer de septos, de modo que, cuando los músculos de estos segmentos se contraen, el brusco aumento de la presión del líquido de todos estos segmentos evierte la faringe muy rápidamente. Dos familias , Eunicidae y Phyllodocidae , han desarrollado mandíbulas que pueden usarse para agarrar presas, morder trozos de vegetación o agarrar materia muerta y en descomposición. Por otro lado, algunos poliquetos depredadores no tienen mandíbulas ni faringe eversible. Los que se alimentan de depósitos selectivos generalmente viven en tubos en el fondo del mar y usan palpos para encontrar partículas de comida en el sedimento y luego se las limpian en la boca. Los filtradores utilizan "coronas" de palpos cubiertos de cilios que lavan las partículas de comida hacia la boca. Los que se alimentan de depósitos no selectivos ingieren suelo o sedimentos marinos a través de bocas que generalmente no están especializadas. Algunos clitelados tienen almohadillas pegajosas en el paladar y algunos de ellos pueden evertir las almohadillas para capturar a sus presas. Las sanguijuelas suelen tener una trompa eversible o una faringe musculosa con dos o tres dientes. [20]
El intestino es generalmente un tubo casi recto sostenido por los mesenterios (particiones verticales dentro de segmentos) y termina con el ano en la parte inferior del pigidio. [6] Sin embargo, en los miembros de la familia Siboglinidae , que habita en tubos, el intestino está bloqueado por un revestimiento hinchado que alberga bacterias simbióticas , que pueden representar el 15% del peso total de los gusanos. Las bacterias convierten la materia inorgánica , como el sulfuro de hidrógeno y el dióxido de carbono de los respiraderos hidrotermales , o el metano de las filtraciones , en materia orgánica que se alimenta a sí mismos y a sus huéspedes, mientras que los gusanos extienden sus palpos hacia los flujos de gas para absorber los gases que necesitan las bacterias. . [20]
Los anélidos con vasos sanguíneos usan metanefridia para eliminar productos de desecho solubles, mientras que aquellos sin vasos usan protonefridia . [6] Ambos sistemas utilizan un proceso de filtración de dos etapas, en el que primero se extraen los líquidos y los productos de desecho y se filtran nuevamente para reabsorber cualquier material reutilizable mientras se vierten los materiales tóxicos y gastados en forma de orina . La diferencia es que los protonefridios combinan ambas etapas de filtración en el mismo órgano, mientras que los metanefridios realizan solo la segunda filtración y dependen de otros mecanismos para la primera: en los anélidos, las células filtrantes especiales en las paredes de los vasos sanguíneos dejan pasar los líquidos y otras moléculas pequeñas. el líquido celómico, por donde circula hasta la metanefridia. [35] En los anélidos, los puntos por los cuales el líquido ingresa a la protonefridia o metanefridia están en el lado anterior de un tabique, mientras que el filtro de segunda etapa y el nefridioporo (abertura de salida en la pared del cuerpo) están en el siguiente segmento. Como resultado, el segmento posterior (antes de la zona de crecimiento y el pigidio) no tiene una estructura que extraiga sus desechos, ya que no hay un segmento siguiente para filtrarlos y descargarlos, mientras que el primer segmento contiene una estructura de extracción que pasa los desechos al segundo. pero no contiene las estructuras que vuelven a filtrar y descargar la orina. [6]
Los poliquetos pueden reproducirse asexualmente, dividiéndose en dos o más partes o generando un nuevo individuo mientras el padre sigue siendo un organismo completo. [6] [36] Algunos oligoquetos , como Aulophorus furcatus , parecen reproducirse completamente asexualmente, mientras que otros se reproducen asexualmente en verano y sexualmente en otoño. La reproducción asexual en los oligoquetos siempre se realiza dividiéndose en dos o más partes, en lugar de gemación. [10] [37] Sin embargo, nunca se ha visto a las sanguijuelas reproducirse asexualmente. [10] [38]
La mayoría de poliquetos y oligoquetos también utilizan mecanismos similares para regenerarse tras sufrir daños. Dos géneros de poliquetos , Chaetopterus y Dodecaceria , pueden regenerarse a partir de un solo segmento, y otros pueden regenerarse incluso si se les quita la cabeza. [10] [36] Los anélidos son los animales más complejos que pueden regenerarse después de un daño tan severo. [39] Por otro lado, las sanguijuelas no pueden regenerarse. [38]
Se cree que los anélidos eran originalmente animales con dos sexos separados , que liberaban óvulos y espermatozoides en el agua a través de sus nefridios . [6] Los huevos fertilizados se convierten en larvas trocóforas , que viven como plancton . [41] Más tarde se hunden hasta el fondo del mar y se metamorfosean en adultos en miniatura: la parte del trocóforo entre el mechón apical y el prototroca se convierte en el prostomium (cabeza); una pequeña área alrededor del ano del trocóforo se convierte en el pigidio (cola); una banda estrecha inmediatamente enfrente se convierte en la zona de crecimiento que produce nuevos segmentos; y el resto del trocóforo se convierte en el peristomio (el segmento que contiene la boca). [6]
