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endosimbionte

Una representación de la teoría endosimbiótica.

Un endosimbionte o endobionte [1] es un organismo que vive dentro del cuerpo o de las células de otro organismo. Normalmente, los dos organismos están en una relación mutualista . Algunos ejemplos son las bacterias fijadoras de nitrógeno (llamadas rizobios ), que viven en los nódulos de las raíces de las leguminosas , las algas unicelulares dentro de los corales formadores de arrecifes y los endosimbiontes bacterianos que proporcionan nutrientes esenciales a los insectos . [2] [3]

La endosimbiosis jugó un papel clave en el desarrollo de eucariotas y plantas. Hace aproximadamente 2.200 millones de años, una arquea absorbió una bacteria mediante fagocitosis que finalmente se convirtió en la mitocondria que proporciona energía a todas las células vivas. Hace aproximadamente mil millones de años, otras células absorbieron cianobacterias que con el tiempo se convirtieron en cloroplastos , orgánulos que producen energía a partir de la luz solar. [4] Hace unos 100 millones de años, UCYN-A, una bacteria fijadora de nitrógeno, se convirtió en un endosimbionte del alga marina Braarudosphaera bigelowii , y finalmente evolucionó hasta convertirse en un nitroplasto . [5] De manera similar, las diatomeas de la familia Rhopalodiaceae han desarrollado un diazoplasto, un orgánulo fijador de nitrógeno. [6]

Los simbiontes son obligados (requieren que su anfitrión sobreviva) o facultativos (pueden sobrevivir de forma independiente). [7] Los ejemplos más comunes de endosimbiosis obligada son las mitocondrias y los cloroplastos , que se reproducen mediante mitosis en conjunto con sus células huésped. Algunos parásitos humanos, por ejemplo, Wuchereria bancrofti y Mansonella perstans , prosperan en sus insectos huéspedes intermediarios debido a una endosimbiosis obligada con Wolbachia spp. [8] Ambos pueden eliminarse mediante tratamientos dirigidos a su huésped bacteriano. [9]

Etimología

La endosimbiosis proviene del griego : ἔνδον endon "dentro", σύν syn "juntos" y βίωσις biosis "viviendo".

simbiogénesis

Una visión general de la teoría de la endosimbiosis de origen eucariota (simbiogénesis).

La teoría de la simbiogénesis sostiene que los eucariotas evolucionaron mediante la absorción de procariotas . Normalmente, un organismo envuelve a una bacteria y los dos desarrollan una relación mutualista. Las bacterias absorbidas (el endosimbionte) eventualmente viven exclusivamente dentro de las células huésped. Esto encaja con el concepto de desarrollo de orgánulos observado. [10] [11] [12] [13] [14]

Normalmente, el genoma del endosimbionte se reduce, descartando genes cuyas funciones son desplazadas por el huésped. [15] Por ejemplo, el genoma de Hodgkinia de las cigarras Magicicada es muy diferente de las bacterias independientes anteriores. El ciclo de vida de la cigarra implica años de estasis bajo tierra. El simbionte produce muchas generaciones durante esta fase, experimentando poca presión de selección , lo que permite que sus genomas se diversifiquen. La selección es episódica (cuando las cigarras se reproducen). El genoma original de Hodgkinia se dividió en tres endosimbiontes mucho más simples, cada uno de los cuales codifica sólo unos pocos genes, un ejemplo de equilibrio puntuado que produce linajes distintos. El anfitrión requiere los tres simbiontes. [dieciséis]

Transmisión

La transmisión simbionte es el proceso mediante el cual el anfitrión adquiere su simbionte. Dado que los simbiontes no son producidos por las células huésped, deben encontrar su propia manera de reproducirse y poblar las células hijas a medida que las células huésped se dividen. La transmisión horizontal, vertical y mixta (híbrida de horizontal y vertical) son los tres caminos para la transferencia simbionte.

