Nemertea es un filo de animales también conocido como tenias o probóscide , que consta de 1300 especies conocidas. [2] [3] La mayoría de las tenias son muy delgadas, generalmente de sólo unos pocos milímetros de ancho, aunque algunas tienen cuerpos relativamente cortos pero anchos. Muchos tienen patrones de coloración amarilla, naranja, roja y verde. El intestino anterior, el estómago y el intestino corren un poco por debajo de la línea media del cuerpo, el ano está en la punta de la cola y la boca está debajo del frente. Un poco por encima del intestino está elrincocele , una cavidad que corre principalmente por encima de la línea media y termina un poco antes de la parte posterior del cuerpo. Todas las especies tienen una probóscide que se encuentra en el rincocele cuando está inactiva pero que se evierte para emerger justo encima de la boca para capturar la presa del animal con veneno. Un músculo altamente extensible en la parte posterior del rincocele tira de la trompa hacia adentro cuando termina un ataque. Algunas especies con cuerpos rechonchos se alimentan por filtración y tienen ventosas en los extremos delantero y trasero, con las que se adhieren a un huésped .
El cerebro es un anillo de cuatro ganglios , ubicado alrededor del rincocele cerca de la parte frontal del animal. Al menos un par de cordones nerviosos ventrales se conectan al cerebro y recorren todo el cuerpo. La mayoría de los nemertinos tienen varios quimiorreceptores , y en sus cabezas algunas especies tienen varios ocelos en forma de copa de pigmento , que pueden detectar la luz pero no pueden formar una imagen. Los nemertinos respiran a través de la piel. Tienen al menos dos vasos laterales que se unen en sus extremos formando un asa, y estos y el rincocele están llenos de líquido. No hay corazón y el flujo de líquido depende de la contracción de los músculos de los vasos y de la pared del cuerpo. Para filtrar los productos de desecho solubles, se colocan células de llama en la parte frontal de los dos recipientes de fluido laterales y se eliminan los desechos a través de una red de tuberías hacia el exterior.
Todos los nemertinos se mueven lentamente, usando sus cilios externos para deslizarse sobre superficies siguiendo un rastro de limo , mientras que las especies más grandes usan ondas musculares para gatear y algunas nadan mediante ondulaciones dorso-ventrales . Unos pocos viven en mar abierto, mientras que el resto encuentra o construye escondites en el fondo. Alrededor de una docena de especies habitan en agua dulce, principalmente en los trópicos y subtrópicos, y otra docena de especies viven en tierra firme en lugares frescos y húmedos. La mayoría de los nemertinos son carnívoros y se alimentan de anélidos , almejas y crustáceos . Algunas especies de nemertinos son carroñeros y algunas viven como comensales dentro de la cavidad del manto de los moluscos .
En la mayoría de las especies los sexos están separados, pero todas las especies de agua dulce son hermafroditas . Los nemertinos suelen tener numerosas gónadas temporales ( ovarios o testículos ) y construyen gonoductos temporales (conductos por los que se emiten los óvulos o los espermatozoides) que se abren a un gonoporo , uno por gónada, cuando los óvulos y los espermatozoides están listos. Los óvulos generalmente se fertilizan externamente. Algunas especies los arrojan al agua y otras protegen sus huevos de diversas formas. El óvulo fecundado se divide mediante escisión en espiral y crece mediante un desarrollo determinado, en el que el destino de una célula normalmente puede predecirse a partir de sus predecesores en el proceso de división. Los embriones de la mayoría de los taxones se desarrollan directamente para formar juveniles (como el adulto pero más pequeños) o larvas que se asemejan a las plánulas de los cnidarios . Sin embargo, algunos forman una larva de pilidium, en la que el juvenil en desarrollo tiene un intestino que se encuentra a lo largo del cuerpo de la larva y generalmente se come los restos de la larva cuando emerge. Los cuerpos de algunas especies se fragmentan fácilmente, e incluso las partes cortadas cerca de la cola pueden desarrollar cuerpos completos.
