Bacillus (del latín "palo") es un género de bacterias Gram positivas con forma de bastón, miembro del filo Bacillota , con 266 especies nombradas. El término también se utiliza para describir la forma (bara) de otras bacterias con esa misma forma; y el plural Bacilli es el nombre de la clase de bacterias a la que pertenece este género. Las especies de Bacillus pueden ser aerobios obligados que dependen del oxígeno o anaerobios facultativos que pueden sobrevivir en ausencia de oxígeno. Las especies de Bacillus cultivadasdan positivo para la enzima catalasa si se ha utilizado o hay oxígeno presente. [1]
Los bacilos pueden reducirse a endosporas ovaladas y permanecer en este estado latente durante años. Se informa que la endospora de una especie de Marruecos sobrevivió al calentamiento a 420 °C. [2] La formación de endosporas suele ser provocada por una falta de nutrientes: la bacteria se divide dentro de su pared celular y luego un lado engulle al otro. No son verdaderas esporas (es decir, no son descendientes). [3] La formación de endosporas definió originalmente el género, pero no todas estas especies están estrechamente relacionadas, y muchas especies se han trasladado a otros géneros de Bacillota . [4] Sólo se forma una endospora por célula. Las esporas son resistentes al calor, el frío, la radiación, la desecación y los desinfectantes. Bacillus anthracis necesita oxígeno para esporular; esta limitación tiene importantes consecuencias para la epidemiología y el control. In vivo, B. anthracis produce una cápsula de polipéptido (ácido poliglutámico) que lo mata por fagocitosis. Los géneros Bacillus y Clostridium constituyen la familia Bacillaceae . Las especies se identifican mediante criterios morfológicos y bioquímicos. [1] Debido a que las esporas de muchas especies de Bacillus son resistentes al calor, la radiación, los desinfectantes y la desecación, son difíciles de eliminar de los materiales médicos y farmacéuticos y son una causa frecuente de contaminación. No sólo son resistentes al calor, la radiación, etc., sino que también lo son a productos químicos como los antibióticos. [5] Esta resistencia les permite sobrevivir durante muchos años y especialmente en un ambiente controlado. [5] Las especies de Bacillus son bien conocidas en las industrias alimentarias como organismos problemáticos de descomposición. [1]
De naturaleza ubicua, Bacillus incluye especies simbióticas (a veces denominadas endófitos ), así como especies independientes. Dos especies de parásitos patógenos son de importancia médica: B. anthracis causa el ántrax ; y B. cereus causa intoxicación alimentaria .
Muchas especies de Bacillus pueden producir grandes cantidades de enzimas, que se utilizan en diversas industrias, como en la producción de alfa amilasa utilizada en la hidrólisis del almidón y la proteasa subtilisina utilizada en detergentes . B. subtilis es un modelo valioso para la investigación bacteriana. Algunas especies de Bacillus pueden sintetizar y secretar lipopéptidos , en particular surfactinas y micosubtilinas . [6] [7] [8] Las especies de Bacillus también se encuentran en esponjas marinas . [8] Bacillus subtilis asociado a esponjas marinas (cepas WS1A y YBS29) puede sintetizar varios péptidos antimicrobianos. [8] [9] Estas cepas de Bacillus subtilis pueden desarrollar resistencia a enfermedades en Labeo rohita . [8]
La pared celular de Bacillus es una estructura en el exterior de la célula que forma la segunda barrera entre la bacteria y el medio ambiente, y al mismo tiempo mantiene la forma de varilla y resiste la presión generada por la turgencia de la célula . La pared celular está formada por ácidos teicoico y teicurónico. B. subtilis es la primera bacteria para la que se identificó el papel de un citoesqueleto similar a actina en la determinación de la forma celular y la síntesis de peptidoglicanos y para la que se localizó todo el conjunto de enzimas sintetizadoras de peptidoglicanos. El papel del citoesqueleto en la generación y mantenimiento de la forma es importante. [ cita necesaria ]
