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Kit de herramientas del gen evo-devo

Expresión de los 8 genes Hox en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster

El conjunto de herramientas del gen evo-devo es el pequeño subconjunto de genes en el genoma de un organismo cuyos productos controlan el desarrollo embrionario del organismo . Los genes del conjunto de herramientas son fundamentales para la síntesis de la genética molecular , la paleontología , la evolución y la biología del desarrollo en la ciencia de la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo). Muchos de ellos son antiguos y están muy conservados entre los filos animales .

Kit de herramientas

Los genes del kit de herramientas están altamente conservados entre los filos , lo que significa que son antiguos y se remontan al último ancestro común de los animales bilaterales . Por ejemplo, ese antepasado tenía al menos 7 genes Pax para factores de transcripción . [1]

Las diferencias en el despliegue de los genes del conjunto de herramientas afectan el plan corporal y el número, la identidad y el patrón de las partes del cuerpo. La mayoría de los genes del conjunto de herramientas son componentes de vías de señalización y codifican la producción de factores de transcripción, proteínas de adhesión celular , proteínas receptoras de la superficie celular (y ligandos de señalización que se unen a ellas) y morfógenos secretados ; todos ellos participan en definir el destino de las células indiferenciadas, generando patrones espaciales y temporales que, a su vez, forman el plan corporal del organismo. Entre los genes más importantes del conjunto de herramientas se encuentran los del grupo o complejo de genes Hox . Los genes Hox, factores de transcripción que contienen el motivo del ADN de unión a proteínas homeobox de distribución más amplia , funcionan en el modelado del eje del cuerpo. Por lo tanto, al especificar combinatoriamente la identidad de regiones corporales particulares, los genes Hox determinan dónde crecerán las extremidades y otros segmentos del cuerpo en un embrión o larva en desarrollo . Un gen paradigmático del conjunto de herramientas es Pax6 /eyeless , que controla la formación de ojos en todos los animales. Se ha descubierto que produce ojos en ratones y en Drosophila , incluso si Pax6/eyeless de ratón se expresaba en Drosophila . [2]

Esto significa que gran parte de la evolución morfológica que experimentan los organismos es producto de la variación en el conjunto de herramientas genéticas, ya sea porque los genes cambian su patrón de expresión o adquieren nuevas funciones. Un buen ejemplo del primero es el agrandamiento del pico del gran pinzón terrestre de Darwin ( Geospiza magnirostris ), en el que el gen BMP es responsable del pico más grande de esta ave, en relación con los otros pinzones. [3]

La pérdida de patas en serpientes y otros escamados es otro buen ejemplo de cómo los genes cambian su patrón de expresión. En este caso, el gen Distal-less está muy subexpresado, o no se expresa en absoluto, en las regiones donde se formarían extremidades en otros tetrápodos . [4] En 1994, el equipo de Sean B. Carroll hizo el descubrimiento "innovador" de que este mismo gen determina el patrón de las manchas oculares en las alas de las mariposas , lo que demuestra que los genes de caja de herramientas pueden cambiar su función. [5] [6] [7]

Los genes Toolkit, además de estar altamente conservados, también tienden a desarrollar la misma función de manera convergente o en paralelo . Ejemplos clásicos de esto son el ya mencionado gen Distal-less , responsable de la formación de apéndices tanto en tetrápodos como en insectos, o, en una escala más fina, la generación de patrones de alas en las mariposas Heliconius erato y Heliconius melpomene . Estas mariposas son imitadores müllerianos cuyo patrón de coloración surgió en diferentes eventos evolutivos, pero está controlado por los mismos genes. [8] Esto apoya la teoría de la variación facilitada de Marc Kirschner y John C. Gerhart , que afirma que la novedad evolutiva morfológica se genera mediante cambios regulatorios en varios miembros de un gran conjunto de mecanismos conservados de desarrollo y fisiología. [9]

Ver también

Referencias

  1. ^ Friedrich, Markus (2015). "Actualización del kit de herramientas del gen Evo-Devo: al menos siete subfamilias del factor de transcripción Pax en el último ancestro común de los autores de animales bilaterales". Evolución y desarrollo . 17 (5): 255–257. doi :10.1111/ede.12137. PMID  26372059. S2CID  5414439.
  2. ^ Xu, PX; Woo, yo; Ella, H.; Beier, DR; Maas, RL (1997). "Los homólogos de Mouse Eya del gen ausente de los ojos de Drosophila requieren Pax6 para la expresión en el cristalino y la placoda nasal". Desarrollo . 124 (1): 219–231. doi :10.1242/dev.124.1.219. PMID  9006082.
  3. ^ Abzhanov, A.; Protas, M.; Conceder, BR; Grant, relaciones públicas; Tabín, CJ (2004). "Bmp4 y variación morfológica de los picos en los pinzones de Darwin". Ciencia . 305 (5689): 1462-1465. Código bibliográfico : 2004 Ciencia... 305.1462A. doi : 10.1126/ciencia.1098095. PMID  15353802. S2CID  17226774.
  4. ^ Cohn, MJ; Cosquillas, C. (1999). "Bases del desarrollo de la falta de extremidades y patrones axiales en serpientes". Naturaleza . 399 (6735): 474–479. Código Bib :1999Natur.399..474C. doi :10.1038/20944. PMID  10365960. S2CID  4309833.
  5. ^ Beldade, P.; Brakefield, PM; Largo, ANUNCIO (2002). "Contribución de Distal-less a la variación cuantitativa en las manchas oculares de las mariposas". Naturaleza . 415 (6869): 315–318. doi :10.1038/415315a. PMID  11797007. S2CID  4430563.
  6. ^ Werner, Thomas (2015). "Manchas de leopardo y rayas de cebra en las alas de la mosca de la fruta". Educación en la Naturaleza . 8 (2): 3.
  7. ^ Carroll, Sean B .; et al. (1994). "Formación de patrones y determinación de manchas oculares en alas de mariposa". Ciencia . 265 (5168): 109-114. Código Bib : 1994 Ciencia... 265.. 109C. doi : 10.1126/ciencia.7912449. PMID  7912449.
  8. ^ Baxter, suroeste; Papá, R.; Chamberlain, N.; Humphray, SJ; Jorón, M.; Morrison, C.; constante francesa, RH; McMillan, WO; Jiggins, CD (2008). "Evolución convergente en la base genética del mimetismo mülleriano en mariposas Heliconius". Genética . 180 (3): 1567-1577. doi :10.1534/genética.107.082982. PMC 2581958 . PMID  18791259. 
  9. ^ Gerhart, Juan; Kirschner, Marc (2007). "La teoría de la variación facilitada". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (suplemento 1): 8582–8589. Código Bib : 2007PNAS..104.8582G. doi : 10.1073/pnas.0701035104 . PMC 1876433 . PMID  17494755.