Trichodesmium , también llamado aserrín de mar , es un género de cianobacterias filamentosas . Se encuentran en aguas oceánicas tropicales y subtropicales pobres en nutrientes (particularmente alrededor de Australia y en el Mar Rojo , donde fueron descritos por primera vez por el Capitán Cook ). Trichodesmio es un diazótrofo ; es decir, fija el nitrógeno atmosférico en amonio , un nutriente utilizado por otros organismos. Se cree que el tricodesmio fija nitrógeno a tal escala que representa casi la mitad de la fijación de nitrógeno en los sistemas marinos a nivel mundial. [1] Trichodesmium es el único diazótrofo conocido capaz de fijar nitrógeno a la luz del día en condiciones aeróbicas sin el uso de heterocistos . [2]
Trichodesmium puede vivir como filamentos individuales, con decenas a cientos de células unidas, o en colonias que constan de decenas a cientos de filamentos agrupados. [3] Estas colonias son visibles a simple vista y a veces forman flores, que pueden ser extensas en las aguas superficiales. Estas grandes flores dieron lugar a un reconocimiento generalizado como "aserrín/paja de mar"; de hecho, el Mar Rojo obtiene la mayor parte de su coloración epónima del pigmento correspondiente en Trichodesmium erythraeum . Las colonias de Trichodesmium proporcionan un sustrato pseudobentónico para muchos organismos oceánicos pequeños, incluidas bacterias , diatomeas , dinoflagelados , protozoos y copépodos (que son sus principales depredadores); de esta manera, el género puede soportar microambientes complejos.
Trichodesmium erythraeum : descrito por Ehrenberg en 1830. [4] T. erythraeum es la especie responsable de decolorar el Mar Rojo durante las floraciones. Este es el único genoma secuenciado del género hasta el momento y es el foco de la mayoría de los estudios de laboratorio ( Trichodesmium IMS 101).
Trichodesmium thiebautii : descrito por Gomont en 1892. [5]
Trichodesmium hildebrantii – Descrito por Gomont en 1892. [5]
Trichodesmium contortum : descrito por Wille en 1904. [6]
Trichodesmium tenue : descrito por Wille en 1904. [6]
Radianes de Trichodesmio : descritos por Wille en 1904. [6]
Como la mayoría de las cianobacterias, Trichodesmium tiene una pared celular gramnegativa . Sin embargo, a diferencia de otros diazótrofos aeróbicos , el Trichodesmium carece de heterocistos (estructuras que se encuentran en las cianobacterias y que protegen la nitrogenasa de la oxigenación) . Esta es una característica única entre los diazótrofos aeróbicos que fijan nitrógeno durante el día. La fotosíntesis se produce utilizando ficoeritrina , una ficobiliproteína que capta luz y que normalmente se encuentra dentro de los heterocistos de otros diazótrofos.
En lugar de tener pilas localizadas de tilacoides , Trichodesmium tiene tilacoides desapilados que se encuentran en toda la célula. Trichodesmium está muy vacuolado y el contenido y tamaño de las vacuolas muestra variación diurna. Las grandes vesículas de gas (ya sea a lo largo de la periferia como se ve en T. erythaeum o distribuidas por toda la célula como se ve en T. thiebautii ) permiten que Trichodesmium regule la flotabilidad en la columna de agua. Estas vesículas de gas pueden soportar altas presiones, presumiblemente de hasta 100 a 200 m en la columna de agua, lo que permite que Trichodesmium se mueva verticalmente a través de la columna de agua recolectando nutrientes. [7]
El N 2 es la sustancia química más abundante en la atmósfera. Sin embargo, el nitrógeno diatómico no se puede utilizar para la mayoría de los procesos biológicos. La fijación de nitrógeno es el proceso de convertir el nitrógeno diatómico atmosférico en formas de nitrógeno biológicamente utilizables, como el amonio y los óxidos de nitrógeno . Este proceso requiere una cantidad sustancial de energía (en forma de ATP ) para romper el triple enlace entre los átomos de nitrógeno. [8]
Trichodesmium es el principal diazótrofo en los sistemas pelágicos marinos [7] y es una fuente importante de nitrógeno "nuevo" en las aguas pobres en nutrientes en las que habita. Se ha estimado que el aporte global de fijación de nitrógeno por parte del Trichodesmio es de aproximadamente 60 a 80 Tg (megatoneladas o 10,12 gramos ) de N por año. [9] La fijación de nitrógeno en Trichodesmium es única entre los diazótrofos porque el proceso ocurre simultáneamente con la producción de oxígeno (a través de la fotosíntesis [2] ). En otras cianobacterias , la reducción de N 2 y CO 2 se separa en el espacio (utilizando heterocistos para proteger la sensible enzima nitrogenasa del oxígeno) o en el tiempo. Sin embargo, Trichodesmium carece de heterocistos y picos de fijación de nitrógeno durante las horas del día (después de un flujo diario iniciado por la mañana, alcanzando una tasa máxima de fijación al mediodía y cesando su actividad por la noche). [7] Desde la primera realización de este enigma, Trichodesmium ha sido el foco de muchos estudios para intentar descubrir cómo la fijación de nitrógeno puede ocurrir en presencia de producción de oxígeno sin ninguna estructura aparente que separe los dos procesos.
