Protista

Eucariotas distintos de los animales, plantas u hongos

Un protista ( / ˈp r oʊ t ɪ s t / PROH -tist ) o protoctista es cualquier organismo eucariota que no sea un animal , planta u hongo . Los protistas no forman un grupo o clado natural , sino que son una agrupación polifilética de varios clados independientes que evolucionaron a partir del último ancestro común eucariota .

Históricamente, los protistas fueron considerados como un reino taxonómico separado conocido como Protista o Protoctista . Con la llegada del análisis filogenético y los estudios de microscopía electrónica , se abandonó gradualmente el uso de Protista como taxón formal. En las clasificaciones modernas, los protistas se distribuyen en varios clados eucariotas llamados supergrupos , como Archaeplastida ( fotoautótrofos que incluye plantas), SAR , Obazoa (que incluye hongos y animales), Amoebozoa y Excavata .

Los protistas representan una diversidad genética y ecológica extremadamente grande en todos los entornos, incluidos los hábitats extremos. Su diversidad, mayor que la de todos los demás eucariotas, sólo se ha descubierto en las últimas décadas mediante el estudio del ADN ambiental y aún está en proceso de descripción completa. Están presentes en todos los ecosistemas como componentes importantes de los ciclos biogeoquímicos y las redes tróficas . Existen abundante y ubicuamente en una variedad de formas que evolucionaron múltiples veces de forma independiente, como algas de vida libre , amebas y mohos mucilaginosos , o como parásitos importantes . Juntos componen una cantidad de biomasa que duplica la de los animales. Presentan variados tipos de nutrición (como fototrofia , fagotrofia u osmotrofia ), combinándolas en ocasiones (en mixotrofia ). Presentan adaptaciones únicas que no están presentes en animales multicelulares, hongos o plantas terrestres. El estudio de los protistas se denomina protistología .

Definición

No existe una única definición aceptada de qué son los protistas. Como conjunto parafilético de diversos grupos biológicos, históricamente se los ha considerado como un taxón general que incluye cualquier organismo eucariota (es decir, seres vivos cuyas células poseen un núcleo ) que no sea un animal, una planta terrestre o un hongo dicarión . Debido a esta definición por exclusión, los protistas abarcan casi todo el amplio espectro de características biológicas esperadas en los eucariotas. ^[3]

Generalmente son eucariotas unicelulares , microscópicos , que pueden ser puramente fototróficos , a los que generalmente se les llama algas , o puramente heterótrofos , a los que tradicionalmente se les llama protozoos , pero existe una amplia gama de protistas mixotróficos donde conviven la fagotrofia y la fototrofia . ^[3] Tienen diferentes ciclos de vida , niveles tróficos , modos de locomoción y estructuras celulares . ^{[4] [5]} Algunos protistas pueden ser patógenos . ^[6]

Ejemplos de formas protistas básicas que no representan linajes cohesivos evolutivos incluyen: ^[7]

• Algas , que son protistas fotosintéticos . Tradicionalmente llamados "protophyta", se encuentran dentro de la mayoría de los grandes linajes o supergrupos evolutivos , entremezclados con protistas heterótrofos a los que tradicionalmente se les llama " protozoos ". ^[8] Hay muchos ejemplos multicelulares y coloniales de algas, incluidas las algas marinas , las algas rojas , algunos tipos de diatomeas y algunos linajes de algas verdes .
• Flagelados , que portan flagelos eucariotas . Se encuentran en todos los linajes, lo que refleja que el ancestro común de todos los eucariotas vivos fue un heterótrofo flagelado .
• Amibas , que generalmente carecen de flagelos pero se mueven mediante cambios en la forma y el movimiento de su protoplasma ^[9] para producir pseudópodos . Han evolucionado de forma independiente varias veces, lo que ha dado lugar a importantes radiaciones de estas formas de vida. Muchos linajes carecen de una forma sólida ("amebas desnudas"). Algunas de ellas tienen formas especiales, como los " heliozoos ", amebas con pseudópodos sostenidos por microtúbulos que irradian desde la célula , con al menos tres orígenes independientes. A otras, denominadas " amebas testadas ", les crece un caparazón alrededor de la célula hecho de material orgánico o inorgánico.
• Mohos limosos , que son amebas capaces de producir estructuras reproductivas con pedúnculos que contienen esporas, a menudo a través de multicelularidad agregativa (numerosas amebas que se agregan entre sí). Este tipo de multicelularidad ha evolucionado al menos siete veces entre los protistas. ^[10]
• Protistas parecidos a hongos, que pueden producir estructuras similares a hifas y, a menudo, son saprofitos . Han evolucionado varias veces, a menudo de manera muy lejana a los verdaderos hongos. Por ejemplo, los oomicetos (mohos acuáticos) o los mixomicetos .
• Protistas parásitos, como Plasmodium falciparum , causantes de la malaria . ^[11]

Los nombres de algunos protistas (llamados protistas ambirregnales ), debido a su mezcla de rasgos similares a animales y plantas u hongos (por ejemplo, mohos limosos y algas flageladas como las euglénidas ), se han publicado bajo uno o ambos códigos ICN e ICZN . . ^{[12] [13]}

Clasificación

Clasificación moderna

Árbol filogenómico de eucariotas, visto en 2020. Los supergrupos están en color.

