Se han descrito más de 1,5 millones de especies animales vivas , de las cuales alrededor de 1,05 millones son insectos , más de 85.000 son moluscos y alrededor de 65.000 son vertebrados . Se ha estimado que hay hasta 7,77 millones de especies animales en la Tierra. La longitud corporal de los animales varía de 8,5 μm (0,00033 pulgadas) a 33,6 m (110 pies). Tienen ecologías complejas e interacciones entre sí y con sus entornos, formando intrincadas redes alimentarias . El estudio científico de los animales se conoce como zoología , y el estudio del comportamiento animal se conoce como etología .
Los animales aparecen por primera vez en el registro fósil a finales del período Criogénico y se diversificaron en el posterior Ediacárico . La evidencia anterior de animales todavía es controvertida; el organismo similar a una esponja Otavia se ha remontado al período Toniano al comienzo del Neoproterozoico , pero su identidad como animal es muy discutida. [5] Casi todos los filos animales modernos se establecieron claramente en el registro fósil como especies marinas durante la explosión cámbrica , que comenzó hace unos 539 millones de años (Ma), y la mayoría de las clases durante la radiación Ordovícica 485,4 Ma. Se han identificado 6.331 grupos de genes comunes a todos los animales vivos; estos pueden haber surgido de un solo ancestro común que vivió hace unos 650 Ma durante el período Criogénico .
La palabra animal proviene del sustantivo latino animal del mismo significado, que a su vez se deriva del latín animalis 'que tiene aliento o alma'. [6] La definición biológica incluye a todos los miembros del reino Animalia. [7] En el uso coloquial, el término animal se usa a menudo para referirse solo a animales no humanos. [8] [9] [10] [11] El término metazoo se deriva del griego antiguo μετα ( meta ) 'después' (en biología, el prefijo meta- significa 'más tarde') y ζῷᾰ ( zōia ) 'animales', plural de ζῷον zōion 'animal'. [12] [13]
Características
Los animales son únicos porque la bola de células del embrión temprano (1) se convierte en una bola hueca o blástula (2).
Todos los animales están compuestos de células, rodeadas por una matriz extracelular característica compuesta de colágeno y glicoproteínas elásticas . [23] Durante el desarrollo, la matriz extracelular animal forma un marco relativamente flexible sobre el cual las células pueden moverse y reorganizarse, haciendo posible la formación de estructuras complejas. Esta puede calcificarse, formando estructuras como conchas , huesos y espículas . [24] Por el contrario, las células de otros organismos multicelulares (principalmente algas, plantas y hongos ) se mantienen en su lugar por paredes celulares y, por lo tanto, se desarrollan por crecimiento progresivo. [25] Las células animales poseen de manera única las uniones celulares llamadas uniones estrechas , uniones comunicantes y desmosomas . [26]
Con pocas excepciones (en particular, las esponjas y los placozoos ), los cuerpos animales se diferencian en tejidos . [27] Estos incluyen músculos , que permiten la locomoción, y tejidos nerviosos , que transmiten señales y coordinan el cuerpo. Por lo general, también hay una cámara digestiva interna con una abertura (en Ctenophora, Cnidaria y platelmintos) o dos aberturas (en la mayoría de los bilaterales). [28]
Casi todos los animales utilizan alguna forma de reproducción sexual. [29] Producen gametos haploides por meiosis ; los gametos más pequeños y móviles son los espermatozoides y los gametos más grandes e inmóviles son los óvulos . [30] Estos se fusionan para formar cigotos , [31] que se desarrollan a través de la mitosis en una esfera hueca, llamada blástula. En las esponjas, las larvas de la blástula nadan a una nueva ubicación, se adhieren al fondo marino y se desarrollan en una nueva esponja. [32] En la mayoría de los otros grupos, la blástula sufre una reorganización más complicada. [33] Primero se invagina para formar una gástrula con una cámara digestiva y dos capas germinales separadas , un ectodermo externo y un endodermo interno . [34] En la mayoría de los casos, una tercera capa germinal, el mesodermo , también se desarrolla entre ellos. [35] Estas capas germinales luego se diferencian para formar tejidos y órganos. [36]
Los animales evolucionaron en el mar. Los linajes de artrópodos colonizaron la tierra aproximadamente al mismo tiempo que las plantas terrestres , probablemente entre 510 y 471 millones de años atrás durante el Cámbrico Tardío o el Ordovícico Temprano . [55] Los vertebrados como el pez de aletas lobuladas Tiktaalik comenzaron a trasladarse a la tierra a finales del Devónico , hace unos 375 millones de años. [56] [57] Los animales ocupan virtualmente todos los hábitats y microhábitats de la Tierra, con faunas adaptadas al agua salada, los respiraderos hidrotermales, el agua dulce, las fuentes termales, los pantanos, los bosques, los pastos, los desiertos, el aire y los interiores de otros organismos. [58] Sin embargo, los animales no son particularmente tolerantes al calor ; muy pocos de ellos pueden sobrevivir a temperaturas constantes superiores a 50 °C (122 °F) [59] o en los desiertos más fríos de la Antártida continental . [60]
Diversidad
Tamaño
La ballena azul es el animal más grande que jamás haya existido.
