Argentinosaurus es un género de dinosaurio saurópodo giganteque vivió durante el período Cretácico Superior en lo que hoy es Argentina . Aunque sólo se le conoce por restos fragmentarios, el Argentinosaurus es uno de los animales terrestres más grandes conocidos de todos los tiempos , quizás el más grande, ya que mide entre 30 y 35 metros (98 y 115 pies) de largo y pesa entre 65 y 80 toneladas (72 y 88 toneladas cortas). ). Fue miembro de Titanosauria , el grupo dominante de saurópodos durante el Cretácico. Muchos paleontólogos lo consideran ampliamente como el dinosaurio más grande de todos los tiempos y quizás, en términos longitudinales, el animal más largo de todos los tiempos, aunque ambas afirmaciones aún no tienen evidencia concreta.
El primer hueso de Argentinosaurus fue descubierto en 1987 por un campesino en su finca cerca de la ciudad de Plaza Huincul . En 1989 se llevó a cabo una excavación científica del sitio dirigida por el paleontólogo argentino José Bonaparte , que arrojó varias vértebras traseras y partes de un sacro , vértebras fusionadas entre la espalda y la cola. Los especímenes adicionales incluyen un fémur completo (hueso del muslo) y el eje de otro. Argentinosaurus fue nombrado por Bonaparte y el paleontólogo argentino Rodolfo Coria en 1993; el género contiene una sola especie , A. huinculensis . El nombre genérico Argentinosaurus significa "lagarto argentino", y el nombre específico huinculensis se refiere a su lugar de descubrimiento, Plaza Huincul.
La naturaleza fragmentaria de los restos de Argentinosaurus dificulta su interpretación. Los argumentos giran en torno a la posición de las vértebras recuperadas dentro de la columna vertebral y la presencia de articulaciones accesorias entre las vértebras que habrían fortalecido la columna. Un modelo informático del esqueleto y los músculos estimó que este dinosaurio tenía una velocidad máxima de 7 km/h (5 mph) con un ritmo , un modo de andar en el que las extremidades delanteras y traseras del mismo lado del cuerpo se mueven simultáneamente. Los fósiles de Argentinosaurus se recuperaron de la Formación Huincul , que se depositó entre el Cenomaniano medio y el Turoniano temprano (hace aproximadamente 96 a 92 millones de años ) y contiene una fauna diversa de dinosaurios, incluido el terópodo gigante Mapusaurus .
El primer hueso de Argentinosaurus , que ahora se cree que es un peroné (hueso de pantorrilla), fue descubierto en 1987 por Guillermo Heredia en su finca "Las Overas" a unos 8 km (5 millas) al este de Plaza Huincul , en la provincia de Neuquén , Argentina. Heredia, inicialmente creyendo que había descubierto troncos petrificados, informó al museo local, el Museo Carmen Funes , cuyo personal excavó el hueso y lo almacenó en la sala de exposiciones del museo. A principios de 1989, el paleontólogo argentino José F. Bonaparte inició una excavación más amplia del sitio en la que participaron paleontólogos del Museo Argentino de Ciencias Naturales , arrojando una serie de elementos adicionales del mismo individuo. El individuo, que luego se convirtió en el holotipo de Argentinosaurus huinculensis , está catalogado con el número de espécimen MCF -PVPH 1. [1]
Para separar los fósiles de la roca muy dura en la que estaban encerrados los huesos fue necesario el uso de martillos neumáticos. [2] [3] [4] : 35 El material adicional recuperado incluyó siete vértebras dorsales (vértebras de la espalda), [1] la parte inferior del sacro (vértebras fusionadas entre las vértebras dorsal y caudal), incluida la primera a la quinta sacra vértebras y algunas costillas sacras, y una parte de una costilla dorsal (costilla del flanco). [2] Estos hallazgos también fueron incorporados a la colección del Museo Carmen Funes. [2]
Bonaparte presentó el nuevo hallazgo en 1989 en una conferencia científica en San Juan . La descripción formal fue publicada en 1993 por Bonaparte y el paleontólogo argentino Rodolfo Coria , con la denominación de un nuevo género y especie, Argentinosaurus huinculensis . El nombre genérico significa "lagarto argentino", mientras que el nombre específico hace referencia al pueblo Plaza Huincul. [2] Bonaparte y Coria describieron el hueso de la extremidad descubierto en 1987 como una tibia erosionada (hueso de la espinilla), aunque el paleontólogo uruguayo Gerardo Mazzetta y sus colegas reidentificaron este hueso como un peroné izquierdo en 2004. [5] [6] En 1996, Bonaparte refirió (asignó) al género un fémur (hueso del muslo) completo de la misma localidad, el cual fue expuesto en el Museo Carmen Funes. Este hueso se deformó por aplastamiento de adelante hacia atrás durante la fosilización . En su estudio de 2004, Mazzetta y sus colegas mencionaron un fémur adicional que se encuentra en el Museo de La Plata con el número de muestra MLP-DP 46-VIII-21-3. Aunque no está tan fuertemente deformado como el fémur completo, sólo conserva el eje y carece de sus extremos superior e inferior. Ambos ejemplares pertenecían a individuos de tamaño equivalente al individuo holotipo. [5] Sin embargo, en 2019, todavía no estaba claro si alguno de estos fémures pertenecía a Argentinosaurus . [7]
