La evitación de la endogamia , o hipótesis de evitación de la endogamia , es un concepto de la biología evolutiva que se refiere a la prevención de los efectos nocivos de la endogamia . Los animales rara vez muestran evitación de la endogamia. [1] La hipótesis de evitación de la endogamia postula que ciertos mecanismos se desarrollan dentro de una especie, o dentro de una población dada de una especie, como resultado del apareamiento selectivo y la selección natural y sexual , con el fin de evitar la reproducción entre individuos relacionados. Aunque la endogamia puede imponer ciertos costos evolutivos, la evitación de la endogamia, que limita el número de parejas potenciales para un individuo dado, puede infligir costos de oportunidad. [2] Por lo tanto, existe un equilibrio entre la endogamia y la evitación de la endogamia. Este equilibrio determina si se desarrollan mecanismos de endogamia y la naturaleza específica de dichos mecanismos. [3]
Un estudio de 2007 mostró que los ratones endogámicos tenían una supervivencia significativamente reducida cuando fueron reintroducidos en un hábitat natural. [4]
La endogamia puede dar lugar a una depresión endogámica , que es la reducción de la aptitud de una población dada debido a la endogamia. La depresión endogámica se produce a través de la aparición de rasgos desventajosos debido al emparejamiento de alelos recesivos deletéreos en la progenie de una pareja de apareamiento . [5] Cuando dos individuos emparentados se aparean, la probabilidad de emparejamiento de alelos recesivos deletéreos en la descendencia resultante es mayor en comparación con cuando se aparean individuos no emparentados debido al aumento de la homocigosidad . Sin embargo, la endogamia también da la oportunidad de purgar genéticamente los alelos deletéreos que de otro modo seguirían existiendo en la población y podrían potencialmente aumentar en frecuencia con el tiempo. Otro posible efecto negativo de la endogamia es el debilitamiento del sistema inmunológico debido a alelos de inmunidad menos diversos como resultado de la depresión endogámica . [6]
Una revisión de la genética de la depresión endogámica en poblaciones de animales y plantas salvajes, así como en humanos, condujo a la conclusión de que la depresión endogámica y su opuesto, la heterosis (vigor híbrido), son causadas predominantemente por la presencia de alelos recesivos deletéreos en las poblaciones. [7] La endogamia , incluida la autofecundación en plantas y la partenogénesis automíctica ( telitoquia ) en himenópteros , tiende a conducir a la expresión dañina de alelos recesivos deletéreos (depresión endogámica). La fecundación cruzada entre individuos no relacionados normalmente conduce al enmascaramiento de alelos recesivos deletéreos en la progenie. [8] [9]
Muchos estudios han demostrado que los individuos homocigotos suelen estar en desventaja con respecto a los heterocigotos. [10] Por ejemplo, un estudio realizado en una población de guepardos sudafricanos demostró que la falta de variabilidad genética entre los individuos de la población ha tenido consecuencias negativas para los individuos, como una mayor tasa de mortalidad juvenil y anomalías en los espermatozoides. [11] Cuando los heterocigotos poseen una ventaja de aptitud en relación con un homocigoto, una población con un gran número de homocigotos tendrá una aptitud relativamente reducida, lo que conduce a una depresión endogámica. A través de estos mecanismos descritos, los efectos de la depresión endogámica suelen ser lo suficientemente graves como para provocar la evolución de mecanismos de evitación de la endogamia. [12]
Los mecanismos de evitación de la endogamia han evolucionado en respuesta a la selección contra la descendencia endogámica. La evitación de la endogamia ocurre en la naturaleza por al menos cuatro mecanismos: reconocimiento de parentesco , dispersión, cópulas extraparejas/extragrupales y maduración tardía/supresión reproductiva. [3] [12] Estos mecanismos no son mutuamente excluyentes y más de uno puede ocurrir en una población en un momento dado.
