Poliquetos ( / ˌ p ɒ l ɪ ˈ k iː t ə / ) es una clase parafilética [1] de gusanos anélidos generalmente marinos , comúnmente llamados gusanos de cerdas o poliquetos ( / ˈ p ɒ l ɪ ˌ k iː t s / ) . Cada segmento del cuerpo tiene un par de protuberancias carnosas llamadas parapodios que llevan muchas cerdas, llamadas chaetas , que están hechas de quitina . En esta clase se describen más de 10.000 especies. Los representantes comunes incluyen el gusano de arena ( Arencola marina ) y el gusano de arena o gusano de almeja Alitta .
Los poliquetos como clase son robustos y están muy extendidos, con especies que viven en las temperaturas oceánicas más frías de la llanura abisal , hasta formas que toleran temperaturas extremadamente altas cerca de los respiraderos hidrotermales . Los poliquetos se encuentran en todos los océanos de la Tierra en todas las profundidades, desde formas que viven como plancton cerca de la superficie, hasta un espécimen de 2 a 3 cm (aún sin clasificar) observado por la sonda oceánica robot Nereus en el fondo del abismo Challenger , el más profundo. Lugar conocido en los océanos de la Tierra. [2] Sólo se conocen 168 especies (menos del 2% de todos los poliquetos) en aguas dulces. [3]
Los poliquetos son gusanos segmentados, generalmente de menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo, aunque varían en los extremos desde 1 mm (0,04 pulgadas) a 3 m (10 pies), en Eunice aphroditois . A veces pueden tener colores brillantes y pueden ser iridiscentes o incluso luminiscentes . Cada segmento lleva un par de parapodios en forma de paletas y altamente vascularizados , que se utilizan para el movimiento y, en muchas especies, actúan como las principales superficies respiratorias del gusano . Haces de cerdas, llamados chaetae , se proyectan desde los parapodios. [4]
Sin embargo, los poliquetos varían mucho de este patrón generalizado y pueden mostrar una variedad de formas corporales diferentes. Los poliquetos más generalizados son los que se arrastran por el fondo, pero otros se han adaptado a muchos nichos ecológicos diferentes , incluidos excavar, nadar, vivir en pelágicos , vivir en tubos o perforar, comensalismo y parasitismo , requiriendo diversas modificaciones en sus estructuras corporales.
La cabeza, o prostomio , está relativamente bien desarrollada, en comparación con otros anélidos. Se proyecta hacia adelante sobre la boca, que por tanto se encuentra en la parte inferior del animal. La cabeza normalmente incluye de dos a cuatro pares de ojos, aunque algunas especies son ciegas. Por lo general, se trata de estructuras bastante simples, capaces de distinguir sólo la luz y la oscuridad, aunque algunas especies tienen ojos grandes con lentes que pueden ser capaces de una visión más sofisticada, [4] incluidos los ojos complejos de los alciópidos que rivalizan con los ojos de los cefalópodos y los vertebrados. [5]
Muchas especies muestran bioluminiscencia ; Ocho familias tienen especies luminosas. [6] [7]
La cabeza también incluye un par de antenas , palpos en forma de tentáculos y un par de fosas revestidas de cilios , conocidos como "órganos nucales". Estos últimos parecen ser quimiorreceptores y ayudan al gusano a buscar alimento. [4]
La superficie exterior de la pared corporal consta de un epitelio columnar simple cubierto por una fina cutícula . Debajo de esto, en orden, hay una capa delgada de tejido conectivo, una capa de músculo circular, una capa de músculo longitudinal y un peritoneo que rodea la cavidad corporal . Los músculos oblicuos adicionales mueven los parapodios. En la mayoría de las especies, la cavidad corporal está dividida en compartimentos separados por láminas de peritoneo entre cada segmento, pero en algunas especies es más continua.
La boca de los poliquetos está situada en el peristomio , el segmento detrás del prostomio , y varía en forma dependiendo de su dieta, ya que el grupo incluye depredadores, herbívoros, filtradores, carroñeros y parásitos. Sin embargo, en general poseen un par de mandíbulas y una faringe que pueden evertir rápidamente, lo que permite a los gusanos agarrar la comida y llevársela a la boca. En algunas especies, la faringe se modifica hasta convertirse en una larga probóscide . El tracto digestivo es un tubo simple, generalmente con un estómago en la mitad.