Horizontal

La transferencia horizontal de simbiontes ( transmisión horizontal ) es un proceso en el que un huésped adquiere un simbionte facultativo del entorno o de otro huésped. [7] La ​​simbiosis Rhizobia-Legume (endosimbiosis bacteria-planta) es un excelente ejemplo de esta modalidad. [17] La ​​relación simbiótica entre rizobios y leguminosas es importante para procesos como la formación de nódulos radiculares. Comienza con flavonoides liberados por la leguminosa huésped, lo que hace que la especie de rizobios (endosimbionte) active sus genes Nod . [17] Estos genes Nod generan señales de lipooligosacáridos que la leguminosa detecta, lo que lleva a la formación de nódulos en las raíces. [18] Este proceso se fusiona con otros procesos, como la fijación de nitrógeno en las plantas. [17] La ​​ventaja evolutiva de tal interacción permite el intercambio genético entre ambos organismos involucrados para aumentar la propensión a funciones nuevas, como se ve en la interacción planta-bacteria ( formación de holobiontes ). [19]

Vertical

La transmisión vertical tiene lugar cuando el simbionte pasa directamente de padres a hijos. [20] [21] En la transmisión horizontal, cada generación adquiere simbiontes del medio ambiente. Un ejemplo son las bacterias fijadoras de nitrógeno en ciertas raíces de plantas, como los simbiontes del pulgón de los guisantes . Un tercer tipo es la transmisión en modo mixto, en la que los simbiontes se mueven horizontalmente durante algunas generaciones, después de lo cual se adquieren verticalmente. [22] [23] [24]

Wigglesworthia , un simbionte de la mosca tsetsé, [24] se transmite verticalmente (a través de la leche materna). [25] Cuando un simbionte alcanza esta etapa, se asemeja a un orgánulo celular , similar a las mitocondrias o los cloroplastos . En la transmisión vertical , los simbiontes no necesitan sobrevivir de forma independiente, lo que a menudo les lleva a tener un genoma reducido. Por ejemplo, los simbiontes del pulgón de los guisantes han perdido genes de moléculas esenciales y dependen del huésped para que se los proporcione. A cambio, los simbiontes sintetizan aminoácidos esenciales para el pulgón huésped. [18] Cuando un simbionte alcanza esta etapa, comienza a parecerse a un orgánulo celular , similar a las mitocondrias o los cloroplastos . Estos huéspedes y simbiontes dependientes forman un holobionte . En caso de que se produzca un cuello de botella, una disminución en la diversidad de los simbiontes podría comprometer las interacciones entre el huésped y el simbionte, a medida que se acumulan mutaciones nocivas. [26]

Hospedadores

Invertebrados

Los ejemplos de endosimbiosis mejor estudiados se encuentran en los invertebrados . Estas simbiosis afectan a organismos con impacto global, incluidos Symbiodinium (corales) o Wolbachia (insectos). Muchas plagas de insectos agrícolas y vectores de enfermedades humanas tienen relaciones íntimas con endosimbiontes primarios. [27]

insectos

Diagrama de coespeciación, donde los parásitos o endosimbiontes se especializan o ramifican junto a sus huéspedes. Este proceso es más común en huéspedes con endosimbiontes primarios.

Los científicos clasifican a los insectos endosimbiontes como primarios o secundarios. Los endosimbiontes primarios (endosimbiontes P) han estado asociados con sus insectos huéspedes durante millones de años (de diez a varios cientos de millones de años). Forman asociaciones obligadas y muestran coespeciación con sus insectos huéspedes. Los endosimbiontes secundarios asociados más recientemente con sus huéspedes, pueden transferirse horizontalmente, vivir en la hemolinfa de los insectos (no son bacteriocitos especializados, ver más abajo) y no son obligados. [28]

Primario

Entre los endosimbiontes primarios de insectos, los mejor estudiados son el pulgón del guisante ( Acyrthosiphon pisum ) y su endosimbionte Buchnera sp. APS, [29] [18] la mosca tsetsé Glossina morsitans morsitans y su endosimbionte Wigglesworthia glossinidia brevipalpis y los protistas endosimbióticos en termitas inferiores . Como ocurre con la endosimbiosis en otros insectos, la simbiosis es obligada. Las dietas nutricionalmente mejoradas permiten que sobrevivan los especímenes libres de simbiontes, pero no son saludables y, en el mejor de los casos, sobreviven sólo unas pocas generaciones. [ cita necesaria ]