El reconocimiento de parentesco es el mecanismo por el cual los individuos identifican y evitan aparearse con congéneres estrechamente relacionados . Ha habido numerosos ejemplos documentados de casos en los que se ha demostrado que los individuos encuentran poco atractivos a congéneres estrechamente relacionados. En un conjunto de estudios, los investigadores formaron parejas artificiales de parientes y no parientes (artificial significa que emparejaron preferentemente a los individuos para aparearse a los efectos de los experimentos) y compararon los resultados reproductivos de los dos grupos. En estos estudios, los parientes emparejados demostraron una reproducción reducida y una mayor renuencia al apareamiento en comparación con los no parientes. [12] [13] [14] [15] Por ejemplo, en un estudio de Simmons en grillos de campo, los grillos hembras exhibieron una mayor latencia de apareamiento para los hermanos y medios hermanos emparejados que con los no hermanos. [13] En otro conjunto de estudios, los investigadores permitieron a los individuos elegir a sus parejas entre congéneres que se encuentran en un espectro de parentesco. En este conjunto, los individuos tenían más probabilidades de elegir congéneres no relacionados en lugar de congéneres relacionados. [12] [14] [16] Por ejemplo, en un estudio de Krackow et al., se colocaron ratones domésticos machos en una arena con cuatro aberturas separadas que conducían a jaulas con lechos de sus congéneres. Los congéneres mostraron una variedad de parentescos con los sujetos de prueba, y los machos prefirieron significativamente el lecho de no hermanos al de hembras emparentadas. [14]
Los estudios han demostrado que el reconocimiento de parentesco está más desarrollado en especies en las que los patrones de dispersión facilitan encuentros frecuentes entre parientes adultos. [12]
Existe una cantidad significativa de variación en los mecanismos utilizados para el reconocimiento de parentesco. Estos mecanismos incluyen el reconocimiento basado en la asociación o familiaridad, las propias señales fenotípicas de un individuo , las señales químicas y los genes MHC . En los mecanismos de asociación/familiaridad, los individuos aprenden los perfiles fenotípicos de sus parientes y utilizan esta plantilla para el reconocimiento de parentesco. [12] Muchas especies logran esto al "familiarizarse" con sus hermanos, compañeros de camada o compañeros de nido. Estas especies dependen de que las crías se críen en estrecha proximidad para lograr el reconocimiento de parentesco. Esto se llama el efecto Westermarck . [17] Por ejemplo, Holmes y Sherman llevaron a cabo un estudio comparativo en ardillas terrestres del Ártico y ardillas terrestres de Belding. Manipularon los grupos criados para incluir tanto a hermanos como a compañeros de nido criados de forma cruzada y descubrieron que en ambas especies los individuos eran igualmente agresivos hacia sus compañeros de nido, independientemente del parentesco. [18] En ciertas especies donde los grupos sociales son altamente estables, el parentesco y la asociación entre los infantes y otros individuos suelen estar altamente correlacionados. [12] [19] Por lo tanto, el grado de asociación se puede utilizar como un medidor para el reconocimiento de parentesco.
Los individuos también pueden utilizar sus propias características o fenotipo como modelo para el reconocimiento de parentesco. Por ejemplo, en un estudio, Mateo y Johnston criaron hámsteres dorados solo con individuos no emparentados y luego los hicieron diferenciar entre olores de individuos emparentados y no emparentados sin ningún encuentro postnatal con parientes. Los hámsteres pudieron discriminar entre los olores, lo que demuestra el uso de su propio fenotipo para el reconocimiento de parentesco. [20] Este estudio también proporciona un ejemplo de una especie que utiliza señales químicas para el reconocimiento de parentesco.
Los genes del complejo mayor de histocompatibilidad , o genes MHC, han sido implicados en el reconocimiento de parentesco. [21] Una idea es que los genes MHC codifican un perfil de feromonas específico para cada individuo, que se utilizan para discriminar entre congéneres parientes y no parientes. Varios estudios han demostrado la participación de los genes MHC en el reconocimiento de parentesco. Por ejemplo, Manning et al. llevaron a cabo un estudio en ratones domésticos que observó el comportamiento de la especie de anidación comunitaria, o el amamantamiento de las propias crías, así como de las crías de otros individuos. Como afirman Manning et al., la teoría de la selección de parentesco predice que los ratones domésticos amamantará selectivamente a las crías de sus parientes para maximizar la aptitud inclusiva. Manning et al. demuestran que los ratones domésticos utilizan los genes MHC en el proceso de discriminación entre parientes al preferir individuos que comparten las mismas formas alélicas de los genes MHC. [22]
Se examinó el posible uso de mecanismos sesgados por el olfato en el reconocimiento de parentesco humano y la evitación de la endogamia en tres tipos diferentes de estudios. [23] Los resultados indicaron que el olfato puede ayudar a mediar el desarrollo durante la infancia de la evitación del incesto (el efecto Westermarck ).
Los experimentos realizados con el ratón mediante fertilización in vitro proporcionaron evidencia de la selección de espermatozoides a nivel gamético . [24] Cuando se mezclaron espermatozoides de machos hermanos y no hermanos, se observó un sesgo de fertilización hacia los espermatozoides de los machos no hermanos. Los resultados se interpretaron como una selección de espermatozoides impulsada por los óvulos en contra de los espermatozoides relacionados.
Se realizaron experimentos con la planta dioica Silene latifolia para probar si la selección posterior a la polinización favorece a los donantes de polen menos relacionados y reduce la endogamia . [25] Los resultados mostraron que en S. latifolia , y presumiblemente en otros sistemas de plantas con depresión endogámica , la selección de polen o embriones después de la polinización con múltiples donantes puede reducir la endogamia.