Las relaciones evolutivas de los protistas se han explicado mediante la filogenética molecular , la secuenciación de genomas y transcriptomas completos y estudios de microscopía electrónica del aparato flagelar y el citoesqueleto . Se siguen descubriendo nuevos linajes importantes de protistas y una nueva biodiversidad , lo que da como resultado cambios dramáticos en el árbol de la vida eucariota. Los nuevos sistemas de clasificación de eucariotas, revisados ​​en 2019, no reconocen los rangos taxonómicos formales (filo, clase, orden...) y solo reconocen el grupo que son clados de organismos relacionados, lo que hace que la clasificación sea más estable a largo plazo. y más fácil de actualizar. En este nuevo esquema cladístico , los protistas se dividen en amplias ramas denominadas informalmente supergrupos : ^{[7] [1]}

• Archaeplastida ^[a] — consta de grupos que han evolucionado a partir de un ancestro común fotosintético que obtuvo cloroplastos directamente a través de un único evento de endosimbiosis con una cianobacteria :
  • Picozoa (1 especie), depredadores no fotosintéticos. ^[15]
  • Glaucophyta (26 especies), algas unicelulares que se encuentran en ambientes terrestres y de agua dulce . ^[dieciséis]
  • Rhodophyta (5000 a 6000 especies), en su mayoría algas marinas multicelulares que perdieron clorofila y solo recolectan energía luminosa a través de ficobiliproteínas . ^[dieciséis]
  • Rhodelphidia (2 especies), depredadores con plastidios no fotosintéticos . ^[17]
  • Viridiplantae o Chloroplastida, que contienen tanto algas verdes como plantas terrestres que no son protistas. Las algas verdes comprenden muchos linajes de diversa diversidad, como Chlorophyta (7.000), Prasinodermophyta (10), Zygnematophyceae (4.000), Charophyceae (877), Klebsormidiophyceae (48) o Coleochaetophyceae (36). ^[7]

• Sar , SAR o Harosa: un clado de tres linajes muy diversos que contienen exclusivamente protistas.
  • Stramenopiles es un clado amplio de organismos fotosintéticos y heterótrofos que evolucionaron a partir de un ancestro común con pelos en uno de sus dos flagelos. Los estramenopilos fotosintéticos, llamados Ochrophyta , son un grupo monofilético que adquirió cloroplastos a partir de una endosimbiosis secundaria con un alga roja . Entre ellas, las más conocidas son: las unicelulares o coloniales Bacillariophyta (>60.000 especies), ^[18] conocidas como diatomeas; las filamentosas o genuinamente multicelulares Phaeophyta (2.000 especies), ^[19] conocidas como algas pardas; y Chrysomonadea (>1200 especies). Los estramenopilos heterótrofos tienen formas más diversas, desde organismos similares a hongos como Hyphochytrea , Oomycota y Labyrinthulea , hasta varios tipos de protozoos como los flagelados Opalinata y Bicosoecida . ^[7]
  • Alveolata contiene tres de los grupos de protistas más conocidos: Apicomplexa , un grupo parásito con especies dañinas para humanos y animales; Dinoflagellata , un grupo ecológicamente importante como componente principal del microplancton marino y causa principal de la proliferación de algas ; y Ciliophora (4.500 especies), ^[20] el grupo extremadamente diverso y bien estudiado de heterótrofos en su mayoría de vida libre conocidos como ciliados. ^[7]
  • Rhizaria es un linaje morfológicamente diverso que comprende principalmente amebas heterótrofas, flagelados y ameboflagelados, y algunas algas inusuales ( Chlorarachniophyta ) y parásitos formadores de esporas. Los rizarianos más familiares son Foraminíferos y Radiolaria , grupos de grandes y abundantes amebas marinas, muchas de ellas macroscópicas. Gran parte de la diversidad rizariana se encuentra dentro del filo Cercozoa , lleno de flagelados de vida libre que generalmente tienen pseudópodos, así como Phaeodaria , un grupo anteriormente considerado radiolario. Otros grupos comprenden diversas amebas como Vampyrellida o parásitos importantes como Phytomyxea , Paramyxida o Haplosporida . ^[7]

• Haptista : incluye las algas Haptophyta y la heterótrofa Centrohelida , que son amebas de tipo "heliozoo". ^[7]

• Cryptista : estrechamente relacionado con Archaeplastida , incluye el alga Cryptophyta , con un plastidio de origen algal rojo , y dos parientes oscuros con dos flagelos, katablepharids y Palpitomonas . ^[7]

• Discoba : incluye muchos linajes previamente agrupados bajo la parafilética " Excavata ": los Jakobida , flagelados con genomas mitocondriales similares a bacterias; Tsukubamonas , un flagelado de vida libre; y el clado Discicristata , que une a los conocidos filos Heterolobosea y Euglenozoa . Heterolobosea incluye amebas, flagelados y ameboflagelados con ciclos de vida complejos, y los inusuales Acrasida , un grupo de mohos limosos . Euglenozoa abarca un clado de algas con cloroplastos de origen algal verde y muchos grupos de heterótrofos anaeróbicos, parásitos o de vida libre. ^[7]

• Metamonada : un clado de protozoos completamente anaeróbicos , principalmente flagelados. Algunos son simbiontes intestinales de animales, otros viven libremente y otros son parásitos bien conocidos (por ejemplo, Giardia lamblia ). ^[7]

• Amorphea : une dos clados enormes:
  • Los amebozoos (2.400 especies) son un gran grupo de protistas heterótrofos, en su mayoría amebas. Muchos linajes son mohos mucilaginosos que producen cuerpos fructíferos que liberan esporas, como Myxogastria , Dictyostelia y Protosporangiida , y suelen ser estudiados por los micólogos . Dentro de las amebas que no dan frutos, las Tubulinea contienen muchas amebas desnudas (como la propia ameba ) y un orden bien estudiado de amebas testadas conocidas como Arcellinida . Otros amebozoos que no dan fruto son Variosea , Discosea y Archamoebae . ^[7]
  • Obazoa incluye los dos reinos Metazoa (animales) y Fungi, ^[b] y sus parientes protistas más cercanos dentro de un clado conocido como Opisthokonta . Los protistas opistocontes son Nucleariida , Ichthyosporea , Pluriformea , Filasterea , Choanoflagellata y el esquivo Tunicaraptor (1 especie). ^[24] Son heterótrofos flagelados o ameboides de vital importancia en la búsqueda de los genes que permiten la multicelularidad animal. Los grupos hermanos de Opisthokonta son Apusomonadida (28 especies) ^[25] y Breviatea (4 especies). ^[7]

Muchos linajes no pertenecen a ninguno de estos supergrupos y, por lo general, son grupos poco conocidos con datos limitados. Algunos, como el clado CRuMs , Malawimonadida y Ancyromonadida , parecen estar relacionados con Amorphea. ^[7] Otros, como Hemimastigophora (10 especies) ^[26] y Provora (7 especies), parecen estar relacionados con o dentro de Diaphoretickes , un clado que une a SAR, Archaeplastida, Haptista y Cryptista. ^[2]

Aunque la raíz del árbol aún no está resuelta, una posible topología del árbol de la vida eucariota es: ^{[27] [2]}

Clasificaciones históricas

Conceptos tempranos

Sistema de vida de Goldfuss , introduciendo los protozoos dentro de los animales.