En algunos grupos de insectos, estos endosimbiontes viven en células de insectos especializadas llamadas bacteriocitos (también llamados micetocitos ) y se transmiten por vía materna, es decir, la madre transmite sus endosimbiontes a su descendencia. En algunos casos, la bacteria se transmite en el huevo , como en Buchnera ; en otros como Wigglesworthia , se transmiten vía leche al embrión. En las termitas, los endosimbiontes residen dentro del intestino posterior y se transmiten a través de la trofalaxis entre los miembros de la colonia. [30]

Se cree que los endosimbiontes primarios ayudan al huésped proporcionándole nutrientes esenciales o metabolizando los productos de desecho de los insectos en formas más seguras. Por ejemplo, la supuesta función principal de Buchnera es sintetizar aminoácidos esenciales que el pulgón no puede adquirir de su dieta de savia vegetal. La función principal de Wigglesworthia es sintetizar vitaminas que la mosca tsetsé no obtiene de la sangre que ingiere. En las termitas inferiores, los protistas endosimbióticos desempeñan un papel importante en la digestión de materiales lignocelulósicos que constituyen la mayor parte de la dieta de las termitas.

Las bacterias se benefician de la menor exposición a los depredadores y la competencia de otras especies bacterianas, el amplio suministro de nutrientes y la relativa estabilidad ambiental dentro del huésped.

Los endosimbiontes primarios de insectos tienen uno de los genomas bacterianos más pequeños conocidos y han perdido muchos genes que se encuentran comúnmente en bacterias estrechamente relacionadas. Una teoría afirmaba que algunos de estos genes no son necesarios en el entorno de la célula del insecto huésped. Una teoría complementaria sugiere que el número relativamente pequeño de bacterias dentro de cada insecto disminuye la eficiencia de la selección natural para "purgar" mutaciones nocivas y pequeñas mutaciones de la población, lo que resulta en una pérdida de genes a lo largo de muchos millones de años. La investigación en la que se infirió una filogenia paralela de bacterias e insectos apoya la creencia de que los endosimbiontes primarios se transfieren sólo verticalmente. [31] [32]

Atacar endosimbiontes bacterianos obligados puede presentar una forma de controlar a sus huéspedes, muchos de los cuales son plagas o portadores de enfermedades humanas. Por ejemplo, los pulgones son plagas de cultivos y la mosca tsetsé porta el organismo Trypanosoma brucei que causa la enfermedad del sueño africana . [33] El estudio de los endosimbiontes de insectos puede ayudar a comprender los orígenes de las simbiosis en general, como indicador para comprender la endosimbiosis en otras especies.

Los endosimbiontes de hormigas mejor estudiados son las bacterias Blochmannia , que son el endosimbionte principal de las hormigas Camponotus . En 2018 se descubrió en Cardiocondyla un nuevo simbionte asociado a hormigas, Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae . Se informa que es un simbionte primario. [34]

Secundario
Los pulgones de los guisantes suelen estar infestados por avispas parásitas. Sus endosimbiontes secundarios atacan a las larvas de avispa parasitoides infestantes promoviendo la supervivencia tanto del pulgón huésped como de sus endosimbiontes.

El pulgón del guisante ( Acyrthosiphon pisum ) contiene al menos tres endosimbiontes secundarios, Hamiltonella defensa , Regiella insecticola y Serratia symbiotica . Hamiltonella defensa defiende a su huésped pulgón de las avispas parasitoides. [35] Esta simbiosis reemplaza los elementos perdidos de la respuesta inmune del insecto. [36]