La taxonomía tradicional divide el filo en dos clases , Anopla ("desarmados" – sus probóscides no tienen una pequeña daga) con dos órdenes , y Enopla ("armados" con una daga) también con dos órdenes. Sin embargo, ahora se acepta que Anopla es parafilético , ya que un orden de Anopla está más estrechamente relacionado con Enopla que con el otro orden de Anopla. El filo Nemertea en sí es monofilético , siendo sus principales sinapomorfias el rincocele y la probóscide eversible. La taxonomía tradicional dice que los nemertinos están estrechamente relacionados con los platelmintos , pero ambos filos se consideran miembros de los Lophotrochozoa , un clado muy grande, a veces visto como un superfilo que también incluye moluscos , anélidos , braquiópodos , briozoos y muchos otros protostomas .
En 1555, Olaus Magnus escribió sobre un gusano marino que aparentemente medía 17,76 metros (58,3 pies) de largo ("40 codos"), aproximadamente el ancho del brazo de un niño, y cuyo tacto hacía que una mano se hinchara. William Borlase escribió en 1758 sobre un "gusano largo de mar", y en 1770 Gunnerus escribió una descripción formal de este animal, al que llamó Ascaris longissima . Su nombre actual, Lineus longissimus , fue utilizado por primera vez en 1806 por Sowerby. [4] En 1995, se habían descrito un total de 1.149 especies y agrupadas en 250 géneros. [5]
Nemertea lleva el nombre de la ninfa marina griega Nemertes, una de las hijas de Nereo y Doris . [6] Los nombres alternativos para el filo incluyen Nemertini , Nemertinea y Rhynchocoela . [1] Los Nemertodermatida son un filo separado, cuyos parientes más cercanos parecen ser los Acoela . [7] [8]
El cuerpo nemertino típico es muy delgado en proporción a su longitud. [9] Los más pequeños miden unos pocos milímetros de largo, [10] la mayoría miden menos de 20 centímetros (7,9 pulgadas) y varios superan 1 metro (3,3 pies). El animal más largo jamás encontrado, de 54 metros (177 pies) de largo, puede ser un espécimen de Lineus longissimus , [9] Ruppert, Fox y Barnes se refieren a un Lineus longissimus de 54 metros (177 pies) de largo, arrastrado a la costa después de una tormenta. St Andrews en Escocia. [11] Otras estimaciones son de unos 30 metros (98 pies). [12] A los zoólogos les resulta extremadamente difícil medir esta especie. [13] A modo de comparación:
L. longissimus , sin embargo, suele tener sólo unos pocos milímetros de ancho. [17] Los cuerpos de la mayoría de los nemertinos pueden estirarse mucho, hasta 10 veces su longitud en reposo en algunas especies, [17] [9] pero reducen su longitud al 50% y aumentan su ancho al 300% cuando se les molesta. [12] Algunos tienen cuerpos relativamente cortos pero anchos, por ejemplo Malacobdella grossa mide hasta 3,5 centímetros (1,4 pulgadas) de largo y 1 centímetro (0,39 pulgadas) de ancho, [9] [18] y algunos de ellos son mucho menos elásticos. [17] Los nemertinos más pequeños son aproximadamente cilíndricos, pero las especies más grandes están aplanadas dorsoventralmente . Muchos tienen patrones visibles en varias combinaciones de amarillo, naranja, rojo y verde. [9]
La capa más externa del cuerpo no tiene cutícula , sino que consta de un epitelio ciliado y glandular que contiene rabditos , [10] que forman el moco en el que se deslizan los cilios. [19] Cada célula ciliada tiene muchos cilios y microvellosidades . [9] La capa más externa descansa sobre una membrana basal engrosada , la dermis . [10] Junto a la dermis hay al menos tres capas de músculos, algunos circulares y otros longitudinales. [9] Las combinaciones de tipos de músculos varían entre las diferentes clases , pero no están asociadas con diferencias en el movimiento. [10] Los nemertinos también tienen músculos dorsoventrales, que aplanan a los animales, especialmente en las especies más grandes. [9] Dentro de los tubos concéntricos de estas capas se encuentra el mesénquima , una especie de tejido conectivo . [10] En las especies pelágicas , este tejido es gelatinoso y flotante. [9]
No están segmentados, pero al menos una especie, Annulonemertes minusculus, sí está segmentada. Pero se supone que esto es un rasgo derivado. La segmentación no incluye el celoma ni la pared corporal y, por lo tanto, se denomina pseudosegmentación. [20] [21]