Desde principios del siglo XVIII, el término popular "animales de infusión" (más tarde infusorios ) se refería a protistas, bacterias y pequeños animales invertebrados . A mediados del siglo XVIII, mientras el científico sueco Carl von Linnaeus ignoraba en gran medida a los protistas, ^[c] su contemporáneo danés Otto Friedrich Müller fue el primero en introducir a los protistas en el sistema de nomenclatura binomial . ^{[28] [29]}

A principios del siglo XIX, el naturalista alemán Georg August Goldfuss introdujo los protozoos (que significa 'animales primitivos') como una clase dentro del Reino Animalia , ^[30] para referirse a cuatro grupos muy diferentes: infusorios ( ciliados ), corales , fitozoos (como Cryptomonas ) y medusas . Posteriormente, en 1845, Carl Theodor von Siebold fue el primero en establecer los Protozoos como un filo de animales exclusivamente unicelulares formado por dos clases: Infusorios (ciliados) y Rhizopoda ( amebas , foraminíferos ). ^[31] Otros científicos no los consideraban a todos parte del reino animal, y a mediados de siglo se los consideraba dentro de los grupos de Protozoa (animales primitivos), Protophyta (plantas primitivas), Phytozoa (plantas parecidas a animales). y Bacterias (en su mayoría consideradas plantas). Los organismos microscópicos estaban cada vez más restringidos en la dicotomía planta/animal. En 1858, el paleontólogo Richard Owen fue el primero en definir los protozoos como un reino separado de organismos eucariotas , con "células nucleadas" y los "caracteres orgánicos comunes" de plantas y animales, aunque también incluyó esponjas dentro de los protozoos. ^[8]

Origen del Reino Protista o Protoctista

Ilustración de John Hogg de los Cuatro Reinos de la Naturaleza, que muestra "Regnum Primigenum" (Protoctista) como una neblina verdosa en la base de los Animales y las Plantas, 1860

En 1860, el naturalista británico John Hogg propuso Protoctista (que significa "seres creados por primera vez") como el nombre de un cuarto reino de la naturaleza (los otros reinos eran el vegetal, animal y mineral de Linneo ) que comprendía todos los organismos primitivos inferiores, incluidos protophyta , protozoos y esponjas , en las bases de fusión de los reinos vegetal y animal. ^{[32] [8]}

El árbol de la vida de Haeckel de 1866, con el tercer reino Protista.

En 1866, el 'padre de la protistología', el científico alemán Ernst Haeckel , abordó el problema de clasificar todos estos organismos como una mezcla de caracteres animales y vegetales, y propuso Protistenreich ^[33] ( Reino Protista ) como el tercer reino de la vida , que comprende los primitivos. formas que no eran "ni animales ni plantas". Agrupó tanto a las bacterias ^[34] como a los eucariotas, tanto organismos unicelulares como multicelulares, como protistas. Mantuvo los Infusorios en el reino animal, hasta que el zoólogo alemán Otto Butschli demostró que eran unicelulares. ^{[35] [36]} Al principio, incluyó esponjas y hongos, pero en publicaciones posteriores restringió explícitamente a Protista a organismos predominantemente unicelulares o colonias incapaces de formar tejidos . Separó claramente a los protistas de los verdaderos animales sobre la base de que el carácter definitorio de los protistas era la ausencia de reproducción sexual , mientras que el carácter definitorio de los animales era la etapa de blástula del desarrollo animal. También devolvió los términos protozoa y protophyta como subreinos de Protista. ^[8]

Butschli consideró que el reino era demasiado polifilético y rechazó la inclusión de bacterias. Fragmentó el reino en protozoos (solo organismos nucleados y unicelulares parecidos a animales), mientras que las bacterias y los protófitos eran un grupo separado. Esto reforzó la antigua dicotomía protozoos / protophyta del científico alemán Carl Theodor von Siebold , y los naturalistas alemanes afirmaron esta visión en la comunidad científica mundial a principios de siglo. Sin embargo, el biólogo británico C. Clifford Dobell en 1911 llamó la atención sobre el hecho de que los protistas funcionaban de manera muy diferente en comparación con la organización celular animal y vegetal, y dio importancia a los protistas como un grupo con una organización diferente a la que llamó "acelularidad", alejándose del dogma de la teoría celular alemana. Acuñó el término protistología y lo solidificó como una rama de estudio independiente de la zoología y la botánica . ^[8]

En 1938, el biólogo estadounidense Herbert Copeland resucitó la etiqueta de Hogg, argumentando que el término Protista de Haeckel incluía microbios anucleados como bacterias, lo que no incluía el término Protoctista (que significa "primeros seres establecidos"). Bajo su clasificación de cuatro reinos ( Monera , Protoctista , Plantae , Animalia ), los protistas y las bacterias finalmente se separaron, reconociendo la diferencia entre organismos anucleados ( procarióticos ) y nucleados ( eucariotas ). Para separar firmemente a los protistas de las plantas, siguió la definición blastular de animales verdaderos de Haeckel y propuso definir plantas verdaderas como aquellas con clorofila a y b , caroteno , xantofila y producción de almidón . También fue el primero en reconocer que la dicotomía unicelular/multicelular no era válida. Aun así, mantuvo los hongos dentro de Protoctista, junto con las algas rojas , las algas pardas y los protozoos . ^{[8] [37]} Esta clasificación fue la base para la definición posterior de Whittaker de Fungi, Animalia , Plantae y Protista como los cuatro reinos de la vida. ^[38]