Algunas especies adoptan la dispersión como una forma de separar a sus parientes cercanos y evitar la endogamia. [12] La ruta de dispersión inicial que pueden tomar las especies se conoce como dispersión natal, por la cual los individuos se alejan del área de nacimiento. Posteriormente, las especies pueden recurrir a la dispersión reproductiva, por la cual los individuos se mueven de un grupo no natal a otro. Nelson-Flower et al. (2012) realizaron un estudio sobre charlatanes meridionales y descubrieron que los individuos pueden viajar distancias mayores desde los grupos natales que desde los grupos no natales. [26] Esto puede atribuirse a la posibilidad de encontrar parientes dentro de los rangos locales cuando se dispersan. El grado en que un individuo de una especie en particular se dispersará depende de si los beneficios de la dispersión pueden superar tanto los costos de la endogamia como los costos de la dispersión. Los movimientos de larga distancia pueden conllevar riesgos de mortalidad y costos energéticos. [27]
En muchos casos de dispersión, un sexo muestra una mayor tendencia a dispersarse de su área natal que el sexo opuesto. [28] El grado de sesgo para un sexo en particular depende de numerosos factores que incluyen, entre otros: sistema de apareamiento, organización social, costos de endogamia y dispersión, y factores fisiológicos. [27] [28] [29] [30] Cuando los costos y beneficios de la dispersión son simétricos tanto para machos como para hembras, entonces no se espera que se observe una dispersión con sesgo de sexo en las especies. [27]
Las aves tienden a adoptar sistemas de apareamiento monógamos en los que los machos permanecen en sus grupos natales para defender territorios familiares con una alta calidad de recursos. [28] Las hembras generalmente tienen un alto gasto de energía al producir descendencia, por lo tanto, la endogamia es costosa para las hembras en términos de supervivencia de la descendencia y éxito reproductivo. Las hembras se beneficiarán más al dispersarse y elegir entre estos machos territoriales. Además, según la hipótesis de Edipo, las hijas de las aves hembras pueden engañar a sus madres a través del parasitismo de cría , por lo tanto, las hembras expulsarán a las hembras del nido, obligando a sus hijas a dispersarse. La dispersión de las hembras no se observa solo en las aves; los machos pueden permanecer filopátricos en los mamíferos cuando la residencia promedio de los machos adultos en un grupo reproductor excede la edad promedio de maduración y concepción de las hembras. [30] Por ejemplo, en una comunidad de chimpancés en el Parque Nacional de Gombe, los machos tienden a permanecer en su comunidad natal durante toda su vida, mientras que las hembras generalmente se mudan a otras comunidades tan pronto como alcanzan la madurez. [31]
La dispersión de los machos es más común en mamíferos con crianza cooperativa y sistemas poligínicos . Los machos juveniles de marsupiales australianos tienen una mayor tendencia a dispersarse de sus grupos natales, mientras que las hembras permanecen filopátricas. [32] En Antechinus , esto se debe al hecho de que los machos mueren inmediatamente después del apareamiento; por lo tanto, cuando se dispersan para aparearse, a menudo se encuentran con grupos natales de hembras sin machos presentes. Además, la hipótesis de Edipo también afirma que los padres en sistemas poligínicos expulsarán a los hijos con el potencial de ponerles los cuernos. [28] Los sistemas de apareamiento poligínico también influyen en la competencia intrasexual entre machos, donde en los casos en que los machos pueden proteger a varias hembras y ejercer su dominio, los machos subordinados a menudo se ven obligados a dispersarse a otros grupos no natales.
Cuando las especies adoptan mecanismos alternativos para evitar la endogamia, pueden influir indirectamente en su dispersión. Su elección de machos no natales en el grupo favorece entonces la dispersión de los machos.
La maduración sexual tardía de las crías en presencia de los padres es otro mecanismo por el cual los individuos evitan la endogamia. Los escenarios de maduración tardía pueden implicar la eliminación del progenitor original, del sexo opuesto, como es el caso de las leonas que exhiben celo antes después del reemplazo de sus padres por nuevos machos. Otra forma de maduración tardía implica la presencia de los padres que inhibe la actividad reproductiva, como en las crías maduras de titíes que son reproductivamente suprimidas en presencia de padres y hermanos del sexo opuesto en sus grupos sociales. [12] La supresión reproductiva ocurre cuando los individuos sexualmente maduros en un grupo se ven impedidos de reproducirse debido a estímulos conductuales o químicos de otros miembros del grupo que suprimen el comportamiento reproductivo. [33] Las señales sociales del entorno circundante a menudo dictan cuándo se suprime la actividad reproductiva e involucran interacciones entre adultos del mismo sexo. Si las condiciones actuales para la reproducción son desfavorables, como cuando se presenta solo la endogamia como medio para reproducirse, los individuos pueden aumentar su éxito reproductivo de por vida al programar sus intentos reproductivos para que ocurran durante condiciones más favorables. Esto se puede lograr si los individuos suprimen su actividad reproductiva en malas condiciones de reproducción.