Sin embargo, se desconocen los ciclos de vida de la mayoría de los poliquetos vivos , que son casi todos animales marinos, y sólo alrededor del 25% de las más de 300 especies cuyos ciclos de vida se conocen siguen este patrón. Alrededor del 14% utiliza una fertilización externa similar pero produce huevos ricos en yema , que reducen el tiempo que la larva necesita pasar entre el plancton, o huevos de los que emergen adultos en miniatura en lugar de larvas. El resto cuida los huevos fertilizados hasta que eclosionan: algunas producen masas de huevos cubiertas de gelatina que cuidan, otras unen los huevos a sus cuerpos y algunas especies mantienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que eclosionan. Estas especies utilizan diversos métodos para la transferencia de esperma; por ejemplo, en algunos las hembras recogen el esperma que se libera en el agua, mientras que en otros los machos tienen un pene que inyecta esperma en la hembra. [41] No hay garantía de que esta sea una muestra representativa de los patrones reproductivos de los poliquetos, y simplemente refleja el conocimiento actual de los científicos. [41]
Algunos poliquetos se reproducen sólo una vez en la vida, mientras que otros se reproducen casi continuamente o durante varias temporadas de reproducción. Si bien la mayoría de los poliquetos permanecen de un solo sexo toda su vida, un porcentaje significativo de especies son hermafroditas totales o cambian de sexo durante su vida. La mayoría de los poliquetos cuya reproducción ha sido estudiada carecen de gónadas permanentes y no se sabe con certeza cómo producen óvulos y espermatozoides. En algunas especies, la parte posterior del cuerpo se divide y se convierte en un individuo separado que vive lo suficiente para nadar hasta un ambiente adecuado, generalmente cerca de la superficie, y desovar. [41]
La mayoría de los clitelados maduros (el grupo que incluye las lombrices de tierra y las sanguijuelas ) son hermafroditas completos, aunque en algunas especies de sanguijuelas los adultos más jóvenes funcionan como machos y se convierten en hembras en la madurez. Todos tienen gónadas bien desarrolladas y todos copulan . Las lombrices de tierra almacenan el esperma de sus parejas en las espermatecas ("almacenes de esperma") y luego el clitelo produce un capullo que recoge los óvulos de los ovarios y luego el esperma de las espermatecas. La fertilización y el desarrollo de los huevos de lombriz tienen lugar en el capullo. Los óvulos de las sanguijuelas son fertilizados en los ovarios y luego transferidos al capullo. En todos los clitelados, el capullo también produce yema cuando los huevos son fertilizados o nutrientes mientras se desarrollan. Todos los clitelados eclosionan como adultos en miniatura en lugar de como larvas. [41]
El libro de Charles Darwin La formación de moho vegetal mediante la acción de las lombrices (1881) presentó el primer análisis científico de las contribuciones de las lombrices a la fertilidad del suelo . [42] Algunos excavan madrigueras, mientras que otros viven completamente en la superficie, generalmente en hojarasca húmeda . Los gusanos excavadores aflojan el suelo para que el oxígeno y el agua puedan penetrar en él, y tanto los gusanos de superficie como los de excavación ayudan a producir suelo mezclando materia orgánica y mineral, acelerando la descomposición de la materia orgánica y haciéndola así más rápidamente disponible para otros organismos, y concentrando minerales y convirtiéndolos en formas que las plantas puedan utilizar más fácilmente. [43] [44] Las lombrices de tierra también son presas importantes para aves que varían en tamaño, desde petirrojos hasta cigüeñas , y para mamíferos que van desde musarañas hasta tejones , y en algunos casos, conservar las lombrices de tierra puede ser esencial para conservar aves en peligro de extinción. [45]
Los anélidos terrestres pueden ser invasivos en algunas situaciones. En las zonas glaciares de América del Norte, por ejemplo, se cree que casi todas las lombrices de tierra nativas han muerto a causa de los glaciares y las lombrices que se encuentran actualmente en esas zonas son introducidas desde otras zonas, principalmente desde Europa y, más recientemente, desde Asia. . Los bosques de frondosas del norte se ven especialmente afectados negativamente por los gusanos invasores a través de la pérdida de hojas secas, la fertilidad del suelo, los cambios en la química del suelo y la pérdida de diversidad ecológica. Especialmente preocupante es Amynthas agrestis y al menos un estado (Wisconsin) la ha incluido como especie prohibida.