En el popular esquema de los cinco reinos publicado por el ecologista vegetal estadounidense Robert Whittaker en 1969, los protistas se definían como "organismos eucariotas que son unicelulares o unicelulares-coloniales y que no forman tejidos ". Justo cuando la división procariota/eucariota se estaba generalizando, Whittaker, después de una década del sistema de Copeland, ^[38] reconoció la división fundamental de la vida entre los reinos procariótico Monera y eucariota: Animalia (ingestión), Plantae (fotosíntesis), Hongos ( absorción) y el resto Protista. ^{[39] [40] [8]}

En el sistema de cinco reinos de la bióloga evolutiva estadounidense Lynn Margulis , el término "protista" estaba reservado para organismos microscópicos , mientras que el reino más inclusivo Protoctista (o protoctistas ) incluía ciertos eucariotas multicelulares grandes , como las algas marinas , las algas rojas y los mohos mucilaginosos . . ^[41] Algunos usan el término protista indistintamente con el de protoctista de Margulis , para abarcar eucariotas tanto unicelulares como multicelulares, incluidos aquellos que forman tejidos especializados pero que no encajan en ninguno de los otros reinos tradicionales. ^[42]

Filogenética molecular y definiciones modernas.

Árbol filogenético y simbiogenético de organismos vivos, que muestra los orígenes de los eucariotas.

El modelo de los cinco reinos siguió siendo la clasificación aceptada hasta el desarrollo de la filogenética molecular a finales del siglo XX, cuando se hizo evidente que los protistas son un grupo parafilético del que evolucionaron animales, hongos y plantas, y que el sistema de tres dominios (Bacteria, Archaea , Eukarya ) se volvió frecuente. ^[43] Hoy en día, los protistas no se tratan como un taxón formal , pero el término se usa comúnmente por conveniencia de dos maneras: ^[44]

• Definición filogenética : los protistas son un grupo parafilético . ^[45] Un protista es cualquier eucariota que no es un animal, planta terrestre u hongo , ^[46] excluyendo así muchos grupos unicelulares como los hongos Microsporidia , Chytridiomycetes y levaduras , y los animales mixozoos no unicelulares incluidos en Protista en el pasado. ^[47]
• Definición funcional: los protistas son esencialmente aquellos eucariotas que nunca son multicelulares , ^[44] que existen como células independientes o, si se presentan en colonias , no muestran diferenciación en tejidos. ^[48] ​​Si bien es de uso popular, esta definición excluye la variedad de tipos de multicelularidad no colonial que exhiben los protistas, como la multicelularidad agregativa (por ejemplo, coanoflagelados ) o compleja (por ejemplo, algas pardas ). ^[49]

Sistema de protistas de dos reinos

Sin embargo, existe una clasificación de protistas basada en rangos tradicionales que duró hasta el siglo XXI. El protozoólogo británico Thomas Cavalier-Smith , desde 1998, desarrolló un modelo de seis reinos : ^[d] Bacteria, Animalia , Plantae , Fungi, Protozoa y Chromista . ^{[14] [50]} En su contexto, los grupos parafiléticos tienen preferencia sobre los clados: ^[14] ambos reinos protistas, Protozoa y Chromista , contienen filos parafiléticos como Apusozoa , Eolouka u Opisthosporidia . Además, las algas rojas y verdes se consideran plantas verdaderas, mientras que los grupos de hongos Microsporidia , Rozellida y Aphelida se consideran protozoos bajo el filo Opisthosporidia . Este esquema perduró hasta 2021, año de su última publicación. ^[21]

Diversidad

Diversidad de especies

Diferencia entre la visión morfológica (A) y genética (B) de la diversidad eucariota total. Los protistas dominan los análisis de códigos de barras de ADN , pero constituyen una minoría de las especies catalogadas. ^[51]

Según datos moleculares , los protistas dominan la diversidad eucariota y representan una gran mayoría de secuencias de ADN ambientales o unidades taxonómicas operativas (OTU). Sin embargo, su diversidad de especies está gravemente subestimada por los métodos tradicionales que diferencian las especies en función de sus características morfológicas . El número de especies de protistas descritas es muy bajo (entre 26.000 ^[52] y 74.400 ^[51] en 2012) en comparación con la diversidad de plantas, animales y hongos, que son histórica y biológicamente bien conocidos y estudiados. El número previsto de especies también varía mucho, oscilando entre 1,4×10 ⁵ y 1,6×10 ⁶ , y en varios grupos el número de especies previsto se duplica arbitrariamente. La mayoría de estas predicciones son muy subjetivas. ^[51]

Se están utilizando técnicas moleculares como los códigos de barras de ADN para compensar la falta de diagnósticos morfológicos, pero esto ha revelado una gran diversidad desconocida de protistas que es difícil de procesar con precisión debido a la divergencia genética extremadamente grande entre los diferentes grupos de protistas. Es necesario utilizar varios marcadores moleculares diferentes para estudiar la vasta diversidad de protistas, porque no existe un marcador universal que pueda aplicarse a todos los linajes. ^[51]

Biomasa

Los protistas constituyen una gran parte de la biomasa tanto en los ecosistemas marinos como en los terrestres . Se ha estimado que los protistas representan 4 gigatoneladas (Gt) de biomasa en todo el planeta Tierra . Esta cantidad es inferior al 1% de toda la biomasa, pero sigue siendo el doble de la cantidad estimada para todos los animales (2 Gt). Juntos, protistas, animales, arqueas (7 Gt) y hongos (12 Gt) representan menos del 10% de la biomasa total del planeta, porque las plantas (450 Gt) y las bacterias (70 Gt) son el 80% y 15% restante. % respectivamente. ^[53]