La ballena azul ( Balaenoptera musculus ) es el animal más grande que jamás haya vivido, con un peso de hasta 190 toneladas y una longitud de hasta 33,6 metros (110 pies). [61] [62] [63] El animal terrestre más grande existente es el elefante africano de sabana ( Loxodonta africana ), que pesa hasta 12,25 toneladas [61] y mide hasta 10,67 metros (35,0 pies) de largo. [61] Los animales terrestres más grandes que jamás hayan vivido fueron los dinosaurios saurópodos titanosaurios como Argentinosaurus , que puede haber pesado hasta 73 toneladas, y Supersaurus , que puede haber alcanzado los 39 metros. [64] [65] Varios animales son microscópicos; Algunos Myxozoa ( parásitos obligados dentro de los Cnidaria) nunca crecen más allá de los 20 μm , [66] y una de las especies más pequeñas ( Myxobolus shekel ) no mide más de 8,5 μm cuando está completamente desarrollada. [67]
Números y hábitats de los principales filos
La siguiente tabla muestra el número estimado de especies descritas en la actualidad para los principales filos animales, [68] junto con sus hábitats principales (terrestres, de agua dulce, [69] y marinos), [70] y formas de vida libres o parásitas. [71] Las estimaciones de especies que se muestran aquí se basan en números descritos científicamente; se han calculado estimaciones mucho mayores basadas en varios medios de predicción, y estas pueden variar enormemente. Por ejemplo, se han descrito alrededor de 25.000 a 27.000 especies de nematodos, mientras que las estimaciones publicadas del número total de especies de nematodos incluyen 10.000 a 20.000; 500.000; 10 millones; y 100 millones. [72] Utilizando patrones dentro de la jerarquía taxonómica , se calculó que el número total de especies animales, incluidas las que aún no se han descrito, fue de aproximadamente 7,77 millones en 2011. [73] [74] [b]
Origen evolutivo
Se han encontrado evidencias de la presencia de animales en el período Criogénico . El 24-isopropilcolestano (24-ipc) se ha encontrado en rocas de hace aproximadamente 650 millones de años; solo lo producen las esponjas y las algas pelagofitas . Su origen probable proviene de las esponjas según las estimaciones del reloj molecular para el origen de la producción de 24-ipc en ambos grupos. Los análisis de las algas pelagofitas recuperan sistemáticamente un origen fanerozoico , mientras que los análisis de las esponjas recuperan un origen neoproterozoico , lo que es coherente con la aparición del 24-ipc en el registro fósil. [90] [91]
Los primeros fósiles de cuerpos de animales aparecen en el Ediacárico , representados por formas como Charnia y Spriggina . Durante mucho tiempo se había dudado de si estos fósiles representaban verdaderamente animales, [92] [93] [94] pero el descubrimiento del lípido animal colesterol en fósiles de Dickinsonia establece su naturaleza. [95] Se cree que los animales se originaron en condiciones de bajo oxígeno, lo que sugiere que eran capaces de vivir completamente mediante la respiración anaeróbica , pero a medida que se especializaron para el metabolismo aeróbico se volvieron completamente dependientes del oxígeno en sus entornos. [96]
Muchos filos animales aparecen por primera vez en el registro fósil durante la explosión cámbrica , que comenzó hace unos 539 millones de años, en capas como la pizarra de Burgess . [97] Los filos existentes en estas rocas incluyen moluscos , braquiópodos , onicóforos , tardígrados , artrópodos , equinodermos y hemicordados , junto con numerosas formas ahora extintas como el depredador Anomalocaris . Sin embargo, la aparente brusquedad del evento puede ser un artefacto del registro fósil, en lugar de mostrar que todos estos animales aparecieron simultáneamente. [98] [99] [ 100] [101] [102] Esa visión está respaldada por el descubrimiento de Auroralumina attenboroughii , el cnidario del grupo corona ediacárico más antiguo conocido (557-562 millones de años, unos 20 millones de años antes de la explosión cámbrica) del bosque de Charnwood , Inglaterra. Se cree que fue uno de los primeros depredadores , que capturaba presas pequeñas con sus nematocistos como lo hacen los cnidarios modernos. [103]