Las especies más pequeñas, y las adaptadas a excavar, carecen de branquias y respiran únicamente a través de la superficie del cuerpo. La mayoría de las otras especies tienen branquias externas, a menudo asociadas con los parapodios.
Suele estar presente un sistema circulatorio simple pero bien desarrollado. Los dos vasos sanguíneos principales proporcionan vasos más pequeños para irrigar los parapodios y el intestino. La sangre fluye hacia adelante en el vaso dorsal, por encima del intestino, y regresa por el cuerpo en el vaso ventral, debajo del intestino. Los propios vasos sanguíneos son contráctiles, lo que ayuda a impulsar la sangre, por lo que la mayoría de las especies no necesitan un corazón. Sin embargo, en algunos casos se encuentran bombas musculares análogas a las del corazón en distintas partes del sistema. Por el contrario, algunas especies tienen poco o ningún sistema circulatorio, transportando oxígeno en el líquido celómico que llena las cavidades de su cuerpo. [4]
La sangre puede ser incolora o tener cualquiera de tres pigmentos respiratorios diferentes. El más común de ellos es la hemoglobina , pero algunos grupos tienen en su lugar hemeritrina o clorocruorina de color verde .
El sistema nervioso consta de un cordón nervioso ventral simple o doble que recorre todo el cuerpo, con ganglios y una serie de pequeños nervios en cada segmento. El cerebro es relativamente grande, en comparación con el de otros anélidos, y se encuentra en la parte superior de la cabeza. Una glándula endocrina está adherida a la superficie ventral posterior del cerebro y parece estar involucrada en la actividad reproductiva. Además de los órganos sensoriales de la cabeza, en el cuerpo también aparecen manchas oculares fotosensibles, estatocistos y numerosas terminaciones nerviosas sensoriales adicionales, muy probablemente relacionadas con el sentido del tacto. [4]
Los poliquetos tienen un número variable de protonefridios o metanefridios para excretar desechos, que en algunos casos pueden tener una estructura relativamente compleja. El cuerpo también contiene tejido " cloragógeno " verdoso, similar al que se encuentra en los oligoquetos , que parece funcionar en el metabolismo, de manera similar a la del hígado de los vertebrados . [4]
La cutícula está construida a partir de fibras de colágeno reticuladas y puede tener un espesor de 200 nm a 13 mm. Sus mandíbulas están formadas por colágeno esclerotizado y sus cerdas , por quitina esclerotizada . [8]
Los poliquetos son predominantemente marinos, pero muchas especies también viven en agua dulce y algunas en ambientes terrestres. [9] Son extremadamente variables tanto en forma como en estilo de vida, e incluyen algunos taxones que nadan entre el plancton o sobre la llanura abisal . La mayoría excava o construye tubos en el sedimento y algunos viven como comensales . Unas pocas especies, aproximadamente 80 (menos del 0,5% de las especies), son parásitas. [10] [11] Estos incluyen tanto ectoparásitos como endoparásitos . Los poliquetos ectoparásitos se alimentan de piel, sangre y otras secreciones, y algunos están adaptados para perforar superficies duras, generalmente calcáreas, como las conchas de los moluscos. [11] Estos poliquetos "aburridos" pueden ser parásitos, pero pueden ser simbiontes oportunistas o incluso obligados (comensales). [12] [11] [10]
Las formas móviles ( Errantia ) tienden a tener órganos sensoriales y mandíbulas bien desarrollados, mientras que las formas estacionarias ( Sedentaria ) carecen de ellos, pero pueden tener branquias o tentáculos especializados que se utilizan para la respiración y la alimentación por depósito o filtración, por ejemplo, los fanworms . Los poliquetos submarinos tienen piezas bucales eversibles que utilizan para capturar presas. [13] [¿ fuente autoeditada? ] Algunos grupos han evolucionado para vivir en ambientes terrestres, como Namanereidinae con muchas especies terrestres, pero están restringidos a áreas húmedas. Algunos incluso han desarrollado invaginaciones cutáneas para el intercambio aéreo de gases.
La mayoría de los poliquetos tienen sexos separados, en lugar de ser hermafroditas. Las especies más primitivas tienen un par de gónadas en cada segmento, pero la mayoría de las especies exhiben cierto grado de especialización. Las gónadas arrojan gametos inmaduros directamente a la cavidad corporal, donde completan su desarrollo. Una vez maduros, los gametos se vierten al agua circundante a través de conductos o aberturas que varían según la especie, o en algunos casos mediante la ruptura completa de la pared corporal (y posterior muerte del adulto). Unas pocas especies copulan , pero la mayoría fertiliza sus huevos externamente.