Las especies de Bacillus son bacterias Gram positivas, aeróbicas o anaeróbicas facultativas, formadoras de endosporas, con forma de bastón; en algunas especies, los cultivos pueden volverse gramnegativos con la edad. Las numerosas especies del género exhiben una amplia gama de habilidades fisiológicas que les permiten vivir en todos los entornos naturales. Sólo se forma una endospora por célula. Las esporas son resistentes al calor, el frío, la radiación, la desecación y los desinfectantes. [1]
El género Bacillus fue nombrado en 1835 por Christian Gottfried Ehrenberg , por contener bacterias en forma de bastón (bacilos). Siete años antes había nombrado al género Bacterium . Bacillus fue posteriormente modificado por Ferdinand Cohn para describirlos con más precisión como bacterias formadoras de esporas, grampositivas, aeróbicas o anaeróbicas facultativas. [10] Al igual que otros géneros asociados con la historia temprana de la microbiología, como Pseudomonas y Vibrio , las 266 especies de Bacillus son ubicuas. [11] El género tiene una diversidad ribosómica 16S muy grande . [ cita necesaria ]
Los métodos establecidos para aislar especies de Bacillus para cultivo implican principalmente la suspensión del suelo muestreado en agua destilada, un choque térmico para eliminar las células vegetativas, dejando principalmente esporas viables en la muestra y el cultivo en placas de agar con pruebas adicionales para confirmar la identidad de las colonias cultivadas. [12] Además, las colonias que exhiben características típicas de las bacterias Bacillus se pueden seleccionar a partir de un cultivo de una muestra ambiental que se ha diluido significativamente después de un choque térmico o secado con aire caliente para seleccionar bacterias Bacillus potenciales para la prueba. [13]
Las colonias cultivadas suelen ser grandes, extendidas y de forma irregular. Bajo el microscopio, las células de Bacillus aparecen como bastones, y una porción sustancial de las células generalmente contienen endosporas ovaladas en un extremo, lo que las hace abultadas. [ cita necesaria ]
SI Paul et al. (2021) [8] aislaron e identificaron múltiples cepas de especies de Bacillus (cepas WS1A, YBS29, KSP163A, OA122, ISP161A, OI6, WS11, KSP151E, S8) de esponjas marinas del área de la isla de San Martín de la Bahía de Bengala , Bangladesh. . Con base en su estudio, se determinaron las características coloniales, morfológicas, fisiológicas y bioquímicas de Bacillus spp. se muestran en la siguiente tabla. [8]
Nota: + = Positivo, – =Negativo, O= Oxidativo, F= Fermentativo
Se han presentado tres propuestas que representan la filogenia del género Bacillus . La primera propuesta, presentada en 2003, es un estudio específico de Bacillus , cuya mayor diversidad se cubre utilizando las regiones 16S y ITS. Divide el género en 10 grupos. Esto incluye los géneros anidados Paenibacillus , Brevibacillus , Geobacillus , Marinibacillus y Virgibacillus . [14]
La segunda propuesta, presentada en 2008, [15] construyó un árbol 16S (y 23S si está disponible) de todas las especies validadas. [16] [17] El género Bacillus contiene una gran cantidad de taxones anidados y principalmente en 16S y 23S. Es parafilético a los Lactobacillales ( Lactobacillus, Streptococcus, Staphylococcus, Listeria , etc.), debido a Bacillus coahuilensis y otros. [ cita necesaria ]
Una tercera propuesta, presentada en 2010, fue un estudio de concatenación de genes y encontró resultados similares a la propuesta de 2008, pero con un número de especies mucho más limitado en términos de grupos. [18] (Este esquema utilizó Listeria como un grupo externo, por lo que a la luz del árbol ARB, puede ser "de adentro hacia afuera").