Ecología

Los protistas son muy abundantes y diversos en todo tipo de ecosistemas, especialmente en grupos de vida libre (es decir, no parásitos). Una diversidad inesperadamente enorme y no descrita taxonómicamente de microbios eucariotas se detecta en todas partes en forma de ADN o ARN ambiental . Las comunidades de protistas más ricas aparecen en el suelo , seguidas de los hábitats oceánicos y de agua dulce . ^[54]

Los protistas fagotróficos (consumidores) son el grupo funcional más diverso en todos los ecosistemas, con tres grupos taxonómicos principales de fagótrofos: Rhizaria (principalmente Cercozoa en hábitats de agua dulce y suelo, y Radiolaria en océanos), ciliados (más abundantes en agua dulce y segundos más abundantes en suelo) y estramenopilos no fotosintéticos (terceros más representados en general, más altos en el suelo que en los océanos). Los protistas fototróficos (productores) aparecen en proporciones más bajas, probablemente limitados por una intensa depredación. Existen en abundancia similar tanto en los océanos como en el suelo. En su mayoría son dinófitos en los océanos, crisófitos en agua dulce y Archaeplastida en el suelo. ^[54]

Marina

Las diatomeas marinas son importantes productoras de oxígeno.

Los protistas marinos son muy diversos, tienen un impacto fundamental en los ciclos biogeoquímicos (particularmente, el ciclo del carbono ) ^[55] y están en la base de las redes tróficas marinas como parte del plancton . ^[56]

Los protistas marinos fototróficos ubicados en la zona fótica como fitoplancton son productores primarios vitales en los sistemas oceánicos. Fijan tanto carbono como todas las plantas terrestres juntas. ^[54] Las fracciones más pequeñas, el picoplancton (<2 μm) y el nanoplancton (2–20 μm), están dominadas por varias algas diferentes ( primnesiofitos , pelagofitos , prasinofitos ); en cambio, las fracciones mayores de 5 μm están dominadas por diatomeas y dinoflagelados . La fracción heterótrofa del picoplancton marino abarca principalmente estramenopilos de ramificación temprana (p. ej. , bisócidos y laberintomicetos ), así como alveolados , ciliados y radiolarios ; los protistas de menor frecuencia incluyen cercozoos y criptofitos . ^[57]

Prymnesium , mixótrofo constitutivoque participa en la proliferación de algas tóxicas.

Los protistas marinos mixotróficos , aunque no están muy investigados, están presentes de forma abundante y ubicua en los océanos del mundo, en una amplia gama de hábitats marinos. En los análisis de metabarcodes , constituyen más del 12% de las secuencias ambientales . Son una fuente importante y subestimada de carbono en hábitats eutróficos y oligotróficos . ^[56] Su abundancia varía estacionalmente . ^[58] Los protistas planctónicos se clasifican en varios grupos funcionales o 'mixotipos' que presentan diferentes biogeografías :

• Los mixótrofos constitutivos , también llamados ' fitoplancton que comen', tienen la capacidad innata de realizar la fotosíntesis . Tienen comportamientos alimentarios diversos: algunos requieren fototrofia , otros fagotrofia y otros son mixótrofos obligados. ^[56] Son responsables de la proliferación de algas nocivas . Dominan la biomasa microbiana eucariota en la zona fótica , en aguas eutróficas y oligotróficas en todas las zonas climáticas, incluso en condiciones de no floración . Representan una depredación significativa, a menudo dominante, de bacterias . ^[59]

Noctiluca , mixótrofo no constitutivo especialista que realiza la fotosíntesis a través de endosimbiontes .

• Los mixótrofos no constitutivos adquieren la capacidad de realizar la fotosíntesis robando cloroplastos de sus presas. Se pueden dividir en dos: generalistas , que pueden utilizar cloroplastos robados de una variedad de presas (por ejemplo, ciliados oligotricos ), o especialistas , que han desarrollado la necesidad de adquirir cloroplastos sólo de unas pocas presas específicas. Los especialistas se dividen además en dos: plastídicos , aquellos que contienen plastidios diferenciados (por ejemplo, Mesodinium , Dinophysis ), y endosimbióticos , aquellos que contienen endosimbiontes (por ejemplo, Rhizaria mixotrófica como Foraminifera y Radiolaria , dinoflagelados como Noctiluca ). ^[59] Tanto los mixótrofos no constitutivos plastídicos como los generalistas tienen biogeografías similares y baja abundancia, y se encuentran principalmente en aguas costeras eutróficas. Los ciliados generalistas pueden representar hasta el 50% de las comunidades de ciliados en la zona fótica. Los mixótrofos endosimbióticos son el tipo no constitutivo más abundante. ^[56]

agua dulce

Las comunidades de protistas planctónicos de agua dulce se caracterizan por una mayor "diversidad beta" (es decir, muy heterogénea entre muestras) que el plancton del suelo y marino. La alta diversidad puede ser el resultado de la dinámica hidrológica de reclutamiento de organismos de diferentes hábitats a través de inundaciones extremas . ^[60] Los principales productores de agua dulce ( crisófitos , crisófitos y dinófitos ) se comportan alternativamente como consumidores ( mixótrofos ). Al mismo tiempo, los consumidores estrictos (no fotosintéticos) son menos abundantes en el agua dulce, lo que implica que el papel de consumidores lo asumen en parte estos mixótrofos. ^[54]

Suelo

Las comunidades protistas del suelo son ecológicamente las más ricas. Esto puede deberse a la distribución compleja y altamente dinámica del agua en el sedimento , que crea condiciones ambientales extremadamente heterogéneas. El entorno en constante cambio promueve la actividad de sólo una parte de la comunidad a la vez, mientras que el resto permanece inactivo; este fenómeno promueve una alta diversidad microbiana tanto en procariotas como en protistas. Solo se ha descrito una pequeña fracción de la diversidad detectada de protistas que habitan en el suelo (8,1% en 2017). ^[54] Los protistas del suelo también son morfológica y funcionalmente diversos, con cuatro categorías principales: ^[61]

Los dictyostélidos son protistas parecidos a hongos presentes en el suelo.