Las lombrices de tierra migran por sí solas sólo una distancia limitada anualmente, y la propagación de gusanos invasores aumenta rápidamente gracias a los pescadores y a los gusanos o sus capullos en la tierra de los neumáticos o el calzado de los vehículos.
Los anélidos marinos pueden representar más de un tercio de las especies animales que habitan en el fondo marino alrededor de los arrecifes de coral y en las zonas de marea . [42] Las especies excavadoras aumentan la penetración de agua y oxígeno en el sedimento del fondo marino , lo que fomenta el crecimiento de poblaciones de bacterias aeróbicas y pequeños animales junto a sus madrigueras. [46]
Aunque las sanguijuelas chupadoras de sangre causan poco daño directo a sus víctimas, algunas transmiten flagelados que pueden ser muy peligrosos para sus huéspedes. Algunos oligoquetos pequeños que viven en tubos transmiten parásitos mixosporeos que causan la enfermedad del remolino en los peces. [42]
Las lombrices de tierra contribuyen de manera significativa a la fertilidad del suelo . [42] La parte trasera del gusano Palolo , un poliqueto marino que hace túneles a través del coral, se desprende para desovar en la superficie, y la gente de Samoa considera estos módulos de desove como un manjar. [42] Los pescadores a veces descubren que los gusanos son un cebo más eficaz que las moscas artificiales, y los gusanos se pueden conservar durante varios días en una lata recubierta de musgo húmedo. [47] Los gusanos de trapo son comercialmente importantes como cebo y como fuente de alimento para la acuicultura , y ha habido propuestas para cultivarlos con el fin de reducir la sobrepesca de sus poblaciones naturales. [46] La depredación de moluscos por parte de algunos poliquetos marinos causa graves pérdidas en las operaciones de pesca y acuicultura . [42]
Los científicos estudian los anélidos acuáticos para controlar el contenido de oxígeno, la salinidad y los niveles de contaminación en agua dulce y marina. [42]
Los relatos del uso de sanguijuelas para la práctica médicamente dudosa de la sangría provienen de China alrededor del año 30 d. C., de la India alrededor del año 200 d. C., de la antigua Roma alrededor del año 50 d. C. y más tarde de toda Europa. En el siglo XIX, la demanda médica de sanguijuelas era tan alta que las existencias de algunas áreas se agotaron y otras regiones impusieron restricciones o prohibiciones a las exportaciones, y tanto la UICN como la CITES tratan a Hirudo medicinalis como una especie en peligro de extinción . Más recientemente, las sanguijuelas se han utilizado para ayudar en la microcirugía , y su saliva ha proporcionado compuestos antiinflamatorios y varios anticoagulantes importantes , uno de los cuales también previene la propagación de tumores . [42]
Las mandíbulas de los gusanos de trapo son fuertes pero mucho más ligeras que las partes duras de muchos otros organismos, que están biomineralizadas con sales de calcio . Estas ventajas han atraído la atención de los ingenieros. Las investigaciones demostraron que las mandíbulas de los gusanos traperos están hechas de proteínas inusuales que se unen fuertemente al zinc . [48]
Dado que los anélidos son de cuerpo blando , sus fósiles son raros. [49] El registro fósil de los poliquetos consiste principalmente en las mandíbulas que tenían algunas especies y los tubos mineralizados que algunas secretaban. [50] Algunos fósiles de Ediacara, como Dickinsonia , se parecen en cierto modo a los poliquetos , pero las similitudes son demasiado vagas para clasificar estos fósiles con confianza. [51] El pequeño fósil de concha Cloudina , de hace 549 a 542 millones de años , ha sido clasificado por algunos autores como un anélido, pero por otros como un cnidario (es decir, en el filo al que pertenecen las medusas y las anémonas de mar ). [52] [53] Hasta 2008, los primeros fósiles ampliamente aceptados como anélidos fueron los poliquetos Canadia y Burgessochaeta , ambos de Burgess Shale de Canadá , formados hace unos 505 millones de años en el Cámbrico medio . [54] Myoscolex , encontrado en Australia y un poco más antiguo que Burgess Shale, era posiblemente un anélido. Sin embargo, carece de algunas características típicas de los anélidos y tiene características que normalmente no se encuentran en los anélidos y algunas de las cuales están asociadas con otros filos. [54] Luego Simon Conway Morris y John Peel informaron sobre Phragmochaeta de Sirius Passet , de unos 518 millones de años , y concluyeron que era el anélido más antiguo conocido hasta la fecha. [51] Ha habido un intenso