La boca es ventral y un poco detrás de la parte frontal del cuerpo. El intestino anterior, el estómago y el intestino corren un poco por debajo de la línea media del cuerpo y el ano está en la punta de la cola. [22] Por encima del intestino y separado del intestino por el mesénquima se encuentra el rincocele , una cavidad que corre principalmente por encima de la línea media y termina un poco antes de la parte posterior del cuerpo. El rincocele de la clase Anopla tiene un orificio un poco al frente de la boca, pero aún debajo del frente del cuerpo. En la otra clase, Enopla , la boca y la parte frontal del rincocele comparten un orificio. [9] El rincocele es un celoma , ya que está revestido por epitelio . [10]
La probóscide es un pliegue de la pared del cuerpo y se asienta en el rincocele cuando está inactiva. [10] Cuando los músculos de la pared del rincocele comprimen el líquido del interior, la presión hace que la probóscide salte de adentro hacia afuera a lo largo de un canal llamado rincodeo y a través de un orificio, el poro de la probóscide. La probóscide tiene un músculo que se inserta en la parte posterior del rincocele, puede estirarse hasta 30 veces su longitud inactiva y actúa para retraer la probóscide. [9]
La probóscide de la clase Anopla sale de un orificio separado de la boca, [9] se enrolla alrededor de la presa y la inmoviliza mediante secreciones tóxicas y pegajosas. [22] El Anopla puede atacar tan pronto como la presa se mueve dentro del alcance de la probóscide. [23] Algunos Anopla tienen probóscides ramificadas que pueden describirse como "una masa de espaguetis pegajosos". [9] Luego, el animal atrae a su presa a su boca. [10]
En la mayor parte de la clase Enopla , la probóscide sale de un orificio común del rincocele y la boca. Un miembro típico de esta clase tiene un estilete , una púa calcárea , [9] con la que el animal apuñala muchas veces a la presa para inyectarle toxinas y secreciones digestivas. Luego, la presa se traga entera o, después de una digestión parcial, sus tejidos se succionan hacia la boca. [22] El estilete está colocado aproximadamente a un tercio de la distancia desde el extremo de la trompa evertida, que se extiende solo lo suficiente para exponer el estilete. A cada lado del estilete activo hay sacos que contienen estiletes de respaldo para reemplazar el estilete activo a medida que el animal crece o se pierde uno activo. [9] En lugar de un estilete, los Polystilifera tienen una almohadilla que lleva muchos estiletes pequeños, y estos animales tienen orificios separados para la probóscide y la boca, a diferencia de otros Enopla. [24] [25] El Enopla solo puede atacar después de contactar a la presa. [23]
Algunos nemertinos, como L. longissimus , absorben alimentos orgánicos en solución a través de su piel, lo que puede hacer que sus cuerpos largos y delgados sean una ventaja. [17] La alimentación por suspensión se encuentra sólo entre los bdellonemerteans simbióticos especializados , [23] que tienen una probóscide pero no estilete, y usan ventosas para adherirse a los bivalvos . [26]
Los nemertinos carecen de branquias especializadas y la respiración se produce sobre la superficie del cuerpo, que es larga y en ocasiones aplanada. Al igual que otros animales con paredes corporales gruesas, utilizan la circulación de fluidos en lugar de la difusión para mover sustancias a través de sus cuerpos. El sistema circulatorio está formado por el rincocele y los vasos periféricos, [27] mientras que la sangre está contenida en la cavidad principal del cuerpo. [28] El líquido del rincocele mueve sustancias hacia y desde la probóscide, y funciona como un esqueleto fluido para evertir la probóscide y excavar. Los vasos hacen circular líquido por todo el cuerpo y el rincocele proporciona su propia circulación local. [27] Los vasos circulatorios son un sistema de celomas. [29]
En el tipo más simple de sistema circulatorio, dos vasos laterales se unen en los extremos para formar un bucle. Sin embargo, muchas especies tienen vasos adicionales longitudinales y transversales. No hay corazón ni vasos que bombeen, [30] y el flujo de líquido depende de la contracción tanto de los vasos como de los músculos de la pared corporal. En algunas especies, la circulación es intermitente y el líquido fluye y refluye en los vasos longitudinales. [27] El líquido de los vasos suele ser incoloro, pero en algunas especies contiene células de color amarillo, naranja, verde o rojo. El tipo rojo contiene hemoglobina y transporta oxígeno, pero se desconoce la función de los otros pigmentos. [27]