Las cercomonadas ( Rhizaria ) son importantes protistas fagotróficos del suelo.

• Los protistas fotoautótrofos del suelo, o algas , son tan abundantes como sus homólogos marinos . Dada la importancia de las algas marinas, las algas del suelo pueden aportar una contribución mayor al ciclo global del carbono de lo que se pensaba anteriormente, pero la magnitud de su fijación de carbono aún no se ha cuantificado. ^[54] La mayoría de las algas del suelo pertenecen a los supergrupos Stramenopiles ( diatomeas , Xanthophyceae y Eustigmatophyceae ) y Archaeplastida ( Chlorophyceae y Trebouxiophyceae ). También existe la presencia de ADN ambiental de dinoflagelados y haptofitos en el suelo, pero no se han observado formas vivas. ^[61]

• Los protistas parecidos a hongos abundan en el suelo. La mayoría de las secuencias ambientales pertenecen a los Oomycetes (Stramenopiles), un grupo osmotrófico y saprotrófico que contiene especies parásitas y de vida libre de otros protistas, hongos, plantas y animales. Otro grupo importante en el suelo son los mohos limosos (que se encuentran en Amoebozoa , Opisthokonta , Rhizaria y Heterolobosea ), que se reproducen formando cuerpos fructíferos conocidos como esporocarpos (se originaron a partir de una sola célula) y sorocarpos (a partir de agregaciones de células). ^[61]

• Los protistas fagotróficos son abundantes y esenciales en los ecosistemas del suelo. Como herbívoros bacterianos , desempeñan un papel importante en la red alimentaria: excretan nitrógeno en forma de NH3 , poniéndolo a disposición de las plantas y otros microbios. ^[62] Muchos protistas del suelo también son micofagos , y la micofagia facultativa (es decir, no obligada) es un modo de alimentación evolutivo generalizado entre los protozoos del suelo. ^[63] Los ameboflagelados como las glissomonas y las cercomonads (en Rhizaria ) se encuentran entre los protistas del suelo más abundantes: poseen flagelos y pseudópodos, una variabilidad morfológica muy adecuada para buscar alimento entre las partículas del suelo. Las amebas testadas (por ejemplo, arcellínidos y euglifídos ) tienen conchas que protegen contra la desecación y la depredación, y su contribución al ciclo de la sílice a través de la biomineralización de las conchas es tan importante como la de los árboles forestales. ^[61]

• Los protistas parásitos del suelo (en Apicomplexa ) son diversos, ubicuos y tienen un papel importante como parásitos de los animales invertebrados que viven en el suelo . En los bosques neotropicales , el ADN ambiental de las gregarinas apicomplejas domina la diversidad de protistas. ^[61]

Parásito

Blastocystis ( Stramenopiles ) es un parásito intestinal prevalente en humanos.

Los protistas parásitos representan alrededor del 15% al ​​20% de todo el ADN ambiental en los sistemas marinos y del suelo, pero sólo alrededor del 5% en los sistemas de agua dulce, donde los hongos quitridios probablemente llenan ese nicho ecológico . En los sistemas oceánicos, los parasitoides (es decir, los que matan a sus huéspedes, por ejemplo Syndiniales ) son más abundantes. En los ecosistemas del suelo, los verdaderos parásitos (es decir, aquellos que no matan a sus huéspedes) son principalmente Apicomplexa ( Alveolata ) alojados en animales y oomicetos ( Stramenopiles ) y plasmodiofóridos ( Rhizaria ) alojados en plantas . En los ecosistemas de agua dulce, los parasitoides son principalmente Perkinsea y Syndiniales (Alveolata), así como el hongo Chytridiomycota . Los verdaderos parásitos en agua dulce son en su mayoría oomicetos , Apicomplexa e Ichthyosporea . ^[54]

Algunos protistas son parásitos importantes de animales (p. ej., cinco especies del género parásito Plasmodium causan malaria en humanos y muchas otras causan enfermedades similares en otros vertebrados), plantas ^{[64] [65]} (el oomiceto Phytophthora infestans causa tizón tardío en las patatas) ^[66] o incluso de otros protistas. ^{[67] [68]}

Alrededor de 100 especies de protistas pueden infectar a los humanos. ^[61] Dos artículos de 2013 han propuesto la viroterapia , el uso de virus para tratar infecciones causadas por protozoos . ^{[69] [70]}

Investigadores del Servicio de Investigaciones Agrícolas aprovechan los protistas como patógenos para controlar poblaciones de hormiga roja de fuego ( Solenopsis invicta ) importada en Argentina . Los protistas productores de esporas como Kneallhazia solenopsae (reconocido ahora como un clado hermano o el pariente más cercano al reino de los hongos ) ^[71] pueden reducir las poblaciones de hormigas rojas de fuego entre un 53% y un 100%. ^[72] Los investigadores también han podido infectar los parasitoides de la hormiga con el protista sin dañar a las moscas. Esto convierte a las moscas en un vector que puede propagar el protista patógeno entre colonias de hormigas rojas de fuego. ^[73]

Biología

Adaptaciones fisiológicas

Paramecium aurelia con vacuolas contráctiles

Si bien, en general, los protistas son células eucariotas típicas y siguen los mismos principios de fisiología y bioquímica descritos para aquellas células dentro de los eucariotas "superiores" (animales, hongos o plantas), ^[74] han desarrollado una variedad de adaptaciones fisiológicas únicas que no aparecen en esos eucariotas. ^[75]