debate sobre si el fósil Wiwaxia de Burgess Shale era un molusco o un anélido. [54] Los poliquetos se diversificaron a principios del Ordovícico , hace aproximadamente 488 a 474 millones de años . No es hasta principios del Ordovícico que se encuentran las primeras mandíbulas de anélidos, por lo que el grupo de coronas no puede haber aparecido antes de esta fecha y probablemente apareció algo más tarde. [55] A finales del Carbonífero , hace unos 299 millones de años , habían aparecido fósiles de la mayoría de los grupos de poliquetos móviles modernos. [54] Muchos tubos fósiles se parecen a los fabricados por poliquetos sésiles modernos, [56] pero los primeros tubos claramente producidos por poliquetos datan del Jurásico , hace menos de 199 millones de años . [54] En 2012, se encontró una especie de anélido de 508 millones de años encontrada cerca de los lechos de esquisto de Burgess en Columbia Británica , Kootenayscolex , que cambió las hipótesis sobre cómo se desarrolló la cabeza del anélido. Parece tener cerdas en el segmento de la cabeza similares a las de su cuerpo, como si la cabeza simplemente se desarrollara como una versión especializada de un segmento previamente genérico.
La evidencia más temprana de oligoquetos se produce en el período Terciario , que comenzó hace 65 millones de años , y se ha sugerido que estos animales evolucionaron aproximadamente al mismo tiempo que las plantas con flores a principios del Cretácico , hace 130 a 90 millones de años . [57] Un rastro fósil que consiste en una madriguera intrincada parcialmente llena de pequeños gránulos fecales puede ser evidencia de que las lombrices de tierra estuvieron presentes en el período Triásico temprano , hace 251 a 245 millones de años . [57] [58] Los fósiles corporales que se remontan al Ordovícico medio , hace 472 a 461 millones de años , se han clasificado tentativamente como oligoquetos, pero estas identificaciones son inciertas y algunas han sido cuestionadas. [57] [59]
Tradicionalmente los anélidos se han dividido en dos grandes grupos, los poliquetos y los clitelados . A su vez los clitelados se dividieron en oligoquetos , que incluyen a las lombrices de tierra , e hirudinomorfos, cuyos miembros más conocidos son las sanguijuelas . [6] Durante muchos años no hubo una disposición clara de las aproximadamente 80 familias de poliquetos en grupos de nivel superior. [8] En 1997, Greg Rouse y Kristian Fauchald intentaron un "primer paso heurístico en términos de llevar la sistemática de los poliquetos a un nivel aceptable de rigor", basado en estructuras anatómicas, y dividieron los poliquetos en: [ 60]
Grupos de anélidos y filos incorporados en Annelida (2007; simplificado ). [8]
Destaca cambios importantes en las clasificaciones tradicionales.
También en 1997 Damhnait McHugh, utilizando filogenética molecular para comparar similitudes y diferencias en un gen, presentó una visión muy diferente, en la que: los clitelados eran una rama de una rama del árbol genealógico de los poliquetos; los pogonóforos y echiuranos , que durante algunas décadas habían sido considerados filos separados , fueron colocados en otras ramas del árbol poliqueto. [63] Los análisis filogenéticos moleculares posteriores a una escala similar presentaron conclusiones similares. [64]
En 2007, Torsten Struck y sus colegas compararon tres genes en 81 taxones , de los cuales nueve eran grupos externos, [8] en otras palabras, no se consideraban estrechamente relacionados con los anélidos pero se incluían para dar una indicación de dónde se ubican los organismos bajo estudio en el árbol más grande de vida . [65] Para una verificación cruzada, el estudio utilizó un análisis de 11 genes (incluidos los 3 originales) en diez taxones. Este análisis coincidió en que los clitelados, pogonóforos y echiuranos estaban en varias ramas del árbol genealógico de los poliquetos. También concluyó que la clasificación de los poliquetos en Scolecida, Canalipalpata y Aciculata era inútil, ya que los miembros de estos supuestos grupos se encontraban dispersos por todo el árbol genealógico derivado de la comparación de los 81 taxones. También colocó a los sipunculanos , generalmente considerados en ese momento como un filo separado, en otra rama del árbol poliqueto, y concluyó que las sanguijuelas eran un subgrupo de oligoquetos en lugar de su grupo hermano entre los clitelados. [8] Rouse aceptó los análisis basados en la filogenética molecular, [10] y sus principales conclusiones son ahora el consenso científico, aunque los detalles del árbol genealógico de los anélidos siguen siendo inciertos. [9]