Nemertea utiliza órganos llamados protonefridia [27] para excretar productos de desecho solubles, especialmente subproductos nitrogenados del metabolismo celular . [31] En la protonefridia nemertina, las células de llama que filtran los desechos están incrustadas en la parte frontal de los dos vasos de líquido laterales. Las células de llama eliminan los desechos en dos conductos colectores, uno a cada lado, y cada conducto tiene uno o más nefridioporos a través de los cuales salen los desechos. Los nemertinos semiterrestres y de agua dulce tienen muchas más células de llamas que los marinos, a veces miles. La razón puede ser que la osmorregulación es más difícil en ambientes no marinos. [27]
El sistema nervioso central consta de un cerebro y pares de cordones nerviosos ventrales que se conectan al cerebro y recorren todo el cuerpo. El cerebro es un anillo de cuatro ganglios , masas de células nerviosas, situadas alrededor del rincocele cerca de su extremo frontal [32] , mientras que el cerebro de la mayoría de los invertebrados protóstomados rodea el intestino anterior. [33] La mayoría de las especies nemertinas tienen solo un par de cordones nerviosos, muchas especies tienen cordones pares adicionales y algunas especies también tienen un cordón dorsal. [32] En algunas especies, los cordones se encuentran dentro de la piel, pero en la mayoría son más profundos, dentro de las capas musculares. [34] El sistema nervioso central suele ser rojo o rosado porque contiene hemoglobina . Esto almacena oxígeno para la actividad máxima o cuando el animal experimenta anoxia , por ejemplo mientras excava en sedimentos libres de oxígeno . [32]
Algunas especies tienen órganos cerebrales pares , sacos cuyas únicas aberturas dan al exterior. Otras especies tienen órganos evertibles no apareados en la parte frontal de la cabeza. Algunos tienen hendiduras a lo largo del costado de la cabeza o surcos oblicuos a través de la cabeza, y estos pueden estar asociados con órganos cerebrales pares. Se cree que todos estos son quimiorreceptores , y los órganos cerebrales también pueden ayudar a la osmorregulación . Los pequeños hoyos en la epidermis parecen ser sensores. [32] En la cabeza, algunas especies tienen varios ocelos en forma de copa de pigmento , [32] que pueden detectar la luz pero no formar una imagen. [35] La mayoría de los nemertinos tienen de dos a seis ocelos, aunque algunos tienen cientos. [34] Algunas especies diminutas que viven entre granos de arena tienen estatocistos , [32] que detectan el equilibrio. [36]
Paranemertes peregrina , que se alimenta de poliquetos, puede seguir los rastros de moco de la presa y encontrar su madriguera retrocediendo por su propio rastro de moco. [22]
Los nemertinos generalmente se mueven lentamente, [10] aunque ocasionalmente se ha documentado que se alimentan con éxito de arañas o insectos. [37] La mayoría de los nemertinos utilizan sus cilios externos para deslizarse sobre las superficies dejando un rastro de limo , parte del cual es producido por glándulas en la cabeza. Las especies más grandes utilizan ondas musculares para gatear y algunas especies acuáticas nadan mediante ondulaciones dorso-ventrales. Algunas especies excavan mediante peristaltismo muscular y tienen músculos poderosos. [9] Algunas especies del suborden Monostilifera , cuya probóscide tiene un estilete activo, se mueven extendiendo la probóscide, pegándola a un objeto y tirando del animal hacia el objeto. [24]
Las especies más grandes a menudo se fragmentan cuando se las estimula y los fragmentos a menudo crecen hasta convertirse en individuos completos. Algunas especies se fragmentan de forma rutinaria e incluso partes cercanas a la cola pueden desarrollar cuerpos completos. [38] Pero este tipo de regeneración extrema se limita a unos pocos tipos de nemertinos y se supone que es una característica derivada. [39] Todas se reproducen sexualmente y la mayoría de las especies son gonocóricas (los sexos están separados), [10] [38] pero todas las formas de agua dulce son hermafroditas . [28]