Los estudios con inhibidores incluso revelaron que la actividad del fotosistema II es esencial para la fijación de nitrógeno en este organismo. Todo esto puede parecer contradictorio a primera vista, porque la enzima responsable de la fijación de nitrógeno, la nitrogenasa, es inhibida irreversiblemente por el oxígeno. Sin embargo, Trichodesmium utiliza la fotosíntesis para la fijación de nitrógeno mediante la reacción de Mehler , durante la cual el oxígeno producido por PSII se reduce nuevamente después de PSI. Esta regulación de la fotosíntesis para la fijación de nitrógeno implica un acoplamiento rápidamente reversible de su antena captadora de luz, los ficobilisomas , con PSI y PSII. [10]
El trichodesmio se encuentra en aguas oligotróficas, a menudo cuando las aguas están en calma y la profundidad de la capa de mezcla es poco profunda (alrededor de 100 m). [13] El tricodesmio se encuentra principalmente en agua entre 20 y 34 °C y se encuentra con frecuencia en océanos tropicales y subtropicales en las corrientes fronterizas occidentales. [13] Su presencia es más pronunciada en agua pobre en nitrógeno y se puede ver fácilmente cuando se forman flores, atrapando grandes colonias de Trichodesmium en la superficie. [14]
Como diazotrofo , Trichodesmium aporta una gran parte del nuevo nitrógeno del ecosistema marino, y se estima que produce entre 60 y 80 Tg de nitrógeno por año. [10] El nitrógeno fijado por Trichodesmium puede ser utilizado directamente por la célula, ingresar a la cadena alimentaria a través de animales herbívoros, liberarse en piscinas disueltas o exportarse a las profundidades del mar. [8]
En comparación con el fitoplancton eucariota, Trichodesmium tiene una tasa de crecimiento lenta, lo que se ha planteado como una adaptación a la supervivencia en condiciones de alta energía pero bajos nutrientes de aguas oligotróficas. La tasa de crecimiento está limitada por las concentraciones de hierro y fosfato en el agua. Para obtener estos nutrientes limitantes, Trichodesmium es capaz de regular la flotabilidad utilizando su vacuola de gas y moverse verticalmente a lo largo de la columna de agua, recolectando nutrientes. [13]
Se han descrito varias especies de Trichodesmium según la morfología y estructura de las colonias formadas. Las colonias pueden consistir en agregados de varios a varios cientos de tricomas y formar colonias fusiformes (llamadas "mechones") cuando se alinean en paralelo, o colonias esféricas (llamadas "puffs") cuando se alinean radialmente. [7]
Se ha demostrado que las colonias de Trichodesmium tienen un alto grado de asociaciones con otros organismos, incluidas bacterias, hongos, diatomeas, copépodos, tunicados, hidrozoos y protozoos, entre otros grupos. Estas colonias pueden proporcionar una fuente de refugio, flotabilidad y posiblemente alimento en las aguas superficiales. La mayoría de estas asociaciones parecen ser comensales, y Trichodesmium proporciona sustrato y nutrición sin obtener ningún beneficio obvio de los organismos que habitan dentro de las colonias. [15]
Los Trichodesmium son capaces de transferirse entre vivir como un solo filamento y como una colonia. Estas diferentes morfologías impactan la forma en que Trichodesmium interactúa con el medio ambiente. El cambio entre morfologías muestra que existen diferentes beneficios y costos de existir en cada forma, y ayuda a los científicos a comprender por qué es necesario transferir de una forma a otra. [16] Los tricomas, o filamentos individuales que flotan libremente, tienen tasas más altas de fijación de nitrógeno que las colonias. [17] Cuando el hierro y el fósforo son limitantes en el medio ambiente, se estimula a los filamentos Trichodesmium para que se agreguen y formen colonias. [18] Las colonias pueden superar a los tricomas cuando entran en juego factores ambientales como la depredación y la tasa de respiración para la fijación de nutrientes. [19] El tamaño de las colonias también está relacionado con el contenido de oxígeno ambiental, debido a la influencia del oxígeno en el proceso de fotosíntesis. [20]
Las colonias de Trichodesmium son microbianamente diversas y se consideran un holobionte, donde múltiples bacterias epibiontes forman una colonia singular. [21] En estos holobiontes, Trichodesmium es el huésped principal, pero la diversidad microbiana de la colonia de holobiontes es una parte esencial de sus interacciones ecológicas. [22] Algunos ejemplos de bacterias epibiontes del microbioma Trichodesmium incluyen diazotrofos y varias especies de cianobacterias como Richelia . [23] Trichodesmium y las bacterias epibiontes dentro de las colonias de holobiontes pueden realizar interacciones mutualistas donde los nutrientes limitantes, como el hierro, pueden movilizarse a partir del polvo. [24] Otras interacciones con organismos surgen cuando los tricomas comienzan a acumularse juntos. Cuando las colonias de Trichodesmium se agregan en grandes cantidades, es posible que produzcan una ficotoxina que puede afectar el crecimiento de otros microorganismos en el espacio local del océano. [25]
Trichodesmium forma flores grandes y visibles en las aguas superficiales. Se han descrito floraciones en el Mar Báltico, el Mar Rojo, el Mar Caribe, el Océano Índico, el Atlántico Norte y Sur y el Pacífico Norte, y frente a la costa de Australia. [26] Una de las primeras floraciones fue descrita por E. Dupont en el Mar Rojo, y se destacó por tornar la superficie del agua de un color rojizo. Se decía que esta floración se extendía unas 256 millas náuticas. La mayoría de las flores miden varios kilómetros de largo y duran de uno a varios meses. Las floraciones pueden formarse en aguas costeras u oceánicas, con mayor frecuencia cuando el agua ha estado quieta durante algún tiempo y las temperaturas de la superficie superan los 27 °C. [27]
Las floraciones de Trichodesmium liberan carbono, nitrógeno y otros nutrientes al medio ambiente. Se ha demostrado que algunas especies de Trichodesmium liberan toxinas que causan la mortalidad en algunos copépodos, peces y ostras. A las floraciones también se les atribuye la liberación de la toxina que causa clupeotoxicismo en humanos después de ingerir peces que han bioacumulado la toxina durante las floraciones de Trichodesmium . El mayor impacto de estas floraciones probablemente sea importante para el ecosistema oceánico y es fuente de muchos estudios. [10] Las floraciones se rastrean y rastrean mediante imágenes satelitales donde la vacuola de gas altamente reflectante hace que las floraciones de Trichodesmium sean fácilmente detectables. [28]
Se espera que las floraciones aumenten debido a efectos antropogénicos en los próximos años. La carga de fosfato al medio ambiente (a través de la contaminación por fertilizantes, la eliminación de desechos y la maricultura) reducirá las limitaciones de crecimiento asociadas con la limitación de fosfato y probablemente aumentará la aparición de floraciones. [14] Asimismo, se prevé que el calentamiento global aumentará la estratificación y provocará una disminución de la profundidad de la capa de mezcla. Ambos factores están asociados con las floraciones de Trichodesmium y también pueden causar un aumento en la aparición de floraciones en el futuro. [10]
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