Además de reescribir la clasificación de los anélidos y tres filos previamente independientes, los análisis de filogenética molecular socavan el énfasis que décadas de escritos anteriores pusieron en la importancia de la segmentación en la clasificación de los invertebrados . Los poliquetos, que según estos análisis son el grupo principal, tienen cuerpos completamente segmentados, mientras que los echiuranos y los vástagos sipunculanos de los poliquetos no están segmentados y los pogonóforos están segmentados solo en la parte posterior de sus cuerpos. Ahora parece que la segmentación puede aparecer y desaparecer mucho más fácilmente en el curso de la evolución de lo que se pensaba anteriormente. [8] [63] El estudio de 2007 también señaló que el sistema nervioso en forma de escalera, que está asociado con la segmentación, es menos universal de lo que se pensaba anteriormente tanto en los anélidos como en los artrópodos. [8] [b]
El árbol filogenético actualizado del filo Anélido está compuesto por un grado de grupos basales de poliquetos: Palaeoannelida, Chaetopteriformia y el clado Amphinomida / Sipuncula / Lobatocerebrum . A este grado le sigue Pleistoannelida , el clado que contiene casi toda la diversidad de anélidos, dividido en dos grupos muy diversos: Sedentaria y Errantia . Sedentaria contiene los clitelados , pogonóforos , echiuranos y algunos archianélidos, así como varios grupos de poliquetos. Errantia contiene los poliquetos eunícidos y filodócidos y varios archianélidos. Algunos grupos pequeños, como los Myzostomida , son más difíciles de ubicar debido a su larga ramificación , pero pertenecen a cualquiera de estos grandes grupos. [66] [67] [68] [69] [70]
Los anélidos son miembros de los protóstomos , uno de los dos superfilos principales de los animales bilaterales ; el otro son los deuteróstomos , que incluyen a los vertebrados . [64] Dentro de los protóstomos, los anélidos solían agruparse con artrópodos bajo el supergrupo Articulata ("animales articulados"), ya que la segmentación es obvia en la mayoría de los miembros de ambos filos. Sin embargo, los genes que impulsan la segmentación en los artrópodos no parecen hacer lo mismo en los anélidos. Tanto los artrópodos como los anélidos tienen parientes cercanos que no están segmentados. Es al menos tan fácil suponer que desarrollaron cuerpos segmentados de forma independiente como suponer que el protostoma ancestral o bilateriano estaba segmentado y que la segmentación desapareció en muchos filos descendientes. [64] La opinión actual es que los anélidos se agrupan con moluscos , braquiópodos y varios otros filos que tienen lofóforos (estructuras de alimentación en forma de abanico) y/o larvas trocóforas como miembros de Lophotrochozoa . [71] Mientras tanto, los artrópodos ahora se consideran miembros de los Ecdysozoa ("animales que mudan "), junto con algunos filos que no están segmentados. [64] [72]
La hipótesis de los "Lophotrochozoa" también está respaldada por el hecho de que muchos filos dentro de este grupo, incluidos anélidos, moluscos , nemertinos y platelmintos , siguen un patrón similar en el desarrollo del óvulo fertilizado. Cuando sus células se dividen después de la etapa de 4 células, los descendientes de estas cuatro células forman un patrón en espiral. En estos filos, el "destino" de las células del embrión, es decir, los papeles que desempeñarán sus descendientes en el animal adulto, son los mismos y pueden predecirse desde una fase muy temprana. [73] Por lo tanto, este patrón de desarrollo se describe a menudo como " escisión determinada en espiral ". [74]
Los descubrimientos de fósiles llevan a la hipótesis de que Annelida y los lofoforatos están más estrechamente relacionados entre sí que cualquier otro filo . Debido al plan corporal de los fósiles de lofotrocozoos , un análisis filogenético encontró que los lofoforatos eran el grupo hermano de los anélidos. Ambos grupos tienen en común: la presencia de chaetas secretadas por microvellosidades ; compartimentos celómicos metaméricos emparejados ; y una estructura metanefridial similar . [75]
Este es el caso de los músculos circulares, que se han reportado como ausentes en muchas familias (Opheliidae, Protodrilidae, Spionidae, Oweniidae, Aphroditidae, Acoetidae, Polynoidae, Sigalionidae, Phyllodocidae, Nephtyidae, Pisionidae y Nerillidae; Tzetlin et al . 2002 ). Tzetlin y Filippova (2005) sugieren que la ausencia de músculos circulares es posiblemente plesiomorfa en Annelida.
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