Los nemertinos suelen tener numerosas gónadas temporales ( ovarios o testículos ), que forman una fila a cada lado del cuerpo en el mesénquima . [28] [38] Los gonoductos temporales (conductos por los que se emiten los óvulos o los espermatozoides [40] ), uno por gónada, se construyen cuando los óvulos y los espermatozoides están listos. [38] Los óvulos generalmente se fertilizan externamente. Algunas especies los arrojan al agua, otras los depositan en una madriguera o tubo y otras los protegen con capullos o hilos gelatinosos . [38] Algunas especies batipelágicas (de aguas profundas) tienen fertilización interna , y algunas de ellas son vivíparas y sus embriones crecen en el cuerpo de la hembra. [28] [38]
El cigoto (óvulo fecundado) se divide mediante escisión en espiral y crece mediante un desarrollo determinado, [38] en el que el destino de una célula normalmente puede predecirse a partir de sus predecesoras en el proceso de división. [17] Los embriones de la mayoría de los taxones se desarrollan directamente para formar juveniles (como el adulto pero más pequeños) o para formar larvas planuliformes . La etapa de larva planuliforme puede ser de vida corta y lecitotrófica ("yema") antes de convertirse en juvenil, [38] o puede ser planctotrófica , nadando durante algún tiempo y comiendo presas más grandes que partículas microscópicas. [33] Sin embargo, muchos miembros del orden Heteronemertea y la familia paleonemertea Hubrechtiidae forman una larva de pilidium, que puede capturar algas unicelulares y que Maslakova describe como una gorra de cazador con las orejeras bajadas. Tiene una tripa que se extiende a lo largo del cuerpo, una boca entre las "orejeras", pero no tiene ano. Se forma una pequeña cantidad de discos imaginales que rodean el archenteron (intestino en desarrollo) y se fusionan para formar el juvenil. Cuando está completamente formado, el juvenil sale del cuerpo de la larva y normalmente se lo come durante esta metamorfosis catastrófica . [33] Esta etapa larvaria es única porque no hay genes Hox involucrados durante el desarrollo, que solo se encuentran en los juveniles que se desarrollan dentro de las larvas. [41]
Se ha informado que la especie Paranemertes peregrina tiene una vida útil de alrededor de 18 meses. [34]
La mayoría de los nemertinos son animales marinos que excavan en sedimentos, se esconden en grietas entre conchas, piedras o en los soportes de algas o animales sésiles . Algunos viven en las profundidades de los océanos abiertos y tienen cuerpos gelatinosos. Otros construyen madrigueras semipermanentes revestidas de moco o producen tubos similares a celofán . Principalmente en los trópicos y subtrópicos, alrededor de 12 especies aparecen en agua dulce [9] y alrededor de una docena de especies viven en la tierra en lugares frescos y húmedos, por ejemplo debajo de troncos podridos. [17]
El Argonemertes dendyi terrestre es originario de Australia pero se ha encontrado en las Islas Británicas , en Sao Miguel en las Azores , en Gran Canaria y en un tubo de lava en Kaumana en la isla de Hawaii . Puede construir un capullo, lo que le permite evitar la desecación mientras es transportado, y puede construir poblaciones rápidamente en nuevas áreas, ya que es un hermafrodita protándro . [42] Otro género terrestre , Geonemertes , se encuentra principalmente en Australasia , pero tiene especies en las Seychelles , ampliamente en todo el Indo-Pacífico , en Tristan da Cunha en el Atlántico Sur, en Frankfurt , en las Islas Canarias , en Madeira y en el Azores. [5] Geonemertes pelaensis ha sido implicado en la disminución de especies de artrópodos nativos en las islas Ogasawara , donde fue introducido en la década de 1980. [43]
La mayoría son carnívoros , se alimentan de anélidos , almejas y crustáceos , [22] y pueden matar anélidos de aproximadamente su propio tamaño. A veces capturan peces, tanto vivos como muertos. Los insectos y miriápodos son las únicas presas conocidas de las dos especies terrestres de Argonemertes . [23] Algunos nemertinos son carroñeros , [22] y generalmente tienen buena quimiorrecepción a distancia ("olfato") y no son selectivos con sus presas. [23] Algunas especies viven como comensales dentro de la cavidad del manto de los moluscos y se alimentan de microorganismos filtrados por el huésped. [44]