Algunos paleontólogos han sugerido que los animales aparecieron mucho antes de la explosión cámbrica, posiblemente hace mil millones de años. [104] Los primeros fósiles que podrían representar animales aparecen, por ejemplo, en las rocas de 665 millones de años de la Formación Trezona en el sur de Australia . Se interpreta que estos fósiles probablemente sean esponjas tempranas . [105] Los fósiles traza, como huellas y madrigueras encontradas en el período Toniano (de hace 1 gya), pueden indicar la presencia de animales triploblásticos parecidos a gusanos, aproximadamente tan grandes (alrededor de 5 mm de ancho) y complejos como las lombrices de tierra. [106] Sin embargo, huellas similares son producidas por el protisto unicelular gigante Gromia sphaerica , por lo que los fósiles traza del Toniano pueden no indicar una evolución animal temprana. [107] [108] Casi al mismo tiempo, las esteras estratificadas de microorganismos llamados estromatolitos disminuyeron en diversidad, tal vez debido al pastoreo de animales recién evolucionados. [109] Se han encontrado objetos como tubos llenos de sedimentos que se asemejan a fósiles de madrigueras de animales similares a gusanos en rocas de hace 1,2 mil millones de años en América del Norte, en rocas de hace 1,5 mil millones de años en Australia y América del Norte, y en rocas de hace 1,7 mil millones de años en Australia. Su interpretación como de origen animal es discutida, ya que podrían ser estructuras de escape de agua u otras. [110] [111]
Los animales son monofiléticos , lo que significa que derivan de un ancestro común. Los animales son el grupo hermano de los coanoflagelados , con los que forman los Choanozoa . [112]
Las fechas en el árbol filogenético indican aproximadamente hace cuántos millones de años ( mya ) se dividieron los linajes. [113] [114] [115] [116] [117]
Ros-Rocher y sus colegas (2021) rastrean los orígenes de los animales hasta ancestros unicelulares, lo que proporciona la filogenia externa que se muestra en el cladograma. La incertidumbre de las relaciones se indica con líneas discontinuas. [118]
Giribet y Edgecombe (2020) proporcionan lo que consideran una filogenia interna consensuada de los animales, que incorpora la incertidumbre sobre la estructura en la base del árbol (líneas discontinuas). [128]
Una filogenia alternativa, de Kapli y colegas (2021), propone un clado Xenambulacraria para Xenacoelamorpha + Ambulacraria; esto está dentro de Deuterostomia, como hermano de Chordata, o los Deuterostomia se recuperan como parafiléticos, y Xenambulacraria es hermano del clado propuesto Centroneuralia , que consiste en Chordata + Protostomia. [129]
Las esponjas son físicamente muy distintas de otros animales, y durante mucho tiempo se pensó que divergieron primero, representando el filo animal más antiguo y formando un clado hermano de todos los demás animales. [133] A pesar de su disimilitud morfológica con todos los demás animales, la evidencia genética sugiere que las esponjas pueden estar más estrechamente relacionadas con otros animales que las medusas peine. [134] [135] Las esponjas carecen de la organización compleja que se encuentra en la mayoría de los otros filos animales; [136] sus células están diferenciadas, pero en la mayoría de los casos no están organizadas en tejidos distintos, a diferencia de todos los demás animales. [137] Por lo general, se alimentan absorbiendo agua a través de poros, filtrando pequeñas partículas de alimento. [138]