Uno de los simbiontes defensivos mejor comprendidos es la bacteria espiral Spiroplasma poulsonii . Espiroplasma sp. Pueden ser manipuladores reproductivos, pero también simbiontes defensivos de las moscas Drosophila . En Drosophila neotestacea , S. poulsonii se ha extendido por América del Norte debido a su capacidad para defender a su mosca huésped contra los parásitos nematodos . [37] Esta defensa está mediada por toxinas llamadas " proteínas inactivadoras de ribosomas " que atacan la maquinaria molecular de los parásitos invasores. [38] [39] Estas toxinas representan uno de los primeros ejemplos comprendidos de una simbiosis defensiva con una comprensión mecanicista de la simbiosis defensiva entre un insecto endosimbionte y su huésped. [40]

Sodalis glossinidius es un endosimbionte secundario de la mosca tsetsé que vive inter e intracelularmente en varios tejidos del huésped, incluidos el intestino medio y la hemolinfa. Los estudios filogenéticos no informan de una correlación entre la evolución de Sodalis y la mosca tsetsé. [41] A diferencia de Wigglesworthia, Sodalis se ha cultivado in vitro . [42]

Cardinium y muchos otros insectos tienen endosimbiontes secundarios. [43] [15]

Marina

Los endosimbiontes extracelulares están representados en las cuatro clases existentes de Echinodermata ( Crinoidea , Ophiuroidea , Echinoidea y Holothuroidea ). Poco se sabe de la naturaleza de la asociación (modo de infección, transmisión, requerimientos metabólicos, etc.) pero los análisis filogenéticos indican que estos simbiontes pertenecen a la clase Alphaproteobacteria , relacionándolos con Rhizobium y Thiobacillus . Otros estudios indican que estas bacterias subcuticulares pueden ser abundantes dentro de sus huéspedes y estar ampliamente distribuidas entre los equinodermos. [44]

Algunos oligoquetos marinos (p. ej., Olavius ​​algarvensis e Inanidrillus spp. ) tienen endosimbiontes extracelulares obligados que llenan todo el cuerpo de su huésped. Estos gusanos marinos dependen nutricionalmente de sus bacterias quimioautótrofas simbióticas que carecen de sistema digestivo o excretor (sin intestino, boca ni nefridia ). [45]

El endosimbionte de la babosa marina Elysia chlorótica es el alga Vaucheria litorea . Las medusas Mastigias tienen una relación similar con un alga. Elysia chlorótica forma esta relación intracelularmente con los cloroplastos de las algas. Estos cloroplastos conservan sus capacidades y estructuras fotosintéticas durante varios meses después de ingresar a las células de la babosa. [46]

Trichoplax tiene dos endosimbiontes bacterianos. Ruthmannia vive dentro de las células digestivas del animal. Grellia vive permanentemente dentro del retículo endoplásmico (RE), el primer simbionte conocido en hacerlo. [47]

La paracatenula es un gusano plano que ha vivido en simbiosis con una bacteria endosimbiótica durante 500 millones de años. Las bacterias producen numerosas vesículas pequeñas en forma de gotitas que proporcionan al huésped los nutrientes necesarios. [48]

dinoflagelados

Los endosimbiontes dinoflagelados del género Symbiodinium , comúnmente conocidos como zooxantelas , se encuentran en corales , moluscos (especialmente almejas gigantes , Tridacna ), esponjas y foraminíferos unicelulares . Estos endosimbiontes capturan la luz solar y proporcionan energía a sus anfitriones mediante la deposición de carbonatos . [49]

Anteriormente se pensaba que era una sola especie, la evidencia filogenética molecular informó diversidad en Symbiodinium . En algunos casos, el huésped requiere un clado Symbiodinium específico . Sin embargo, lo más frecuente es que la distribución sea ecológica, y los simbiontes cambian de huésped con facilidad. Cuando los arrecifes sufren estrés ambiental, esta distribución se relaciona con el patrón observado de blanqueamiento y recuperación de los corales. Por lo tanto, la distribución de Symbiodinium en los arrecifes de coral y su papel en el blanqueamiento de los corales es importante en la ecología de los arrecifes de coral. [49]

fitoplancton

En ambientes marinos, [50] [51] [52] [53] las relaciones endosimbiontes son especialmente prevalentes en regiones oligotróficas o pobres en nutrientes del océano como la del Atlántico Norte. [50] [54] [51] [52] En tales aguas, el crecimiento celular de fitoplancton más grande , como las diatomeas, está limitado por concentraciones (insuficientes) de nitrato . [55]   Las bacterias endosimbióticas fijan nitrógeno para sus huéspedes y, a su vez, reciben carbono orgánico de la fotosíntesis. [54] Estas simbiosis desempeñan un papel importante en el ciclo global del carbono . [56] [51] [52]