• Osmorregulación . Los protistas de agua dulce sin paredes celulares son capaces de regular su ósmosis a través de vacuolas contráctiles , orgánulos especializados que excretan periódicamente líquido con alto contenido de potasio y sodio a través de un ciclo de diástole y sístole. El ciclo se detiene cuando las células se colocan en un medio con diferente salinidad, hasta que la célula se adapta. ^[75]

Micrografía ligera de un dinoflagelado que contiene oceloide . n: núcleo , doble punta de flecha: oceloide, barra de escala: 10 µm. ^[76]

• Adaptaciones energéticas . El último ancestro común eucariota fue el aeróbico y contenía mitocondrias para el metabolismo oxidativo . Muchos linajes de protistas parásitos y de vida libre han evolucionado y adaptado de forma independiente para habitar hábitats anaeróbicos o microaerófilos , modificando las mitocondrias tempranas en hidrogenosomas , orgánulos que generan ATP anaeróbicamente a través de la fermentación de piruvato . De manera paralela, en los protistas tripanosomátidos microaerófilos , el glicosoma fermentativo evolucionó a partir del peroxisoma . ^[75]

• Adaptaciones sensoriales . Muchos flagelados y probablemente todas las algas móviles exhiben una fototaxis positiva (es decir, nadan o se deslizan hacia una fuente de luz). Para ello exhiben tres tipos de fotorreceptores o " manchas oculares ": (1) receptores con antenas luminosas, que se encuentran en muchas algas verdes , dinoflagelados y criptofitas ; (2) receptores con pantallas opacas; y (3) oceloides complejos con lentes intracelulares, que se encuentran en un grupo de dinoflagelados depredadores , las Warnowiaceae . Además, algunos ciliados se orientan en relación al campo gravitacional de la Tierra mientras se mueven ( geotaxis ), y otros nadan en relación a la concentración de oxígeno disuelto en el agua. ^[75]

• Endosimbiosis . Los protistas tienen una acentuada tendencia a incluir endosimbiontes en sus células, y estos han generado nuevas oportunidades fisiológicas. Algunas asociaciones son más permanentes, como Paramecium bursaria y su endosimbionte Chlorella ; otros más transitorios. Muchos protistas contienen cloroplastos capturados, complejos cloroplasto-mitocondrial e incluso manchas oculares de algas. Los xenosomas son endosimbiontes bacterianos que se encuentran en los ciliados, a veces con un papel metanogénico dentro de los ciliados anaeróbicos. ^[75]

Reproducción sexual

Dos compañeros de Coleps de aspecto similar pero sexualmente distintos conectados en sus extremos frontales intercambian material genético a través de un puente de plasma.

Los protistas generalmente se reproducen asexualmente en condiciones ambientales favorables, pero tienden a reproducirse sexualmente en condiciones estresantes, como el hambre o el choque térmico. El estrés oxidativo , que provoca daños en el ADN , también parece ser un factor importante en la inducción del sexo en los protistas. ^[77]

Los eucariotas surgieron en la evolución hace más de 1.500 millones de años. ^[78] Los primeros eucariotas fueron protistas. Aunque la reproducción sexual está muy extendida entre los eucariotas multicelulares , hasta hace poco parecía poco probable que el sexo pudiera ser una característica primordial y fundamental de los eucariotas. La razón principal de esta opinión era que parecía faltar sexo en ciertos protistas patógenos cuyos ancestros se separaron tempranamente del árbol genealógico eucariota. Sin embargo, ahora se sabe que varios de estos protistas de "ramificación temprana" que se pensaba eran anteriores al surgimiento de la meiosis y el sexo (como Giardia lamblia y Trichomonas vaginalis ) descienden de ancestros capaces de meiosis y recombinación meiótica , porque tienen un conjunto Núcleo de genes meióticos que están presentes en los eucariotas sexuales. ^{[79] [80]} La mayoría de estos genes meióticos probablemente estaban presentes en el ancestro común de todos los eucariotas , ^[81] que probablemente era capaz de reproducción sexual facultativa (no obligada). ^[82]

Esta opinión fue respaldada además por un estudio de 2011 sobre las amebas . Las amebas han sido consideradas organismos asexuales , pero el estudio describe evidencia de que la mayoría de los linajes ameboideos son ancestralmente sexuales, y que la mayoría de los grupos asexuales probablemente surgieron recientemente e independientemente. ^[83] Incluso a principios del siglo XX, algunos investigadores interpretaron los fenómenos relacionados con la cromidia ( gránulos de cromatina libres en el citoplasma ) en las amebas como reproducción sexual. ^[84]

Sexo en protistas patógenos.

Algunos patógenos protistas que se encuentran comúnmente, como Toxoplasma gondii , son capaces de infectar y experimentar reproducción asexual en una amplia variedad de animales –que actúan como huéspedes secundarios o intermedios —pero pueden experimentar reproducción sexual sólo en el huésped primario o definitivo (por ejemplo: felinos como como gatos domésticos en este caso). ^{[85] [86] [87]}

Algunas especies, por ejemplo Plasmodium falciparum , tienen ciclos de vida extremadamente complejos que involucran múltiples formas del organismo, algunas de las cuales se reproducen sexualmente y otras asexualmente. ^[88] Sin embargo, no está claro con qué frecuencia la reproducción sexual provoca el intercambio genético entre diferentes cepas de Plasmodium en la naturaleza y la mayoría de las poblaciones de protistas parásitos pueden ser líneas clonales que rara vez intercambian genes con otros miembros de su especie. ^[89]

Se ha demostrado que los protistas parásitos patógenos del género Leishmania son capaces de realizar un ciclo sexual en el vector invertebrado, comparable a la meiosis que se lleva a cabo en los tripanosomas. ^[90]

Registro fósil

mesoproterozoico

Por definición, se consideran protistas a todos los eucariotas anteriores a la existencia de plantas , animales y hongos . Por esa razón, esta sección contiene información sobre la ascendencia profunda de todos los eucariotas.