Las medusas peine y los cnidarios son radialmente simétricos y tienen cámaras digestivas con una única abertura, que sirve tanto de boca como de ano. [139] Los animales de ambos filos tienen tejidos distintos, pero estos no están organizados en órganos discretos . [140] Son diploblásticos y tienen solo dos capas germinales principales, ectodermo y endodermo. [141]
Los diminutos placozoos no tienen cámara digestiva permanente ni simetría; superficialmente se parecen a las amebas. [142] [143] Su filogenia está poco definida y se encuentra bajo investigación activa. [134] [144]
Bilateralidad
Plan corporal bilateral idealizado . [d] Con un cuerpo alargado y una dirección de movimiento, el animal tiene extremos de cabeza y cola. Los órganos sensoriales y la boca forman la base de la cabeza . Los músculos circulares y longitudinales opuestos permiten el movimiento peristáltico .
Los animales restantes, la gran mayoría (que comprende unos 29 filos y más de un millón de especies) forman el clado Bilateria , que tiene un plan corporal bilateralmente simétrico . Los Bilateria son triploblásticos , con tres capas germinales bien desarrolladas, y sus tejidos forman órganos distintos . La cámara digestiva tiene dos aberturas, una boca y un ano, y hay una cavidad corporal interna, un celoma o pseudoceloma. Estos animales tienen un extremo de cabeza (anterior) y un extremo de cola (posterior), una superficie posterior (dorsal) y una superficie abdominal (ventral), y un lado izquierdo y uno derecho. [145] [146]
Tener un extremo frontal significa que esta parte del cuerpo encuentra estímulos, como la comida, favoreciendo la cefalización , el desarrollo de una cabeza con órganos sensoriales y una boca. Muchos bilaterales tienen una combinación de músculos circulares que contraen el cuerpo, haciéndolo más largo, y un conjunto opuesto de músculos longitudinales, que acortan el cuerpo; [146] estos permiten a los animales de cuerpo blando con un esqueleto hidrostático moverse por peristalsis . [147] También tienen un intestino que se extiende a través del cuerpo básicamente cilíndrico desde la boca hasta el ano. Muchos filos bilaterales tienen larvas primarias que nadan con cilios y tienen un órgano apical que contiene células sensoriales. Sin embargo, a lo largo del tiempo evolutivo, han evolucionado espacios descendientes que han perdido una o más de cada una de estas características. Por ejemplo, los equinodermos adultos son radialmente simétricos (a diferencia de sus larvas), mientras que algunos gusanos parásitos tienen estructuras corporales extremadamente simplificadas. [145] [146]
Los estudios genéticos han cambiado considerablemente la comprensión de los zoólogos sobre las relaciones dentro de los Bilateria. La mayoría parece pertenecer a dos linajes principales, los protóstomos y los deuteróstomos . [148] A menudo se sugiere que los bilaterales más basales son los Xenacoelomorpha , y que todos los demás bilaterales pertenecen al subclado Nephrozoa . [149] [150] [151] Sin embargo, esta sugerencia ha sido cuestionada, y otros estudios han descubierto que los xenacoelomorphs están más estrechamente relacionados con Ambulacraria que con otros bilaterales. [129]
Protóstomos y deuteróstomos
El intestino bilateral se desarrolla de dos maneras: en muchos protóstomos , el blastoporo se desarrolla en la boca, mientras que en los deuteróstomos se convierte en el ano.
Los protóstomos y los deuteróstomos se diferencian en varios aspectos. Al principio del desarrollo, los embriones de deuteróstomos sufren una división radial durante la división celular, mientras que muchos protóstomos (los Spiralia ) sufren una división espiral. [152]
Los animales de ambos grupos poseen un tracto digestivo completo, pero en los protóstomos la primera abertura del intestino embrionario se desarrolla en la boca, y el ano se forma secundariamente. En los deuteróstomos, el ano se forma primero mientras que la boca se desarrolla secundariamente. [153] [154] La mayoría de los protóstomos tienen un desarrollo esquizocélico , donde las células simplemente llenan el interior de la gástrula para formar el mesodermo. En los deuteróstomos, el mesodermo se forma por la formación de una bolsa enterocélica , a través de la invaginación del endodermo. [155]
Los principales filos deuteróstomos son los Echinodermata y los Chordata. [156] Los equinodermos son exclusivamente marinos e incluyen estrellas de mar , erizos de mar y pepinos de mar . [157] Los cordados están dominados por los vertebrados (animales con columna vertebral ), [158] que consisten en peces , anfibios , reptiles , aves y mamíferos . [159] Los deuteróstomos también incluyen a los Hemichordata (gusanos bellota). [160] [161]
Los ecdisozoos son protóstomos, llamados así por su rasgo compartido de ecdisis , crecimiento por muda. [162] Incluyen el filo animal más grande, los artrópodos , que contiene insectos, arañas, cangrejos y sus parientes. Todos estos tienen un cuerpo dividido en segmentos repetidos , típicamente con apéndices pareados. Dos filos más pequeños, los onicóforos y los tardígrados , son parientes cercanos de los artrópodos y comparten estos rasgos. Los ecdisozoos también incluyen a los nemátodos o gusanos redondos, quizás el segundo filo animal más grande. Los gusanos redondos son típicamente microscópicos y se encuentran en casi todos los entornos donde hay agua; [163] algunos son parásitos importantes. [164] Los filos más pequeños relacionados con ellos son los nematomorfos o gusanos de crin de caballo, y los kinorhyncha , priapulida y loricifera . Estos grupos tienen un celoma reducido, llamado pseudoceloma. [165]
Los Spiralia son un gran grupo de protóstomos que se desarrollan por segmentación espiral en el embrión temprano. [166] La filogenia de Spiralia ha sido discutida, pero contiene un gran clado, el superfilo Lophotrochozoa , y grupos más pequeños de filos como Rouphozoa , que incluye a los gastrotricos y los platelmintos . Todos estos se agrupan como Platytrochozoa , que tiene un grupo hermano, Gnathifera , que incluye a los rotíferos . [167] [168]
Jean-Baptiste de Lamarck lideró la creación de una clasificación moderna de invertebrados , dividiendo los "Vermes" de Linneo en 9 filos en 1809. [173]
En la era clásica , Aristóteles dividió a los animales , [e] basándose en sus propias observaciones, en aquellos con sangre (aproximadamente, los vertebrados) y aquellos sin ella. Luego, los animales fueron ordenados en una escala que iba desde el hombre (con sangre, 2 patas, alma racional) hasta los tetrápodos vivíparos (con sangre, 4 patas, alma sensitiva) y otros grupos como los crustáceos (sin sangre, muchas patas, alma sensitiva) y hasta criaturas que se generan espontáneamente como las esponjas (sin sangre, sin patas, alma vegetal). Aristóteles no estaba seguro de si las esponjas eran animales, que en su sistema deberían tener sensación, apetito y locomoción, o plantas, que no las tenían: sabía que las esponjas podían sentir el tacto y se contraerían si estaban a punto de ser arrancadas de sus rocas, pero que estaban enraizadas como las plantas y nunca se movían. [174]
En 1758, Carl Linnaeus creó la primera clasificación jerárquica en su Systema Naturae . [175] En su esquema original, los animales eran uno de los tres reinos, divididos en las clases de Vermes , Insecta , Pisces , Amphibia , Aves y Mammalia . Desde entonces, los últimos cuatro han sido subsumidos en un solo filo, Chordata , mientras que su Insecta (que incluía los crustáceos y arácnidos) y Vermes han sido renombrados o divididos. El proceso fue iniciado en 1793 por Jean-Baptiste de Lamarck , quien llamó a Vermes une espèce de chaos (un caos) [f] y dividió el grupo en tres nuevos filos: gusanos, equinodermos y pólipos (que contenían corales y medusas). En 1809, en su Philosophie Zoologique , Lamarck había creado 9 filos además de los vertebrados (donde todavía tenía 4 filos: mamíferos, aves, reptiles y peces) y los moluscos, a saber, cirrípedos , anélidos, crustáceos, arácnidos, insectos, gusanos, radiatos , pólipos e infusorios . [173]
En su obra Le Règne Animal de 1817 , Georges Cuvier utilizó la anatomía comparada para agrupar a los animales en cuatro ramas ("ramas" con diferentes planes corporales, que corresponden aproximadamente a los filos), a saber, vertebrados, moluscos, animales articulados (artrópodos y anélidos) y zoófitos (radiata) (equinodermos, cnidarios y otras formas). [177] Esta división en cuatro fue seguida por el embriólogo Karl Ernst von Baer en 1828, el zoólogo Louis Agassiz en 1857 y el anatomista comparativo Richard Owen en 1860. [178]
En 1874, Ernst Haeckel dividió el reino animal en dos subreinos: Metazoa (animales multicelulares, con cinco filos: celentéreos, equinodermos, articulados, moluscos y vertebrados) y Protozoa (animales unicelulares), incluyendo un sexto filo animal, las esponjas. [179] [178] Los protozoos fueron posteriormente trasladados al antiguo reino Protista , dejando solo a Metazoa como sinónimo de Animalia. [180]
La población humana explota una gran cantidad de otras especies animales para alimentarse, tanto de especies de ganado domesticado en la cría de animales como, principalmente en el mar, mediante la caza de especies salvajes. [181] [182] Se capturan peces marinos de muchas especies con fines comerciales para la alimentación. Un número menor de especies se crían con fines comerciales . [181] [183] [184] Los humanos y su ganado representan más del 90% de la biomasa de todos los vertebrados terrestres, y casi tanto como todos los insectos combinados. [185]
Los invertebrados , incluidos los cefalópodos , los crustáceos y los moluscos bivalvos o gasterópodos , se cazan o crían para obtener alimentos. [186] Pollos , vacas , ovejas , cerdos y otros animales se crían como ganado para carne en todo el mundo. [182] [ 187] [188] Las fibras animales como la lana se utilizan para hacer textiles, mientras que los tendones animales se han utilizado como amarres y ataduras, y el cuero se utiliza ampliamente para hacer zapatos y otros artículos. Los animales han sido cazados y criados por su piel para hacer artículos como abrigos y sombreros. [189] Los colorantes, incluido el carmín ( cochinilla ), [190] [191] laca , [192] [193] y kermes [194] [195] se han elaborado a partir de los cuerpos de los insectos. Los animales de trabajo, incluidos el ganado vacuno y los caballos, se han utilizado para el trabajo y el transporte desde los primeros días de la agricultura. [196]
Animales como la mosca de la fruta Drosophila melanogaster desempeñan un papel importante en la ciencia como modelos experimentales . [197] [198] [199] [200] Los animales se han utilizado para crear vacunas desde su descubrimiento en el siglo XVIII. [201] Algunos medicamentos, como el fármaco contra el cáncer trabectedina, se basan en toxinas u otras moléculas de origen animal. [202]
Un perro de caza recupera un pato durante una cacería.
Los signos del zodíaco occidental y chino se basan en animales. [216] [217] En China y Japón, la mariposa ha sido vista como la personificación del alma de una persona , [218] y en la representación clásica la mariposa también es el símbolo del alma. [219] [220]
^ Henneguya zschokkei no tiene ADN mitocondrial ni utiliza respiración aeróbica. [19]
^ La aplicación de códigos de barras de ADN a la taxonomía complica aún más esto; un análisis de códigos de barras de 2016 estimó un recuento total de casi 100.000 especies de insectos solo para Canadá , y extrapoló que la fauna mundial de insectos debe superar los 10 millones de especies, de las cuales casi 2 millones pertenecen a una sola familia de moscas conocida como mosquitos de las agallas ( Cecidomyiidae ). [75]
^ El prefijo francés une espèce de es peyorativo. [176]
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