Una simbiosis conocida entre la diatomea Hemialus spp. y se ha informado de la cianobacteria Richelia intracelular en aguas del Atlántico norte, el Mediterráneo y el Pacífico. [50] [51] [57] Richelia se encuentra dentro de la diatomea frústula de Hemiaulus spp. Y tiene un genoma reducido. [58]  Un estudio de 2011 midió la fijación de nitrógeno por parte del huésped cianobacteriano Richelia intracelular muy por encima de los requisitos intracelulares y encontró que la cianobacteria probablemente estaba fijando nitrógeno para su huésped. [55] Además, el crecimiento de las células huésped y simbionte fue mucho mayor que el de Richelia intracelularis  de vida libre o el de Hemiaulus spp libre de simbiontes . [55]  La simbiosis Hemaiulus - Richelia no es obligatoria, especialmente en áreas repletas de nitrógeno. [50]

Richelia intracelular también se encuentra en Rhizosolenia spp., una diatomea que se encuentra en océanos oligotróficos. [54] [55] [52] En comparación con el huésped Hemaiulus , la endosimbiosis con Rhizosolenia es mucho más consistente, y Richelia intracelular se encuentra generalmente en Rhizosolenia . [50] Hay algunas rizosolenias asimbióticas (ocurre sin un endosimbionte), sin embargo, parece haber mecanismos que limitan el crecimiento de estos organismos en condiciones de bajos nutrientes. [59] La división celular tanto para la diatomea huésped como para el simbionte cianobacteriano puede desacoplarse y los mecanismos para pasar simbiontes bacterianos a células hijas durante la división celular aún son relativamente desconocidos. [59]

Otras endosimbiosis con fijadores de nitrógeno en océanos abiertos incluyen Calothrix en Chaetoceros spp. y UNCY-A en microalga prymnesiofita . [60] Se supone que   la endosimbiosis Chaetoceros - Calothrix es más reciente, ya que el genoma de Calothrix está generalmente intacto. Mientras que otras especies como la del simbionte UNCY-A y Richelia tienen genomas reducidos. [58]  Esta reducción en el tamaño del genoma ocurre dentro de las vías del metabolismo del nitrógeno, lo que indica que las especies endosimbiontes están generando nitrógeno para sus huéspedes y perdiendo la capacidad de utilizar este nitrógeno de forma independiente. [58]  Esta reducción endosimbionte en el tamaño del genoma podría ser un paso que ocurrió en la evolución de los orgánulos (arriba). [60]

Protistas

Mixotricha paradoxa es un protozoo que carece de mitocondrias. Sin embargo, las bacterias esféricas viven dentro de la célula y cumplen la función de las mitocondrias. Mixotricha tiene otras tres especies de simbiontes que viven en la superficie de la célula. [61]

Paramecium bursaria , una especie de ciliado , tiene una relación simbiótica mutualista con un alga verde llamada Zoochlorella . Las algas viven en su citoplasma. [62]

Platyophrya chlorelligera es un ciliado de agua dulce que alberga Chlorella que realiza la fotosíntesis. [63] [64]

Strombidium purpureum es un ciliado marino que utiliza bacterias endosimbióticas, de color púrpura y sin azufre para la fotosíntesis anoxigénica. [65] [66]

Paulinella chromatophora es un ameboide de agua dulce que tiene un endosimbionte de cianobacteria .