Todos los eucariotas vivos , incluidos los protistas, evolucionaron a partir del último ancestro común eucariota (LECA). Los descendientes de este antepasado se conocen como " grupo de la corona " o eucariotas "modernos". Los relojes moleculares sugieren que LECA se originó hace entre 1200 y más de 1800 millones de años (Ma). Según todas las predicciones moleculares, los eucariotas modernos alcanzaron diversidad morfológica y ecológica antes de 1000 Ma en forma de algas multicelulares capaces de reproducción sexual y protistas unicelulares capaces de fagocitosis y locomoción . Sin embargo, el registro fósil de eucariotas modernos es muy escaso en este período, lo que contradice la diversidad prevista. ^[91]

En cambio, el registro fósil de este período contiene " eucariotas del grupo madre ". Estos fósiles no pueden asignarse a ningún grupo de corona conocido, por lo que probablemente pertenecen a linajes extintos que se originaron antes de LECA. Aparecen continuamente a lo largo del registro fósil del Mesoproterozoico (1650-1000 Ma). Presentan características definitorias de los eucariotas, como ornamentación compleja de la pared celular y protuberancias de la membrana celular , que requieren un sistema de endomembrana flexible . Sin embargo, tenían una distinción importante con respecto a los eucariontes de la corona: la composición de su membrana celular. A diferencia de los eucariotas de la corona, que producen " esteroles de la corona " para sus membranas celulares (por ejemplo, colesterol y ergosterol ), los eucariotas del tallo produjeron " protoesteroles ", que aparecen antes en la vía biosintética . ^[91]

Los esteroles de la corona, aunque metabólicamente más caros, pueden haber otorgado varias ventajas evolutivas a los descendientes de LECA. Los patrones de insaturación específicos en los esteroles de la corona protegen contra el shock osmótico durante los ciclos de desecación y rehidratación. Los esteroles de la corona también pueden recibir grupos etilo , mejorando así la cohesión entre los lípidos y adaptando las células al frío y al calor extremos. Además, los pasos adicionales en la vía biosintética permiten a las células regular la proporción de diferentes esteroles en sus membranas, lo que a su vez permite un rango de temperatura habitable más amplio y mecanismos únicos como la división celular asimétrica o la reparación de la membrana bajo exposición a la luz ultravioleta . Un papel más especulativo de estos esteroles es su protección contra los cambios en los niveles de oxígeno del Proterozoico . Se teoriza que todos estos mecanismos basados ​​en esteroles permitieron a los descendientes de LECA vivir como extremófilos de su tiempo, diversificándose en nichos ecológicos que experimentaron ciclos de desecación y rehidratación, temperaturas extremas diarias altas y bajas y elevada radiación ultravioleta (como las marismas) . , ríos, costas agitadas y suelos subaéreos ). ^[91]

Por el contrario, los mecanismos mencionados estaban ausentes en los eucariotas del grupo madre, ya que sólo eran capaces de producir protoesteroles. En cambio, estas formas de vida basadas en protosterol ocuparon aguas marinas abiertas. Eran anaerobios facultativos que prosperaban en aguas mesoproterozoicas , que en ese momento tenían poco oxígeno. Finalmente, durante el período Tónico (era Neoproterozoica ), los niveles de oxígeno aumentaron y los eucariotas de la corona pudieron expandirse a ambientes marinos abiertos gracias a su preferencia por hábitats más oxigenados. Es posible que los eucariotas madre se hayan extinguido como resultado de esta competencia. Además, sus membranas de protosterol pueden haber planteado una desventaja durante el frío de las glaciaciones criogénicas de la " Tierra Bola de Nieve " y el calor global extremo que vino después. ^[91]

Neoproterozoico

Los eucariotas modernos comenzaron a aparecer abundantemente en el período Toniano (1000-720 Ma), impulsados ​​por la proliferación de algas rojas . Los fósiles más antiguos asignados a eucariotas modernos pertenecen a dos protistas fotosintéticos : el alga roja multicelular Bangiomorpha (de 1050 Ma) y el alga verde clorofita Proterocladus (de 1000 Ma). ^[91] Abundantes fósiles de protistas heterótrofos aparecen más tarde, alrededor de 900 Ma, con la aparición de hongos . ^[91] Por ejemplo, los fósiles más antiguos de amebozoos son microfósiles en forma de jarrón que se asemejan a las amebas testadas modernas , que se encuentran en rocas de 800 millones de años. ^{[92] [93] Las conchas} de radiolarios se encuentran abundantemente en el registro fósil después del período Cámbrico (~500 Ma), pero estudios paleontológicos más recientes están comenzando a interpretar algunos fósiles del Precámbrico como la evidencia más temprana de radiolarios. ^{[94] [95] [96]}

Ver también

• Evolución de la reproducción sexual
• protistas marinos
• locomoción protista
• protistología

Notas a pie de página

1. Según algunas clasificaciones, ^[14] todos los Archaeplastida se tratan como Reino Plantae, pero otros consideran que las algas (o "plantas" no terrestres) son protistas. ^[7]
2. Según las clasificaciones tradicionales, los grupos Microsporidia , Aphelida y Rozellida se consideran protistas, comúnmente agrupados con el nombre de Opisthosporidia y tratados como pariente inmediato de Eumycota u hongos verdaderos . ^[21] Sin embargo, muchos investigadores actualmente aceptan esos tres grupos como parte de un Reino Fungi más grande. ^{[1] [22] [23]}
3. Carl von Linnaeus no mencionó un solo género de protistas hasta la décima edición de Systema Naturae de 1758, donde se registró Volvox . ^[28]
4. En 2015, el modelo inicial de seis reinos de Cavalier-Smith se revisó a un modelo de siete reinos después de la inclusión de Archaea . ^[50]

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