Cerca de San Francisco, el nemertino Carcinonemertes errans ha consumido alrededor del 55% de la producción total de huevos de su huésped, el cangrejo Dungeness Metacarcinus magister . C. errans se considera un factor importante en el colapso de la pesquería de cangrejo Dungeness. [23] Otros nemertinos costeros han devastado los lechos de almejas . [9]
Los pocos depredadores de los nemertinos incluyen peces que se alimentan del fondo, algunas aves marinas, algunos invertebrados, incluidos los cangrejos herradura , y otros nemertinos. [9] La piel de los nemertinos secreta toxinas que disuaden a muchos depredadores, pero algunos cangrejos pueden limpiar a los nemertinos con una garra antes de comérselos. [28] El Cerebratulus lacteus americano y el Polybrachiorhynchus dayi sudafricano , ambos llamados "tenias" en sus respectivas localidades, se venden como cebo para peces. [9]
La clasificación taxonómica tradicional ha dividido al grupo en dos clases y cuatro órdenes:
Estudios filogenéticos moleculares recientes dividieron el grupo en dos superclases, tres clases y ocho órdenes: [45]
Como los nemertinos son en su mayoría de cuerpo blando, uno esperaría que sus fósiles fueran extremadamente raros. [10] [44] Knaust (2010) informó fósiles nemertinos y rastros del Triásico Medio de Alemania . [46] Se podría esperar que el estilete de un nemertino estuviera fosilizado, ya que está hecho del mineral fosfato de calcio , pero no se han encontrado estiletes fosilizados. [10] [44]
El fósil del Cámbrico medio Amiskwia de Burgess Shale ha sido clasificado como nemertino, debido a su parecido con algunos nemertinos inusuales que nadan en aguas profundas, pero pocos paleontólogos aceptan esta clasificación ya que los fósiles de Burgess Shale no muestran evidencia de rincocele ni ciego intestinal. [44] [47]
Knaust & Desrochers (2019) informaron fósiles de organismos vermiformes con una amplia gama de morfologías que se encuentran en planos de estratificación de la Formación Vauréal del Ordovícico Tardío ( Katian ) ( Canadá ). En los ejemplares que conservan el extremo anterior del cuerpo, este extremo es puntiagudo o redondeado y lleva un rincocele con la probóscide, característico de los nemertinos. Los autores atribuyeron estos fósiles a nemertinos y los interpretaron como el registro más antiguo del grupo reportado hasta ahora. Sin embargo, Knaust y Desrochers advirtieron que los supuestos fósiles nemertinos parcialmente conservados podrían en última instancia resultar ser fósiles de turbelarios o anélidos . [48]
Se ha sugerido que Archisymmplectes , uno de los animales de la edad de Pensilvania de Mazon Creek en el norte y centro de Illinois , puede ser un nemerteo. [49] Este fósil, sin embargo, sólo conserva el contorno del "gusano", [44] y no hay evidencia de una trompa, [50] por lo que no hay certeza de que represente a un nemerteo. [44]
No hay duda de que el filo Nemertea es monofilético (lo que significa que el filo incluye a todos y sólo a los descendientes de un antepasado que también fue miembro del filo). [52] Las sinapomorfias (rasgo compartido por un antepasado y todos sus descendientes, pero no por otros grupos) incluyen la probóscide eversible ubicada en el rincocele. [53]
Mientras que Ruppert, Fox y Barnes (2004) tratan a los Palaeonemertea como monofiléticos, [51] Thollesson y Norenburg (2003) los consideran parafiléticos y basales (contienen los ancestros de los clados más recientes). [53] Los Anopla ("desarmados") representan un grado evolutivo de nemertinos sin estiletes (que comprenden los Heteronemertea y los Paleonemerteanos), mientras que los Enopla ("armados") son monofiléticos, pero encontramos que Palaeonemertea es doblemente parafilético, habiendo dado lugar a ambos. la Heteronemertea y la Enopla. [51] [53] Ruppert, Fox y Barnes (2004) tratan a Bdellonemertea como un clado separado de Hoplonemertea , [51] mientras que Thollesson y Norenburg (2003) creen que Bdellonemertea es parte de Monostilifera (con un estilete activo) , que están dentro de Hoplonemertea, lo que implica que "Enopla" y "Hoplonemertea" son sinónimos de la misma rama del árbol. [53] Los Polystilifera (con muchos estiletes diminutos) son monofiléticos. [51] [53]