Muchos foraminíferos albergan varios tipos de algas, como las algas rojas , diatomeas , dinoflagelados y clorofitas . [67] Estos endosimbiontes pueden transmitirse verticalmente a la siguiente generación a través de la reproducción asexual del huésped, pero debido a que los endosimbiontes son más grandes que los gametos foraminíferos , necesitan adquirir algas horizontalmente después de la reproducción sexual. [68]

Varias especies de radiolarios tienen simbiontes fotosintéticos. En algunas especies, el huésped digiere las algas para mantener la población en un nivel constante. [69]

Hatena arenicola es un protista flagelado con un complicado aparato alimentario que se alimenta de otros microbios. Cuando engulle un alga verde Nephroselmis , el aparato de alimentación desaparece y se vuelve fotosintético. Durante la mitosis el alga se transfiere sólo a una de las células hijas, mientras que la otra célula reinicia el ciclo.

En 1966, el biólogo Kwang W. Jeon descubrió que una cepa de laboratorio de Amoeba proteus había sido infectada por bacterias que vivían dentro de las vacuolas citoplasmáticas . [70] Esta infección mató a casi todos los protistas infectados. Después del equivalente a 40 generaciones de huéspedes, los dos organismos se vuelven mutuamente interdependientes. Se produjo un intercambio genético entre procariotas y protistas. [71] [72] [73]

Vertebrados

La salamandra manchada ( Ambystoma maculatum ) vive en relación con el alga Oophila amblystomatis , que crece en sus cajas de huevos. [74]

Plantas

Todas las plantas vasculares albergan endosimbiontes o endófitos en este contexto. Incluyen bacterias , hongos , virus , protozoos e incluso microalgas . Los endófitos ayudan en procesos como el crecimiento y el desarrollo, la absorción de nutrientes y la defensa contra el estrés biótico y abiótico como la sequía , la salinidad , el calor y los herbívoros. [75]

Los simbiontes de plantas se pueden clasificar en epífitos , endófitos y micorrízicos . Estas relaciones también pueden categorizarse como beneficiosas, mutualistas , neutrales y patógenas . [76] [77] Los microorganismos que viven como endosimbiontes en plantas pueden mejorar la productividad primaria de su huésped, ya sea produciendo o capturando recursos importantes. [78] Estos endosimbiontes también pueden mejorar la productividad de las plantas al producir metabolitos tóxicos que ayudan a las defensas de las plantas contra los herbívoros . [79] [80]

Las plantas dependen de orgánulos plástidos o cloroplastos . El cloroplasto se deriva de una endosimbiosis primaria de cianobacterias que comenzó hace más de mil millones de años. Una cianobacteria oxigenada, fotosintética y de vida libre fue engullida y mantenida por un protista heterótrofo y finalmente evolucionó hasta convertirse en el actual orgánulo intracelular. [81]  

Los endosimbiontes micorrícicos aparecen únicamente en los hongos .

Normalmente, los estudios de endosimbiosis de plantas se centran en una sola categoría o especie para comprender mejor sus procesos y funciones biológicas individuales. [82]

Hongos endófitos

Los hongos endófitos se pueden encontrar en todos los tejidos vegetales. Los hongos que viven debajo del suelo entre las raíces de las plantas se conocen como micorrizas , pero se clasifican además según su ubicación dentro de la raíz, con prefijos como ecto, endo, arbuscular, ericoide, etc. Endosimbiontes fúngicos que viven en las raíces y extienden su extensión extraradical. Las hifas hacia la rizosfera exterior se conocen como ectendosimbiontes. [83] [84]

Hongos micorrízicos arbusculares (HMA)

Los hongos micorrízicos arbusculares o HMA son los endosimbiontes microbianos vegetales más diversos. Con excepciones como la familia Ericaceae , casi todas las plantas vasculares también albergan endosimbiontes de HMA como endo y ecto. Los endosimbiontes de las plantas AMF colonizan sistemáticamente las raíces de las plantas y ayudan a la planta huésped a adquirir nutrientes del suelo como el nitrógeno. A cambio, absorbe productos de carbono orgánico vegetal. [83] Los exudados de las raíces de las plantas contienen diversos metabolitos secundarios, especialmente flavonoides y estrigolactonas, que actúan como señales químicas y atraen los HMA. [85] AMF Gigaspora margarita vive como una planta endosimbionte y también alberga otros organismos endosimbiontes intracitoplasmáticos similares a bacterias. [86] Los HMA generalmente promueven la salud y el crecimiento de las plantas y alivian el estrés abiótico como la salinidad, la sequía, el calor, la mala nutrición y la toxicidad de los metales . [87] Las especies individuales de HMA tienen diferentes efectos en diferentes huéspedes: la introducción de HMA de una planta en otra puede reducir el crecimiento de esta última. [88]

Hongos endofíticos

Los hongos endofíticos en relaciones mutualistas se benefician y benefician directamente de sus plantas hospedantes. También pueden ayudar a sus anfitriones a tener éxito en ambientes contaminados, como aquellos contaminados con metales tóxicos. [89] Los hongos endófitos son taxonómicamente diversos y se dividen en categorías según el modo de transmisión, la biodiversidad , la colonización de las plantas y el tipo de planta huésped. [90] [91] Los hongos clavicipitáceos colonizan sistemáticamente pastos de estación templada. Los hongos no clavicipitáceos colonizan plantas superiores e incluso raíces y se dividen en subcategorías. [92] Las especies de hongos endófitos Aureobasidium  y preussia aisladas de Boswellia sacra producen la hormona ácido indol acético para promover la salud y el desarrollo de las plantas. [93]

Los pulgones se pueden encontrar en la mayoría de las plantas. Las mariquitas carnívoras son depredadoras de pulgones y se utilizan en el control de plagas . El hongo endofítico de las plantas Neotyphodium lolii produce micotoxinas alcaloides en respuesta a las invasiones de pulgones . En respuesta, las mariquitas depredadoras mostraron una fertilidad reducida y una reproducción anormal, lo que sugiere que las micotoxinas se transmiten a lo largo de la cadena alimentaria y afectan a los depredadores . [78]

Bacterias endofíticas

Las bacterias endofíticas pertenecen a un grupo diverso de endosimbiontes vegetales caracterizados por la colonización sistemática de los tejidos vegetales. Los géneros más comunes incluyen Pseudomonas , Bacillus , Acinetobacter , Actinobacteria , Sphingomonas . Algunas bacterias endofíticas, como Bacillus amyloliquefaciens , una bacteria endofítica nacida de semillas, producen el crecimiento de las plantas mediante la producción de giberelinas , que son potentes hormonas de crecimiento de las plantas. Bacillus amyloliquefaciens promueve la mayor altura de las plantas de arroz enano transgénico . [94] Algunos géneros de bacterias endofíticas también pertenecen a la familia Enterobacteriaceae . [95] Las bacterias endofíticas normalmente colonizan los tejidos de las hojas desde las raíces de las plantas, pero también pueden ingresar a la planta a través de las hojas a través de los estomas de las hojas . [96] Generalmente, las bacterias endofíticas se aíslan de los tejidos vegetales mediante la esterilización de la superficie del tejido vegetal en un ambiente estéril. [97] Las bacterias endófitas pasajeras eventualmente colonizan el tejido interno de la planta mediante eventos estocásticos, mientras que los endófitos verdaderos poseen rasgos adaptativos debido a los cuales viven estrictamente en asociación con las plantas. [98] La asociación de bacterias endofíticas cultivadas in vitro con plantas se considera una relación más íntima que ayuda a las plantas a aclimatarse a las condiciones y promueve la salud y el crecimiento. Las bacterias endofíticas se consideran endosimbiontes esenciales de las plantas porque prácticamente todas las plantas las albergan y estos endosimbiontes desempeñan funciones esenciales en la supervivencia del huésped. [99] Esta relación endosimbiótica es importante en términos de ecología , evolución y diversidad. Bacterias endofíticas como Sphingomonas sp. y Serratia sp. que se aíslan de plantas de tierras áridas regulan el contenido de hormonas endógenas y promueven el crecimiento. [100]