Los huevos fertilizados generalmente se convierten en larvas trocóforas , que flotan entre el plancton y, finalmente, se metamorfosean en la forma adulta agregando segmentos. Algunas especies no tienen forma larvaria, y el huevo eclosiona adoptando una forma parecida a la del adulto, y en muchas que tienen larvas, el trocóforo nunca se alimenta y sobrevive de la yema que queda del huevo. [4]
Sin embargo, algunos poliquetos exhiben estrategias reproductivas notables. Algunas especies se reproducen por epitoquia . Durante gran parte del año, estos gusanos se parecen a cualquier otro poliqueto que habita en madrigueras, pero a medida que se acerca la temporada de reproducción, el gusano sufre una transformación notable a medida que nuevos segmentos especializados comienzan a crecer desde su extremo posterior hasta que el gusano puede dividirse claramente en dos mitades. La mitad anterior, el atoke, es asexual. La nueva mitad trasera, responsable de la reproducción, se conoce como epítoke. Cada uno de los segmentos del epitoke está repleto de óvulos y espermatozoides y presenta una única mancha ocular en su superficie. El comienzo del último cuarto lunar es la señal para que estos animales se reproduzcan, y los epítokes se liberan de los atokes y flotan hacia la superficie. Las manchas oculares detectan cuando el epitoke llega a la superficie y los segmentos de millones de gusanos estallan, liberando sus óvulos y espermatozoides en el agua. [18]
Una estrategia similar es empleada por el gusano de aguas profundas Syllis ramosa , que vive dentro de una esponja . Los extremos posteriores del gusano se convierten en "estolones" que contienen óvulos o espermatozoides; Estos estolones luego se desprenden del gusano padre y suben a la superficie del mar, donde tiene lugar la fertilización. [19]
Se conocen fósiles de poliquetos de grupos madre de Sirius Passet Lagerstätte , un rico depósito sedimentario en Groenlandia que data tentativamente de finales del Atdabaniense ( Cámbrico temprano ). La más antigua encontrada es Phragmochaeta canicularis . [20] Muchos de los organismos más famosos de Burgess Shale , como Canadia , también pueden tener afinidades con poliquetos. Wiwaxia , interpretado durante mucho tiempo como un anélido, [21] ahora se considera un molusco. [22] [23] Un fósil aún más antiguo, Cloudina , data del período terminal de Ediacara ; esto se ha interpretado como un poliqueto temprano, aunque no hay consenso. [24] [25]
Al ser organismos de cuerpo blando , el registro fósil de los poliquetos está dominado por sus mandíbulas fosilizadas, conocidas como escolecodontos , y los tubos mineralizados que algunos de ellos secretan. [26] Los poliquetos biomineralizantes más importantes son los serpúlidos , sabelidos y cirratúlidos . La cutícula de los poliquetos tiene cierto potencial de conservación ; tiende a sobrevivir al menos 30 días después de la muerte de un poliqueto. [8] Aunque la biomineralización suele ser necesaria para preservar el tejido blando después de este tiempo, la presencia de músculo poliqueto en la lutita de Burgess no mineralizada muestra que esto no siempre tiene que ser así. [8] Su potencial de conservación es similar al de las medusas . [8]
Taxonómicamente, se cree que los poliquetos son parafiléticos , [27] lo que significa que el grupo excluye a algunos descendientes de su ancestro común más reciente. Los grupos que pueden descender de los poliquetos incluyen los clitelados ( lombrices de tierra y sanguijuelas ), los sipunculanos y los echiuranos . Pogonophora y Vestimentifera alguna vez se consideraron filos separados, pero ahora están clasificados en la familia de poliquetos Siboglinidae .
Gran parte de la clasificación siguiente coincide con Rouse y Fauchald, 1998, aunque ese artículo no aplica rangos superiores a la familia.
Las clasificaciones más antiguas reconocen muchos más (sub)órdenes que el diseño presentado aquí. Como comparativamente pocos taxones de poliquetos han sido sujetos a análisis cladísticos , algunos grupos que hoy en día normalmente se consideran inválidos pueden eventualmente ser reintegrados.
En los últimos años se ha demostrado que estas divisiones son en su mayoría parafiléticas.
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )
