Los cangrejos herradura son artrópodos marinos y de aguas salobres de la familia Limulidae y son los únicos xifosuranos supervivientes . A pesar de su nombre, no son verdaderos cangrejos ni crustáceos . Más bien, son quelicerados . Esto los relaciona más estrechamente con los arácnidos como las arañas , las garrapatas y los escorpiones .
El cuerpo de un cangrejo herradura se divide en tres partes principales: el cefalotórax , el abdomen y el telson . El mayor de ellos, el cefalotórax, alberga la mayoría de los ojos , extremidades y órganos internos del animal . También es de donde el animal recibe su nombre, ya que su forma se asemeja un poco a la de una herradura .
Los cangrejos herradura viven principalmente en el fondo de aguas costeras poco profundas, pero pueden nadar si es necesario. Estos animales se utilizan ocasionalmente como cebo de pesca, pero también se comen en algunas partes de Asia . Más comúnmente, los cangrejos herradura se capturan por su sangre , algo valioso para la industria médica. Este uso proviene del lisado de amebocitos de Limulus , una sustancia química presente en la sangre que se utiliza para detectar endotoxinas bacterianas .
En los últimos años, estos animales han experimentado una disminución de su población. Esto se debe principalmente a la destrucción del hábitat costero y a la sobreexplotación.
El registro fósil de xiphosurans se remonta al Ordovícico , hace unos 445 millones de años. [3] Para los cangrejos herradura modernos, su aparición más temprana fue hace aproximadamente 250 millones de años durante el Triásico Temprano . Como sus cuerpos apenas han cambiado desde entonces hasta el presente, las formas existentes han sido descritas como " fósiles vivientes ". [4]
Los cangrejos herradura se parecen a los crustáceos pero pertenecen a un subfilo separado de los artrópodos , Chelicerata . Los cangrejos herradura están estrechamente relacionados con los extintos euriptéridos (escorpiones marinos), que incluyen algunos de los artrópodos más grandes que jamás hayan existido, y los dos pueden ser grupos hermanos . [5] También se cree que los enigmáticos chasmataspidids están estrechamente relacionados con los cangrejos herradura. [5] [6]
La radiación de los cangrejos herradura se produjo rápidamente y dio lugar a 88 linajes conocidos, de los cuales sólo quedan 4. [7] La especie atlántica es hermana de las tres especies asiáticas, la última de las cuales probablemente sea el resultado de dos divergencias relativamente cercanas en el tiempo. [8] Se estima que el último ancestro común de las cuatro especies existentes vivió hace unos 135 millones de años en el Cretácico . [9]
Los Limulidae son la única familia existente del orden Xiphosura y contienen las cuatro especies vivas de cangrejos herradura: [10] [11]
Después de Bicknell et al. 2021 y Lamsdell et al. 2020 [12] [13]
La posición del cangrejo herradura dentro de Chelicerata es complicada, aunque la mayoría de los análisis morfológicos los han colocado fuera de Arachnida . [16] [17] [18] [5] [6] Esta suposición fue cuestionada cuando una filogenia basada en la genética encontró que los cangrejos herradura eran el grupo hermano de los ricinuleidos , convirtiéndolos así en un arácnido . [19] No obstante, un artículo más reciente ha vuelto a colocar a los cangrejos herradura separados de los arácnidos. Este nuevo estudio utilizó datos de secuenciación nuevos y más completos y al mismo tiempo tomó muestras de un mayor número de taxones . [20]
A continuación se muestra un cladograma que muestra las relaciones internas de Limulidae (cangrejos herradura modernos) según la morfología. Contiene miembros tanto existentes como extintos. [13]
Según una filogenia de 2015, los xifosuranos ahora extintos viajaron a agua dulce al menos cinco veces a lo largo de la historia. Esta misma transición ocurrió dos veces en los cangrejos herradura Victalimulus y Limulitella , y ambos habitan ambientes como pantanos y ríos. Por el contrario, todas las especies existentes son predominantemente marinas (aunque los cangrejos herradura de manglares pueden sobrevivir en aguas salobres). [21]
Como generalistas , los cangrejos herradura pueden tener una dieta amplia y vivir en hábitats diversos, lo que significa que tienen más probabilidades de sobrevivir y producir descendencia viable en más lugares. Los cangrejos herradura también tienen un sistema inmunológico increíblemente eficiente y también pueden tener éxito en áreas con altas concentraciones de bacterias. Los amebocitos en el torrente sanguíneo atacan a las células bacterianas y, al hacerlo, actúan como coagulantes alrededor del cuerpo extraño, impidiendo que se multipliquen. Este rasgo es una adaptación a su entorno, a menudo rico en bacterias. Su capacidad para tener éxito en muchos entornos limita las fuerzas selectivas, ya que hay pocas mutaciones , si es que hay alguna, que darían como resultado alelos más beneficiosos que harían que los cangrejos herradura fueran más adecuados para sobrevivir.
En el cangrejo herradura del Atlántico, los microARN existen en 7 loci, comparativamente altos con respecto a los 2 loci en arañas y escorpiones, lo que significa que los cangrejos herradura tienen tasas comparativamente altas de regulación genética, lo que podría contribuir a su estado morfológico. Además, varios otros grupos de genes están presentes en al menos 6 y, a menudo, 7 loci. [22]
El ancestro común de los arácnidos experimentó un evento de duplicación del genoma completo , que probablemente fue seguido por otro evento de duplicación en el ancestro común de las 4 especies existentes de cangrejos herradura hace unos 135 millones de años, y la evidencia apunta a que han ocurrido dos eventos adicionales desde entonces. Sin embargo, muchos de estos genes antiguos probablemente hayan sufrido una neofuncionalización o una subfuncionalización como resultado de una divergencia funcional , lo que significa que su expresión no es la misma que después del evento WGD, como se observa en otros linajes de quelicerados. [23]
Se han propuesto varias hipótesis como posibles mecanismos para la diferencia de tamaño entre machos y hembras de cangrejos herradura. El dimorfismo de tamaño sexual de los cangrejos herradura que resulta en un tamaño promedio mayor en las hembras que en los machos es probablemente el resultado de la combinación de muchos aspectos diferentes de estas hipótesis y más:
Como todos los artrópodos , los cangrejos herradura tienen cuerpos segmentados con extremidades articuladas, que están cubiertas por una cutícula protectora hecha de quitina . Tienen cabezas compuestas por varios segmentos, que eventualmente se fusionan formando un embrión. [26]
Los cangrejos herradura son quelicerados, lo que significa que sus cuerpos están compuestos por dos partes principales ( tagma ): el cefalotórax y el opistosoma . El primer tagma, el cefalotórax o prosoma , es una fusión de la cabeza y el tórax . [27] Este tagma también está cubierto por un gran caparazón semicircular que actúa como un escudo alrededor del cuerpo del animal. Tiene forma de pezuña de caballo, lo que le da su nombre común a este animal. [27] Además de los dos tagmata principales, el cangrejo herradura también posee una sección larga en forma de cola conocida como telson. [27]
En total, los cangrejos herradura tienen 6 pares de apéndices en su cefalotórax . Los primeros de ellos son los quelíceros , que dan nombre a los quelicerados . En los cangrejos herradura, parecen pequeñas pinzas delante de la boca. [27] Detrás de los quelíceros están los pedipalpos , que se utilizan principalmente como patas. En la muda final de los machos, los extremos de los pedipalpos se modifican en garras especializadas que se utilizan en el apareamiento. [27] Después de los pedipalpos hay tres pares de patas para caminar y un par de patas empujadoras para moverse a través de sedimentos blandos. [27] Cada una de estas patas empujadoras es birrámea o está dividida en dos ramas separadas. La rama más cercana al frente tiene un extremo plano que parece una hoja. Este extremo se llama flabelo. La rama hacia atrás es mucho más larga y se parece a una pierna para caminar. Sin embargo, en lugar de terminar solo en una garra, la rama trasera tiene cuatro extremos en forma de hojas que están dispuestos como un pétalo . [27] El segmento final del cefalotórax era originalmente parte del abdomen pero se fusionó en el embrión. Sobre él se encuentran dos apéndices en forma de colgajos conocidos como chilaria . [28] Si se separa del cuerpo, las piernas perdidas o el telson pueden regenerarse lentamente y las grietas en el cuerpo pueden sanar. [29]
El opistosoma o abdomen del cangrejo herradura está compuesto por varios segmentos fusionados. [28] Al igual que un trilobites , el abdomen se compone de tres lóbulos: un lóbulo medial en el medio y un lóbulo pleural a cada lado. [30] Adjunta al perímetro de cada lóbulo pleural hay una estructura plana y dentada conocida como brida. El reborde de cada lado está conectado por la bahía de Telson, que a su vez está unida al lóbulo medial. [30] A lo largo de la línea donde se unen estos lóbulos hay seis conjuntos de hendiduras conocidas como apodema . Cada uno de ellos sirve como punto de unión muscular para las doce espinas móviles del animal. [30]
En la parte inferior del abdomen hay varias extremidades birrames . Las ramas más cercanas al exterior son planas y anchas, mientras que las del interior son más estrechas. [28] Más cerca del frente hay una estructura en forma de placa hecha de dos apéndices fusionados. Este es el opérculo genital y es donde los cangrejos herradura guardan sus órganos reproductivos . [28] Después del opérculo hay cinco pares de branquias de libro . Aunque se utilizan principalmente para respirar, los cangrejos herradura también pueden utilizar sus branquias para nadar. [28] Al final del abdomen del cangrejo herradura hay una espina larga en forma de cola conocida como telson. Es muy móvil y cumple una variedad de funciones. [28]
Los cangrejos herradura tienen una variedad de ojos que les proporcionan información visual útil. Los más obvios son dos grandes ojos compuestos que se encuentran en la parte superior del caparazón . Esta característica es inusual, ya que todos los quelicerados vivos los han perdido en su evolución. [31] [32] En los cangrejos herradura adultos, los ojos compuestos comprenden alrededor de 1000 unidades individuales conocidas como omatidios . Cada omatidio está formado por un anillo de células retinianas y pigmentarias que rodean algo conocido como célula excéntrica. [31] Esta célula visual secundaria recibe su nombre por la forma en que se comporta. La célula excéntrica está acoplada con las dendritas de las células retinianas normales, de modo que cuando una célula normal se despolariza en presencia de luz, la célula excéntrica también lo hace. [31]
Los ojos compuestos de un cangrejo herradura son menos complejos y organizados que los de la mayoría de los demás artrópodos . Los omatidios están dispuestos de manera desordenada en lo que se considera una "matriz hexagonal imperfecta" y tienen un número muy variable de fotorreceptores (entre 4 y 20) en la retina . [31] Además, aunque cada omatidio normalmente tiene una celda excéntrica, a veces hay dos y ocasionalmente más. [31] Todos los fotorreceptores del ojo, tanto los bastones como los conos , tienen un único pigmento visual con un pico de absorción de alrededor de 525 nanómetros. Esto se diferencia del típico insecto o crustáceo decápodo , ya que sus fotorreceptores son sensibles a diferentes espectros de luz. [31] Los cangrejos herradura tienen una visión relativamente pobre y, para compensar eso, tienen los bastones y conos más grandes de cualquier animal conocido, aproximadamente 100 veces el tamaño de los humanos. [32] [33] Además, sus ojos son un millón de veces más sensibles a la luz durante la noche que durante el día. [34]
En la parte delantera del animal, a lo largo de la cresta cardíaca, hay un par de ojos conocidos como ocelos medianos . [31] [32] Su retina está incluso menos organizada que la de los ojos compuestos y tiene entre 5 y 11 fotorreceptores emparejados con una o dos células visuales secundarias llamadas células arhabdoméricas. Las células arhabdoméricas son equivalentes a las células excéntricas ya que funcionan de manera idéntica. [31] Los ocelos medianos son únicos debido a que tienen dos pigmentos visuales distintos . Mientras que el primero funciona de manera similar al pigmento de los ojos compuestos, el segundo tiene una absorción máxima de alrededor de 360 nanómetros, lo que permite al animal ver la luz ultravioleta. [31] [32]
Otros ojos más rudimentarios en los cangrejos herradura incluyen los ocelos endoparietales, los dos ocelos laterales, dos ocelos ventrales y un grupo de fotorreceptores en el abdomen y el telson. [31] [32] Los ocelos endoparietales, laterales y ventrales son muy similares a los ocelos medianos, excepto que, al igual que los ojos compuestos, solo ven con luz visual con una absorbancia máxima de alrededor de 525 nanómetros. [31] El ojo endoparietal se diferencia aún más debido a que es una fusión de dos ocelos separados . [31] Este ojo se encuentra no muy detrás de los ojos medianos y se asienta directamente sobre la cresta cardíaca. [30] Los dos ocelos ventrales están ubicados en la parte inferior del cefalotórax cerca de la boca y probablemente ayudan a orientar al animal cuando camina o nada. [32] Los ojos laterales se pueden encontrar directamente detrás de los ojos compuestos y se vuelven funcionales justo antes de que eclosionen las larvas de cangrejo herradura. [32] Los fotorreceptores del telson son únicos ya que están espaciados a lo largo de la estructura en lugar de estar ubicados en un lugar fijo. Junto con los ocelos medianos que ven los rayos UV , se ha descubierto que estos fotorreceptores influyen en el ritmo circadiano del animal . [31]
Al ser artrópodos , los cangrejos herradura tienen un sistema circulatorio abierto . [35] Esto significa que en lugar de utilizar un sistema de venas y arterias cerradas , los gases se transportan a través de una cavidad llamada hemocele. [35] El hemocele contiene hemolinfa , un líquido que llena todas las partes de la cavidad y sirve como sangre del animal. [35] En lugar de utilizar hemoglobina a base de hierro , los cangrejos herradura transportan oxígeno con una proteína a base de cobre llamada hemocianina , lo que le da a su sangre un color azul brillante. [35] La sangre también contiene dos tipos de células: amebocitos que se utilizan en la coagulación y cianocitos que crean hemocianina . [35]
Los cangrejos herradura bombean sangre con un corazón tubular largo ubicado en el medio de su cuerpo. [35] Al igual que el corazón de los vertebrados , el corazón de estos animales tiene dos estados separados: un estado de contracción conocido como sístole , y un estado de relajación conocido como diástole . [35] Al comienzo de la sístole, la sangre sale del corazón a través de una gran arteria conocida como aorta y numerosas arterias paralelas al corazón. [35] A continuación, las arterias vierten sangre en grandes cavidades del hemocele que rodean los tejidos del animal. Las cavidades más grandes dan lugar a cavidades más pequeñas, lo que permite que el hemocele oxigene todos los tejidos del animal. [35] Durante la diástole, la sangre fluye desde el hemocele a una cavidad conocida como seno pericárdico. Desde allí, la sangre vuelve a entrar al corazón y el ciclo comienza nuevamente. [35]
Los cangrejos herradura respiran a través de apéndices nadadores modificados debajo de su abdomen conocidos como branquias de libro . [28] Si bien parecen suaves por fuera, el interior de estas branquias de libro está revestido con varias "páginas" delgadas llamadas láminas. [35] Cada laminilla es hueca y contiene una extensión de hemocele , lo que permite que los gases se difundan entre la sangre del cangrejo herradura y el ambiente externo. [35] Hay aproximadamente entre 80 y 200 laminillas en cada branquia, y las diez le dan al animal una superficie respiratoria total de aproximadamente dos metros cuadrados. [35] Cuando están bajo el agua, las laminillas se airean habitualmente mediante el movimiento rítmico de las branquias del libro. [35] Estos movimientos crean una corriente que entra a través de dos espacios entre el cefalotórax y el abdomen y sale por ambos lados del telson . [35]
Los cangrejos herradura primero descomponen su alimento mediante uniones erizadas conocidas como gnatobases. Estos están ubicados en la coxa o base de sus cinco pares de extremidades para caminar . [36] Para descomponer cualquier alimento , cada par de coxas se mueve en dirección opuesta paralela a las que están delante y detrás de ella. [37] Los cangrejos herradura atrapan presas blandas con garras en la segunda a la quinta pata y las colocan en las gnathobases móviles para triturarlas. [38] Para presas más duras, los cangrejos herradura utilizan un par de gnathobases caninos y robustos (conocidos informalmente como "cascanueces") en la parte posterior de sus sextas patas. [38] Una vez que la comida se ha desmenuzado lo suficiente, los quelíceros la llevan a la boca para una mayor digestión . [39]
En la actualidad, los cangrejos herradura tienen una distribución relativamente limitada. [43] Las tres especies asiáticas se encuentran principalmente en el sur y sudeste de Asia a lo largo de la Bahía de Bengala y las costas de Indonesia . Una excepción notable es el cangrejo herradura de tres espinas , cuya distribución se extiende hacia el norte hasta las costas de China , Taiwán y el sur de Japón . [43] La especie americana vive desde la costa de Nueva Escocia hasta el norte del Golfo de México , con otra población residiendo alrededor de la Península de Yucatán . [43]
Los cangrejos herradura actuales generalmente viven en agua salada , aunque una especie, el cangrejo herradura de manglar ( Carcinoscorpius ), se encuentra a menudo en ambientes más salobres . [44]
Los cangrejos herradura se encuentran con mayor frecuencia en el fondo del océano en busca de gusanos y moluscos , que son su principal alimento. También pueden alimentarse de crustáceos e incluso de peces pequeños. [45] La búsqueda de alimento suele realizarse por la noche. Se ingieren partículas de grava y arena para triturar aún más los alimentos en una molleja antes de pasarlos al estómago. [46] [47]
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Las hembras son entre un 20 y un 30% más grandes que los machos. [48] La especie más pequeña es C. rotundicauda y la más grande es T. tridentatus . [49] En promedio, los machos de C. rotundicauda miden unos 30 centímetros (12 pulgadas) de largo, incluida una cola ( telson ) de unos 15 cm (6 pulgadas), y su caparazón ( prosoma ) mide unos 15 cm (6 pulgadas). ) ancho. [50] Algunas poblaciones del sur (en la Península de Yucatán ) de L. polyphemus son algo más pequeñas, pero por lo demás esta especie es más grande. [48]
En la especie más grande, T. tridentatus , las hembras pueden alcanzar hasta 79,5 cm ( 31+1 ⁄ 4 pulgadas ) de largo, incluida la cola, y hasta 4 kg (9 lb) de peso. [51] Esto es sólo alrededor de 10 a 20 cm (4 a 8 pulgadas) más largo que las hembras más grandes de L. polyphemus y T. gigas , pero aproximadamente el doble de peso. [52] [53]
Los juveniles crecen aproximadamente un 33% con cada muda hasta alcanzar el tamaño adulto. [54] Los cangrejos herradura del Atlántico mudan a finales de julio.
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Durante la temporada de reproducción (primavera y verano en el noreste de EE. UU.; todo el año en lugares más cálidos o cuando sale la luna llena ), [55] los cangrejos herradura migran a aguas costeras poco profundas. Allí desova en playas y marismas . [56] [57] El cangrejo herradura macho más pequeño se adhiere a la espalda u opistosoma de la hembra más grande usando garras delanteras especializadas y fertiliza los huevos a medida que se depositan en la arena. Otros machos llamados "machos satélites" que no están unidos a la hembra pueden rodear a la pareja y tener cierto éxito en la fertilización de los huevos. [58] Las hembras jóvenes de cangrejo herradura pueden identificarse por la falta de cicatrices de apareamiento. [59]
La hembra puede poner entre 60.000 y 120.000 huevos en lotes de unos pocos miles a la vez. Los huevos pueden inseminarse en un plazo de 20 a 30 minutos. [55] En L. polyphemus , los huevos tardan unas dos semanas en eclosionar; las aves costeras se comen muchos de ellos antes de que nazcan. Las larvas mudan seis veces durante el primer año y anualmente después de los primeros 3 o 4 años. [60] [61]
La cría natural de cangrejos herradura en cautiverio ha demostrado ser difícil. Alguna evidencia indica que el apareamiento tiene lugar sólo en presencia de arena o barro en el que nacieron los huevos del cangrejo herradura; No se sabe con certeza qué hay en la arena que los cangrejos pueden sentir ni cómo lo sienten. [62] La inseminación artificial y el desove inducido se han realizado a una escala relativamente grande en cautiverio, y los huevos y juveniles recolectados en el medio silvestre a menudo se crían hasta la edad adulta en cautiverio. [63] [64]
Para preservar y garantizar el suministro continuo del cangrejo herradura, se construyó un centro de cría en Johor , Malasia, donde los cangrejos se crían y se devuelven al océano por miles una vez cada dos años. Se estima que pasarán unos 12 años hasta que sean aptos para el consumo. [65]
Si bien no tienen mucha carne, los cangrejos herradura son valorados como un manjar en muchas partes del este y sudeste de Asia . La carne es blanca, tiene una textura gomosa similar a la del bogavante y posee un regusto ligeramente salado. El cangrejo herradura se puede comer tanto crudo como cocido, pero debe prepararse adecuadamente para evitar intoxicaciones alimentarias. [66] Además, sólo se pueden comer determinadas especies. Ha habido numerosos informes de intoxicaciones tras consumir cangrejos herradura de manglar ( Carcinoscorpius rotundicauda ), ya que su carne contiene tetrodotoxina . [67]
El cangrejo herradura se prepara comúnmente asado o guisado, pero la carne también se puede encurtir en vinagre o saltear con verduras. Muchas recetas implican el uso de diversas especias, hierbas y chiles que le dan más sabor al plato. [66]
Además de su carne, los cangrejos herradura también son valorados por sus huevos. [66] Al igual que la carne, sólo se pueden comer los huevos de especies específicas. Al igual que su carne, los huevos de cangrejo herradura de manglar también contienen tetrodotoxina . [68]
Los cangrejos herradura se utilizan como cebo para pescar anguilas (principalmente en Estados Unidos), bocinas o caracoles . En Estados Unidos se capturan casi un millón (1.000.000) de cangrejos al año como cebo, lo que eclipsa la mortalidad biomédica. Sin embargo, la pesca con cangrejo herradura fue prohibida indefinidamente en Nueva Jersey en 2008 con una moratoria sobre la captura para proteger al playero rojizo , un ave playera que se alimenta de los huevos del cangrejo. [69] Se restringió una moratoria a los cangrejos machos en Delaware , y hay una moratoria permanente en vigor en Carolina del Sur . [70]
Se plantea la hipótesis de que una baja población de cangrejo herradura en la Bahía de Delaware pone en peligro el futuro del playero colorado . Los correlimos rojos, aves playeras migratorias de larga distancia , se alimentan de huevos ricos en proteínas durante sus escalas en las playas de Nueva Jersey y Delaware. [71] Se está realizando un esfuerzo para desarrollar planes de manejo adaptativo para regular las capturas de cangrejo herradura en la bahía de una manera que proteja a las aves playeras migratorias. [72]
Los cangrejos herradura utilizan hemocianina para transportar oxígeno a través de la sangre. [73] Su sangre contiene amebocitos , que desempeñan un papel similar al de los glóbulos blancos de los vertebrados en la defensa del organismo contra los patógenos. Los amebocitos de la sangre de Limulus polyphemus se utilizan para producir lisado de amebocitos de Limulus (LAL), que se utiliza para la detección de endotoxinas bacterianas en aplicaciones médicas. [74] Existe una gran demanda de sangre, cuya recolección implica recolectar y desangrar a los animales y luego devolverlos al mar. La mayoría de los animales sobreviven al proceso; La mortalidad se correlaciona tanto con la cantidad de sangre extraída de un animal individual como con el estrés experimentado durante la manipulación y el transporte. [75] Las estimaciones de las tasas de mortalidad después de la extracción de sangre varían del 3 al 15% [76] [77] al 10 al 30%. [78] [79] [80] Aproximadamente 500.000 Limulus se cosechan anualmente para este propósito. [81] La disminución de las poblaciones de cangrejo herradura en la costa este de los Estados Unidos pone en peligro a ciertas especies de aves que se alimentan de sus huevos. [77]
El sangrado también puede impedir que las hembras de cangrejo herradura puedan desovar [77] o disminuir la cantidad de huevos que pueden poner. Según la industria biomédica, se extrae hasta el 30% de la sangre de un individuo, aunque NPR informó que "puede agotar más de la mitad de su volumen de sangre azul". [77] Los cangrejos herradura pasan entre uno y tres días fuera del océano antes de ser devueltos. Mientras las branquias permanezcan húmedas, pueden sobrevivir en la tierra durante cuatro días. [82] Algunos científicos se muestran escépticos de que ciertas empresas devuelvan sus cangrejos herradura al océano, y en lugar de eso sospechan que los venden como cebo de pesca . [83]
La recolección de sangre de cangrejo herradura en la industria farmacéutica está en declive. En 1986, investigadores de la Universidad de Kyushu descubrieron que se podía lograr la misma prueba utilizando el factor de coagulación C (rFC) de Limulus aislado, una enzima que se encuentra en el LAL, que utilizando el propio LAL. [84] Jeak Ling Ding, investigador de la Universidad Nacional de Singapur , patentó un proceso para fabricar rFC; El 8 de mayo de 2003, estuvo disponible por primera vez el rFC sintético aislado elaborado mediante su proceso patentado. [85] Sin embargo, al principio la industria mostró poco interés en el nuevo producto, ya que estaba patentado, aún no aprobado por los reguladores y vendido por un solo fabricante, Lonza Group . Sin embargo, en 2013 Hyglos GmbH también comenzó a fabricar su propio producto rFC. Se prevé que esto, combinado con la aceptación de rFC por parte de los reguladores europeos, el costo comparable entre LAL y rFC, y el apoyo de Eli Lilly and Company , que se ha comprometido a utilizar rFC en lugar de LAL, [77] prácticamente terminará con la práctica. de la extracción de sangre de cangrejos herradura. [86]
En diciembre de 2019, se publicó un informe del Senado de los Estados Unidos que animaba a la Administración de Alimentos y Medicamentos a "establecer procesos para evaluar pruebas de pirogenicidad alternativas e informar [al Senado] sobre las medidas adoptadas para aumentar su uso"; [87] PETA respaldó el informe. [88]
En junio de 2020, se informó que la Farmacopea de EE. UU. se había negado a otorgar al rFC la misma categoría que a la sangre de cangrejo herradura. [89] Sin la aprobación para la clasificación como material de prueba estándar de la industria, las empresas estadounidenses tendrán que superar el escrutinio de demostrar que el rFC es seguro y eficaz para los usos deseados, lo que puede servir como elemento disuasorio para el uso de sangre de cangrejo herradura. sustituto. [90]
La investigación y el desarrollo de vacunas durante la pandemia de COVID-19 [91] han añadido una "cepa adicional al cangrejo herradura americano". [92] [77]
En 2023, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. detuvo la recolección de cangrejos herradura en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Cape Romain, Carolina del Sur, del 15 de marzo al 15 de julio para ayudar a su reproducción. Esta decisión estuvo influenciada por la importancia de los huevos de cangrejo herradura como fuente de alimento para las aves migratorias y el uso continuo de cangrejos herradura como cebo y su sangre en productos médicos. La prohibición apoya los objetivos de conservación del refugio, que abarca 66.000 acres (26.700 hectáreas) de pantanos, playas e islas cerca de Charleston. [93]
El desarrollo a lo largo de las costas es peligroso para el desove del cangrejo herradura, lo que limita el espacio disponible y degrada el hábitat. Los mamparos también pueden bloquear el acceso a las regiones de desove intermareales. [94]
La población de cangrejos herradura del Indo-Pacífico ( Tachypleus. gigas ) tanto en Malasia como en Indonesia ha disminuido drásticamente desde 2010. Esto se debe principalmente a la sobreexplotación, ya que los cangrejos herradura se consideran un manjar en países como Tailandia. Los individuos con mayor probabilidad de ser atacados son las hembras grávidas , ya que pueden venderse tanto por su carne como por sus huevos. Este método de recolección ha provocado una proporción de sexos desequilibrada en la naturaleza, algo que también contribuye a la disminución de la población de la zona. [95]
Debido a la destrucción del hábitat para el desarrollo costero, su uso en la pesca, la contaminación plástica , su condición de manjar culinario y su uso en investigación y medicina, el cangrejo herradura se enfrenta tanto a estados de extinción como de peligro de extinción. Una especie, el cangrejo herradura de tres espinas ( Tachypleus tridentatus ), ya ha sido declarada extirpada de Taiwán. Ante una disminución de más del 90% en la población de juveniles de T. tridentatus , se sospecha que Hong Kong será el próximo en declarar que los cangrejos herradura de tres espinas están extirpados de la zona. Esta especie está catalogada como en peligro de extinción en la Lista Roja de la UICN, específicamente debido a la sobreexplotación y la pérdida de hábitat crítico que ha llevado a su pronunciado declive. [95]
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