Un clado, formado por Bacillus anthracis , Bacillus cereus , Bacillus mycoides , Bacillus pseudomycoides , Bacillus thuringiensis y Bacillus weihenstephanensis según los estándares de clasificación de 2011, debería ser una sola especie (dentro del 97% de identidad 16S), pero por razones médicas, no son consideradas especies separadas [19] : 34–35 (un problema también presente para cuatro especies de Shigella y Escherichia coli ). [20]
Un estudio filogenómico de 1104 proteomas de Bacillus se basó en 114 proteínas centrales y delineó las relaciones entre las distintas especies, definidas como Bacillus de la taxonomía NCBI. [21] Las diversas cepas se agruparon en especies, según los valores promedio de identidad de nucleótidos (ANI), con un límite de especie del 95%. [21]
Las especies de Bacillus se encuentran en todas partes en la naturaleza, por ejemplo en el suelo. Pueden ocurrir en ambientes extremos como pH alto ( B. alcalophilus ), alta temperatura ( B. thermophilus ) y altas concentraciones de sal ( B. halodurans ). También se encuentran muy comúnmente como endófitos en plantas donde pueden desempeñar un papel fundamental en su sistema inmunológico , absorción de nutrientes y capacidad de fijación de nitrógeno . [23] [24] [25] [26] [27] B. thuringiensis produce una toxina que puede matar insectos y, por lo tanto, se ha utilizado como insecticida. [28] B. siamensis tiene compuestos antimicrobianos que inhiben los patógenos de las plantas, como los hongos Rhizoctonia solani y Botrytis cinerea , y promueven el crecimiento de las plantas mediante emisiones volátiles. [29] Algunas especies de Bacillus son naturalmente competentes para la captación de ADN mediante transformación . [30]
Muchas especies de Bacillus son capaces de secretar grandes cantidades de enzimas. Bacillus amyloliquefaciens es la fuente de una proteína antibiótica natural barnasa (una ribonucleasa ), alfa amilasa utilizada en la hidrólisis del almidón, la proteasa subtilisina utilizada con detergentes y la enzima de restricción BamH1 utilizada en la investigación del ADN. [ cita necesaria ]
Una parte del genoma de Bacillus thuringiensis se incorporó a cultivos de maíz (y algodón). Los OGM resultantes son resistentes a algunas plagas de insectos. Bacillus subtilis (natto) es el participante microbiano clave en la producción en curso de la fermentación tradicional de natto a base de soja, y algunas especies de Bacillus están en la lista GRAS (generalmente considerada segura) de la Administración de Alimentos y Medicamentos. La capacidad de cepas seleccionadas de Bacillus para producir y secretar grandes cantidades (20-25 g/L) de enzimas extracelulares las ha colocado entre los productores de enzimas industriales más importantes. La capacidad de diferentes especies para fermentar en los rangos de pH ácido, neutro y alcalino, combinada con la presencia de termófilos en el género, ha llevado al desarrollo de una variedad de nuevos productos enzimáticos comerciales con la temperatura, actividad de pH y temperatura deseadas. propiedades de estabilidad para abordar una variedad de aplicaciones específicas. Para desarrollar estos productos se han aprovechado técnicas clásicas de mutación y/o selección, junto con estrategias avanzadas de clonación e ingeniería de proteínas. Los esfuerzos para producir y secretar altos rendimientos de proteínas recombinantes extrañas en huéspedes Bacillus inicialmente parecieron verse obstaculizados por la degradación de los productos por las proteasas del huésped. Estudios recientes han revelado que el lento plegamiento de proteínas heterólogas en la interfaz membrana-pared celular de las bacterias Gram positivas las hace vulnerables al ataque de proteasas asociadas a la pared. Además, la presencia de tiol-disulfuro oxidorreductasas en B. subtilis puede ser beneficiosa en la secreción de proteínas que contienen enlaces disulfuro. Estos avances a partir de nuestra comprensión de la compleja maquinaria de translocación de proteínas de las bacterias Gram-positivas deberían permitir la resolución de los desafíos de secreción actuales y convertir a las especies de Bacillus en huéspedes preeminentes para la producción de proteínas heterólogas. También se han desarrollado y diseñado cepas de Bacillus como productoras industriales de nucleótidos, la vitamina riboflavina, el agente saborizante ribosa y el suplemento ácido poligamma-glutámico. Con la reciente caracterización del genoma de B. subtilis 168 y de algunas cepas relacionadas, las especies de Bacillus están preparadas para convertirse en los huéspedes preferidos para la producción de muchos productos nuevos y mejorados a medida que avanzamos en la era genómica y proteómica. [32]
Bacillus subtilis es uno de los procariotas mejor comprendidos en términos de biología molecular y celular. Su magnífica adaptabilidad genética y su tamaño relativamente grande han proporcionado las poderosas herramientas necesarias para investigar una bacteria desde todos los aspectos posibles. Las recientes mejoras en las técnicas de microscopía fluorescente han proporcionado nuevos conocimientos sobre la estructura dinámica de un organismo unicelular. La investigación sobre B. subtilis ha estado a la vanguardia de la biología molecular y la citología bacteriana, y el organismo es un modelo para la diferenciación, la regulación de genes/proteínas y los eventos del ciclo celular en las bacterias. [33]