Los escritos en inglés han tratado convencionalmente a los nemertinos como bilaterales acelomados que están más estrechamente relacionados con los platelmintos (Platyhelminthes). Estos análisis precladísticos enfatizaron como características compartidas: epidermis glandular multiciliada (con múltiples cilios por célula); cuerpos secretores en forma de bastón o rabditos; glándulas u órganos frontales; protonefridia ; y organización corporal acelomada. [54] Sin embargo, las células epidérmicas multiciliadas y las células de las glándulas epidérmicas también se encuentran en Ctenophora , Echiura , Sipuncula , Annelida , Mollusca y otros taxones . Los rabditas de nemertea tienen una estructura diferente a la de los platelmintos a escala microscópica. Las glándulas frontales u órganos de los platelmintos varían mucho en estructura, y aparecen estructuras similares en pequeños anélidos marinos y larvas de entoprocto . Los protonefridios de la nemertea y los platelmintos son diferentes en estructura [54] y en posición: las células de llama de la nemertea generalmente se encuentran en las paredes de los vasos de líquido y cuentan con "drenajes" de los cuales salen los desechos a través de un pequeño número de tubos. a través de la piel, [27] mientras que las células inflamables de los platelmintos se encuentran esparcidas por todo el cuerpo. [55] Las comparaciones rigurosas no muestran sinapomorfias de nefridios nemertinos y platelmintos. [54]
Según análisis más recientes, en el desarrollo de los embriones nemertinos, el ecto mesodermo (parte exterior del mesodermo, que es la capa en la que se construyen la mayoría de los órganos internos) se deriva de células etiquetadas como 3a y 3b, y el endomesodermo (parte interior del mesodermo) se deriva de la célula 4d. Parte del ectomesodermo en anélidos , echiuranos y moluscos se deriva de las células 3a y 3b, mientras que el ectomesodermo de los platelmintos policlados se deriva de la célula 2b y los platelmintos acoel no producen ectomesodermo. En los nemertinos, el espacio entre la epidermis y el intestino está lleno principalmente de músculos bien desarrollados incrustados en tejido conectivo no celular . Esta estructura es similar a la que se encuentra en los platelmintos más grandes, como los policlados y los triclados , pero una estructura similar de músculos de la pared corporal incrustados en tejido conectivo no celular está muy extendida entre los Spiralia (animales en los que las primeras divisiones celulares forman un patrón en espiral), como sipunculans , echiurans y muchos anélidos. [54]
Las afinidades de los nemertinos con Annelida (incluyendo Echiura, Pogonophora , Vestimentifera y quizás Sipuncula) y Mollusca hacen que las tenias sean miembros de Lophotrochozoa , que incluyen aproximadamente la mitad de los filos animales existentes. [58] Grupos de lophotrochozoa: aquellos animales que se alimentan mediante un lofóforo ( Brachiopoda , Bryozoa , Phoronida , Entoprocta ); filos en los que los embriones de la mayoría de los miembros se desarrollan en larvas trocóforas (por ejemplo, Annelida y Mollusca); y algunos otros filos (como Platyhelminthes, Sipuncula, Gastrotricha, Gnathostomulida, Micrognathozoa, Nemertea, Phoronida , Platyhelminthes y Rotifera ). [56] [58] Estas agrupaciones se basan en la filogenia molecular , que compara secciones de ADN y ARN de organismos . Si bien los análisis de filogenia molecular confían en que los miembros de Lophotrochozoa están más estrechamente relacionados entre sí que los que no son miembros, las relaciones entre los miembros son en su mayoría confusas. [56] [58]
La mayoría de los filos de protostomas fuera de Lophotrochozoa son miembros de Ecdysozoa ("animales que mudan "), que incluyen Arthropoda , Nematoda y Priapulida . La mayoría de los demás filos bilaterales se encuentran en Deuterostomia , que incluyen Echinodermata y Chordata . Los Acoelomorpha , que no son ni protostomos ni deuterostomos, se consideran bilaterales basales . [56] [58] [59]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )