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Cleptoplastia

Una célula del túbulo digestivo de la babosa marina Elysia clarki , repleta de cloroplastos extraídos de algas verdes.
C = cloroplasto ,
N = núcleo celular .
Micrografía electrónica : la barra de escala es de 3 µm.

La cleptoplastia o cleptoplastidía es un proceso en relaciones simbióticas mediante el cual los plastidios , en particular los cloroplastos de las algas , son secuestrados por el huésped. La palabra se deriva de Kleptes (κλέπτης), que en griego significa ladrón . El alga se come normalmente y se digiere parcialmente, dejando el plastidio intacto. Los plastidios se mantienen dentro del huésped, continuando temporalmente la fotosíntesis y beneficiando al huésped.

Etimología

La palabra cleptoplastia se deriva del griego antiguo κλέπτης ( kléptēs ), que significa " ladrón " , y πλαστός ( plastós ), que originalmente significaba formado o moldeado, y se usaba en biología para referirse a un plastidio . [1]

Proceso

La cleptoplastia es un proceso en relaciones simbióticas mediante el cual el huésped secuestra los plástidos , en particular los cloroplastos de las algas . El alga se come normalmente y se digiere parcialmente, dejando el plastidio intacto. Los plastidios se mantienen dentro del huésped, continuando temporalmente la fotosíntesis y beneficiando al huésped. [1] El término fue acuñado en 1990 para describir la simbiosis de cloroplastos. [2] [3]

rango taxonómico

La cleptoplastia se produce en dos clados principales de eucariotas , a saber, los microorganismos del supergrupo SAR y algunos animales marinos .

supergrupo SAR

Foraminíferos

Algunas especies de los géneros de foraminíferos Bulimina , Elphidium , Haynesina , Nonion , Nonionella , Nonionellina , Reophax y Stainforthia secuestran cloroplastos de diatomeas . [4]

alveolada

dinoflagelados

La estabilidad de los plastidios transitorios varía considerablemente entre las especies que retienen plastidios. En los dinoflagelados Gymnodinium spp. y Pfisteria piscicida , los cleptoplastidos son fotosintéticamente activos solo durante unos pocos días, mientras que los cleptoplastidos de Dinophysis spp. Puede permanecer estable durante 2 meses. [1] En otros dinoflagelados, se ha planteado la hipótesis de que la cleptoplastia representa un mecanismo que permite la flexibilidad funcional o quizás una etapa evolutiva temprana en la adquisición permanente de cloroplastos. [5]

ciliados
Mesodinio rubrum

Mesodinium rubrum es un ciliado que roba cloroplastos de la criptomona Geminigera cryophila . [6] M. rubrum participa en endosimbiosis adicional transfiriendo sus plastidios a sus depredadores, los plancton dinoflagelados que pertenecen al género Dinophysis . [7]

Karyoklepty es un proceso relacionado en el que el huésped también conserva el núcleo de la célula presa. Esto se describió por primera vez en 2007 en M. rubrum . [8]

animales

platelmintos rabdocele

Dos especies de platelmintos marinos rabdoceles , Baicalellia solaris y Pogaina paranygulgus, utilizan la cleptoplastia. El grupo fue clasificado previamente como endosimbionte de algas, aunque ya se descubrió que los endosimbiontes no contenían núcleos. [9]

Mientras consumen diatomeas, B. solaris y P. paranygulus , en un proceso aún no descubierto, extraen plastidios de sus presas, incorporándolos por vía subepidérmica, mientras separan y digieren el frústulo y el resto de la diatomea. En B. solaris, los plastidios extraídos, o cleptoplastos, continúan exhibiendo fotosíntesis funcional durante un corto período de aproximadamente 7 días. Como los dos grupos no son taxones hermanos y el rasgo no se comparte entre grupos más estrechamente relacionados, existe evidencia de que la cleptoplastia evolucionó de forma independiente dentro de los dos taxones. [10]

Babosas de mar (gasterópodos)

Sacoglosa
Costasiella kuroshimae , una babosa de mar sacoglosana que utiliza cleptoplastia para crear patrones complejos en su cuerpo

Las babosas marinas del clado Sacoglossa practican la cleptoplastia. [11] Varias especies de babosas marinas sacoglosanas capturan cloroplastos intactos y funcionales de fuentes de alimento de algas, reteniéndolos dentro de células especializadas que recubren los divertículos digestivos del molusco . La asociación cleptoplásica más larga conocida, que puede durar hasta diez meses, se encuentra en Elysia chlorótica , [2] que adquiere cloroplastos al comer el alga Vaucheria litorea , almacenando los cloroplastos en las células que recubren su intestino. [12] Las babosas marinas juveniles establecen la endosimbiosis cleptoplásica cuando se alimentan de células de algas, succionan el contenido de las células y desechan todo excepto los cloroplastos. Los cloroplastos son fagocitados por las células digestivas, llenando túbulos digestivos ampliamente ramificados y proporcionando a su huésped los productos de la fotosíntesis. [13] Sin embargo, no está resuelto si los plastidios robados secretan activamente fotosintato o si las babosas se benefician indirectamente de la lenta degradación de los cleptoplastos. [14]

Debido a esta capacidad inusual, a los sacoglosos a veces se les llama "babosas marinas alimentadas por energía solar", aunque el beneficio real de la fotosíntesis en la supervivencia de algunas de las especies que se han analizado parece ser, en el mejor de los casos, marginal. [15] De hecho, algunas especies pueden incluso morir en presencia de cleptoplastos fijadores de dióxido de carbono como resultado de niveles elevados de especies reactivas de oxígeno. [dieciséis]

Se ha demostrado que los cambios de temperatura afectan negativamente las capacidades cleptoplásicas de los sacoglosos. Se ha demostrado que las tasas de eficiencia fotosintética y la abundancia de cleptoplastos disminuyen en correlación con una disminución de la temperatura. Sin embargo, los patrones y el ritmo de estos cambios varían entre las diferentes especies de babosas marinas. [17]

nudibranquios

Algunas especies de otro grupo de babosas marinas, los nudibranquios como Pteraeolidia ianthina , secuestran zooxantelas simbióticas vivas enteras dentro de sus divertículos digestivos y, por lo tanto, funcionan de manera similar con "energía solar". [18]

Ver también

Referencias

  1. ^ abc Minnhagen, Susanna; Carvalho, Wanderson F.; Salomón, Paulo S.; Janson, Sven (2008). "El contenido de ADN del cloroplasto en Dinophysis ( Dinophyceae ) de diferentes etapas del ciclo celular es consistente con la cleptoplastia". Microbiología Ambiental . 10 (9). Wiley: 2411-2417. doi :10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x. PMID  18518896.
  2. ^ ab SK Pierce; SE Massey; JJ Hanten; NE Curtis (1 de junio de 2003). "Transferencia horizontal de genes nucleares funcionales entre organismos multicelulares". Biol. Toro . 204 (3): 237–240. doi :10.2307/1543594. JSTOR  1543594. PMID  12807700. S2CID  9671982 . Consultado el 24 de noviembre de 2008 .
  3. ^ Clark, KB; Jensen, KR; Strits, HM (1990). "Encuesta sobre cleptoplastia funcional entre Ascoglossa del Atlántico occidental (= Sacoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia)". El Veliger . 33 : 339–345. S2CID  87182226.
  4. ^ Bernhard, Joan M.; Bowser, Samuel S. (1999). "Foraminíferos bentónicos de sedimentos disóxicos: secuestro de cloroplastos y morfología funcional". Reseñas de ciencias de la tierra . 46 (1–4): 149–165. Código Bib : 1999ESRv...46..149B. doi :10.1016/s0012-8252(99)00017-3.
  5. ^ Gast RJ, Moran DM, Dennett MR, Caron DA (enero de 2007). "Kleptoplastia en un dinoflagelado antártico: ¿atrapado en una transición evolutiva?". Reinar. Microbiol . 9 (1): 39–45. CiteSeerX 10.1.1.490.54 . doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01109.x. PMID  17227410. 
  6. ^ Johnson, Mateo D.; Oldach, David; Charles, F.Delwiche; Stoecker, Diane K. (enero de 2007). "Retención de núcleos criptofitos transcripcionalmente activos por el ciliado Myrionecta rubra". Naturaleza . 445 (7126): 426–8. Código Bib : 2007Natur.445..426J. doi : 10.1038/naturaleza05496. PMID  17251979. S2CID  4410812.
  7. ^ Nishitani, G.; Nagai, S.; Baba, K.; Kiyokawa, S.; Kosaka, Y.; Miyamura, K.; Nishikawa, T.; Sakurada, K.; Shinada, A.; Kamiyama, T. (2010). "Congruencia de alto nivel de las identidades de plastidios de las presas de Myrionecta rubra y de las especies de Dinophysis según lo revelado por análisis genéticos de aislamientos de aguas costeras japonesas". Microbiología Aplicada y Ambiental . 76 (9): 2791–2798. doi :10.1128/AEM.02566-09. PMC 2863437 . PMID  20305031. 
  8. ^ Johnson, Mateo D.; Oldach, David; et al. (25 de enero de 2007). "Retención de núcleos criptofitos transcripcionalmente activos por el ciliado Myrionecta rubra". Naturaleza . 445 (7126): 426–428. Código Bib : 2007Natur.445..426J. doi : 10.1038/naturaleza05496. PMID  17251979. S2CID  4410812 . Consultado el 4 de febrero de 2015 .
  9. ^ E. Marcus, Turbellaria Brasileiros (9). bol. fac. Fil. Ci. Letras Univ. São Paulo 16 , 5–215 (1951).
  10. ^ Van Steenkiste, Niels WL; Stephenson, India; Herranz, María; Husnik, Filip; Keeling, Patrick J.; Leander, Brian S. (2019). "Un nuevo caso de cleptoplastia en animales: los platelmintos marinos roban plastidios funcionales de las diatomeas". Avances científicos . 5 (7): eaaw4337. Código Bib : 2019SciA....5.4337V. doi : 10.1126/sciadv.aaw4337 . PMC 6636991 . PMID  31328166. 
  11. ^ Händeler, K.; Grzymbowski, YP; Krug, PJ; Wägele, H. (2009). "Cloroplastos funcionales en células de metazoos: una estrategia evolutiva única en la vida animal". Fronteras en Zoología . 6 : 28. doi : 10.1186/1742-9994-6-28 . PMC 2790442 . PMID  19951407. 
  12. ^ Catherine Brahic (24 de noviembre de 2008). "La babosa marina que funciona con energía solar aprovecha genes vegetales robados". Científico nuevo . Consultado el 24 de noviembre de 2008 .
  13. ^ "SymBio: Introducción-Kleptoplastia". Universidad de Maine. Archivado desde el original el 2 de diciembre de 2008 . Consultado el 24 de noviembre de 2008 .
  14. ^ de Vries, enero; Christa, Gregorio; Gould, Sven B. (2014). "Supervivencia de plastidios en el citosol de células animales". Tendencias en ciencia vegetal . 19 (6): 347–350. doi :10.1016/j.tplants.2014.03.010. PMID  24767983.
  15. ^ De Vries, enero; Rauch, Cessa; Christa, Gregorio; Gould, Sven B. (2014). "Una guía de babosas marinas sobre la simbiosis de plástidos". Acta Societatis Botánicorum Poloniae . 83 (4): 415–421. doi : 10.5586/asbp.2014.042 . hdl : 10773/21103 . ISSN  2083-9480.
  16. ^ de Vries, J.; Woehle, C.; Christa, G.; Wagele, H.; Tielens, AGM; Jahns, P.; Gould, SB (2015). "La comparación de especies hermanas identifica factores que sustentan la compatibilidad de los plástidos en las babosas marinas verdes". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 282 (1802): 20142519. doi :10.1098/rspb.2014.2519. ISSN  0962-8452. PMC 4344150 . PMID  25652835. 
  17. ^ Laetz, Elise; Wagele, Heike (2018). "¿Cómo afecta la temperatura a la cleptoplastia funcional? Comparación de poblaciones de la especie hermana alimentada por energía solar Elysia timida Risso, 1818 y Elysa cornigera Nuttall, 1989 (Gastopoda: Sacoglossa)". Fronteras en Zoología . 15 : 17. doi : 10.1186/s12983-018-0264-y . PMC 5937827 . PMID  29760759. 
  18. ^ Sutton y Hoegh-Guldberg, Interacciones huésped-Zooxanthella en cuatro simbiosis marinas templadas; Evaluación del efecto del extracto del huésped sobre los simbiontes; Boletín biológico, Laboratorio de biología marina (Woods Hole, Massachusetts). v.178 (1990) pág. 175

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