La evitación de la endogamia entre crías filopátricas y sus padres/hermanos restringe severamente las oportunidades de reproducción de los subordinados que viven en sus grupos sociales. Un estudio de O'Riain et al. (2000) examinó los grupos sociales de suricatas y los factores que afectan la supresión reproductiva en hembras subordinadas. Encontraron que en los grupos familiares, la ausencia de un individuo dominante de cualquiera de los sexos conducía a la inactividad reproductiva. La actividad reproductiva solo se reanudaba cuando otra hembra sexualmente madura obtenía el dominio y cuando inmigraba un macho no emparentado. La reproducción requería tanto la presencia de una pareja del sexo opuesto no emparentada, que actuaba como estímulo apropiado en los subordinados con supresión reproductiva que estaban inactivos en presencia del individuo dominante original. [33]
En varias especies, las hembras se benefician al aparearse con varios machos, produciendo así más crías de mayor diversidad genética y potencialmente de mayor calidad. Las hembras que están emparejadas con un macho de mala calidad genética, como puede ser el caso en la endogamia, tienen más probabilidades de participar en cópulas extraparejas para mejorar su éxito reproductivo y la capacidad de supervivencia de su descendencia. [34] Esta calidad mejorada en la descendencia se genera a partir de los efectos intrínsecos de buenos genes o de interacciones entre genes compatibles de los progenitores. En la endogamia, la pérdida de heterocigosidad contribuye a la disminución general del éxito reproductivo, pero cuando los individuos participan en cópulas extraparejas, el apareamiento entre individuos genéticamente diferentes conduce a una mayor heterocigosidad. [35]
Las cópulas extraparejas implican una serie de costes y beneficios tanto para los machos como para las hembras. En el caso de los machos, la cópula extrapareja implica pasar más tiempo fuera de la pareja original en busca de otras hembras. Esto supone el riesgo de que la hembra original sea fecundada por otros machos mientras el macho original busca parejas, lo que lleva a una pérdida de paternidad. La compensación por este coste depende enteramente de si el macho es capaz de fecundar los óvulos de las otras hembras en la cópula extrapareja. En el caso de las hembras, las cópulas extraparejas garantizan la fecundación de los óvulos y proporcionan una mayor variedad genética con espermatozoides compatibles que evitan la expresión de genes recesivos dañinos que vienen con la endogamia. [36] A través del apareamiento extrapareja, las hembras pueden maximizar la variabilidad genética de su descendencia, lo que proporciona protección contra los cambios ambientales que de otro modo podrían afectar a las poblaciones más homocigóticas que la endogamia suele producir. [37]
El hecho de que una hembra participe en cópulas extraparejas con el fin de evitar la endogamia depende de si los costos de la cópula extrapareja superan los costos de la endogamia. En las cópulas extraparejas, tanto los costos de la endogamia como la pérdida del vínculo de pareja del macho (que conduce a la pérdida del cuidado paterno) deben considerarse junto con los beneficios del éxito reproductivo que proporciona la cópula extrapareja. Cuando el cuidado paterno está ausente o tiene poca influencia en la supervivencia de la descendencia, generalmente es favorable que las hembras participen en apareamientos extraparejas para aumentar el éxito reproductivo y evitar la endogamia. [34]
La evitación de la endogamia se ha estudiado a través de tres métodos principales: (1) observar el comportamiento individual en presencia y ausencia de parientes cercanos, (2) contrastar los costos de evitación con los costos de tolerar la endogamia cercana, y (3) comparar las frecuencias observadas y aleatorias de endogamia cercana. [38] Ningún método es perfecto, lo que da lugar a preguntas sobre la integridad y consistencia de la hipótesis de evitación de la endogamia. [38] [39] Aunque la primera opción, la observación del comportamiento individual, es la preferida y la más utilizada, todavía hay debate sobre si puede proporcionar evidencia definitiva de la evitación de la endogamia.
La mayor parte de la literatura sobre la evitación de la endogamia se publicó hace al menos 15 años, lo que permitió el crecimiento y desarrollo del estudio a través de métodos y tecnologías experimentales contemporáneos. Las técnicas moleculares como la huella genética del ADN se han vuelto más avanzadas y accesibles, mejorando la eficiencia y precisión de la medición del parentesco. [12] El estudio de la evitación de la endogamia en carnívoros ha generado un mayor interés debido al trabajo en curso para explicar sus comportamientos sociales. [40]