Endosimbiontes de Archaea

Las arqueas son miembros de la mayoría de los microbiomas . Si bien las arqueas son abundantes en ambientes extremos, son menos abundantes y diversas en asociación con huéspedes eucariotas. Sin embargo, las arqueas son un componente sustancial de los ecosistemas asociados a plantas en el fitobioma aéreo y subterráneo, y desempeñan un papel en la salud, el crecimiento y la supervivencia de la planta huésped en medio del estrés biótico y abiótico. Sin embargo, pocos estudios han investigado el papel de las arqueas en la salud de las plantas y sus relaciones simbióticas. [101] La mayoría de los estudios de endosimbiosis de plantas se centran en hongos o bacterias utilizando enfoques metagenómicos . [102]

La caracterización de arqueas incluye plantas de cultivo como el arroz [103] y el maíz , pero también plantas acuáticas. [101] La abundancia de arqueas varía según el tipo de tejido; por ejemplo, las arqueas son más abundantes en la rizosfera que en la filosfera y la endosfera . [104] Esta abundancia de arqueas está asociada con el tipo de especie de planta, el medio ambiente y la etapa de desarrollo de la planta. [105] En un estudio sobre endófitos bacterianos y arqueales específicos de genotipo de planta , se detectó el 35% de las secuencias de arqueas en secuencias generales (logradas mediante secuenciación de amplicones y verificadas mediante PCR en tiempo real ). Las secuencias de arqueas pertenecen a los filos Thaumarchaeota , Crenarchaeota y Euryarchaeota . [106]

bacterias

Algunas Betaproteobacterias tienen endosimbiontes Gammaproteobacterias . [107]

Hongos

Los hongos albergan bacterias endohifales; [108] los efectos de las bacterias no están bien estudiados. Muchos de estos hongos, a su vez, viven dentro de las plantas. [108] Estos hongos también se conocen como hongos endófitos . Se plantea la hipótesis de que los hongos ofrecen un refugio seguro para las bacterias , y las diversas bacterias que atraen crean un microecosistema. [109]

Estas interacciones pueden afectar la forma en que los hongos interactúan con el medio ambiente modulando sus fenotipos . [108] Las bacterias hacen esto alterando la expresión genética de los hongos . [108] Por ejemplo, Luteibacter sp. Se ha demostrado que infecta naturalmente al endófito ascomiceto Pestalotiopsis sp. aislado de Platycladus orientalis . [108] La especie Luteibacter sp. Influye en la producción de auxinas y enzimas dentro de su huésped, lo que, a su vez, puede influir en el efecto que el hongo tiene en su planta huésped . [108] Otro ejemplo interesante de una bacteria que vive en simbiosis con un hongo es el hongo Mortierella . Este hongo que habita en el suelo vive en estrecha asociación con una bacteria productora de toxinas, Mycoavidus , que ayuda al hongo a defenderse contra los nematodos . [110]

Endosimbiontes de virus

El proyecto del genoma humano encontró varios miles de retrovirus endógenos , elementos virales endógenos en el genoma que se parecen mucho a los retrovirus y pueden derivarse de ellos , organizados en 24 familias. [111] [ cita necesaria ] [112]

Ver también

Referencias

  1. ^ Margulis L , Chapman MJ (2009). Reinos y dominios una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra (4ª ed.). Ámsterdam: Academic Press/Elsevier. pag. 493.ISBN​ 978-0-08-092014-6.
  2. ^ Mergaert P (abril de 2018). "Papel de los péptidos antimicrobianos en el control de poblaciones bacterianas simbióticas". Informes de productos naturales . 35 (4): 336–356. doi :10.1039/c7np00056a. PMID  29393944.
  3. ^ Little AF, van Oppen MJ, Willis BL (junio de 2004). "La flexibilidad en las endosimbiosis de algas da forma al crecimiento de los corales de arrecife". Ciencia . 304 (5676): 1492–1494. Código Bib : 2004 Ciencia... 304.1491L. doi : 10.1126/ciencia.1095733. PMID  15178799. S2CID  10050417.
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