Argentinosaurus se encuentra entre los animales terrestres más grandes conocidos, aunque su tamaño exacto es difícil de estimar debido a que sus restos están incompletos. [8] Para contrarrestar este problema, los paleontólogos pueden comparar el material conocido con el de saurópodos relacionados más pequeños conocidos a partir de restos más completos. El taxón más completo se puede ampliar para que coincida con las dimensiones del Argentinosaurus . La masa se puede estimar a partir de relaciones conocidas entre ciertas medidas óseas y la masa corporal, o determinando el volumen de los modelos. [9]
Una reconstrucción del Argentinosaurus creada por Gregory Paul en 1994 arrojó una longitud estimada de 30 a 35 metros (98 a 115 pies). [10] Más tarde ese año, estimaciones de Bonaparte y Coria sugerían una longitud de las extremidades traseras de 4,5 metros (15 pies), una longitud del tronco (cadera a hombro) de 7 metros (23 pies) y una longitud total del cuerpo de 30 metros ( 98 pies) fueron publicados. [11] En 2006, Kenneth Carpenter reconstruyó el Argentinosaurus utilizando el Saltasaurus más completo como guía y estimó una longitud de 30 metros (98 pies). [12] En 2008, Jorge Calvo y sus colegas utilizaron las proporciones de Futalognkosaurus para estimar la longitud de Argentinosaurus en menos de 33 metros (108 pies). [13] En 2013, William Sellers y sus colegas llegaron a una longitud estimada de 39,7 metros (130 pies) y una altura de hombros de 7,3 metros (24 pies) midiendo la montura esquelética en el Museo Carmen Funes. [14] Durante el mismo año, Scott Hartman sugirió que debido a que entonces se pensaba que Argentinosaurus era un titanosaurio basal , tendría una cola más corta y un pecho más estrecho que Puertasaurus , que estimó en unos 27 metros (89 pies) de largo, lo que indica Argentinosaurus era un poco más pequeño. [15] En 2016, Paul estimó la longitud del Argentinosaurus en 30 m (98 pies), [16] pero luego estimó una longitud mayor de 35 metros (115 pies) o más en 2019, restaurando el cuello y la cola desconocidos del Argentinosaurus después los de otros grandes titanosaurios sudamericanos. [7]
Paul estimó una masa corporal de 80 a 100 toneladas (88 a 110 toneladas cortas) para Argentinosaurus en 1994. [10] En 2004, Mazzetta y sus colegas proporcionaron un rango de 60 a 88 toneladas (66 a 97 toneladas cortas) y consideraron 73 toneladas (80 toneladas cortas) es la masa más probable, lo que lo convierte en el saurópodo más pesado conocido a partir de buen material. [5] En 2013, Sellers y sus colegas estimaron una masa de 83,2 toneladas (91,7 toneladas cortas) calculando el volumen del esqueleto del Museo Carmen Funes antes mencionado. [14] En 2014 y 2018, Roger Benson y sus colegas estimaron la masa del Argentinosaurus en 90 y 95 toneladas (99 y 105 toneladas cortas), [17] [18] pero estas estimaciones fueron cuestionadas debido a un rango de error muy grande y a la falta de de precisión. [19] En 2016, utilizando ecuaciones que estiman la masa corporal en función de la circunferencia del húmero y el fémur de animales cuadrúpedos, Bernardo Gonzáles Riga y sus colegas estimaron una masa de 96,4 toneladas (106,3 toneladas cortas) basándose en un fémur aislado; no se sabe si este fémur pertenece realmente al Argentinosaurus . [20] En el mismo año, Paul moderó su estimación anterior de 1994 y enumeró la masa corporal del Argentinosaurus en más de 50 toneladas (55 toneladas cortas). [16] En 2019, Paul moderó su estimación de 2016 y dio una estimación de masa de 65 a 75 toneladas (72 a 83 toneladas cortas) basada en sus reconstrucciones esqueléticas (diagramas que ilustran los huesos y la forma de un animal) de Argentinosaurus en dorsal y lateral. vista. [7] En 2020, Campione y Evans también arrojaron una estimación de masa corporal de aproximadamente 75 toneladas (83 toneladas cortas). [19] En 2023, Paul y Larramendi propusieron que el holotipo habría pesado entre 75 y 80 toneladas métricas (83 a 88 toneladas cortas) como máximo. Sugirieron además que el enigmático y fragmentario Bruhathkayosaurus posiblemente pesaba más, entre 110 y 130 toneladas (120 y 140 toneladas cortas). [21]
Si bien el Argentinosaurus era definitivamente un animal enorme, existe desacuerdo sobre si fue el titanosaurio más grande conocido. Algunos estudios han considerado que Puertasaurus , Futalognkosaurus , Dreadnoughtus , Paralititan , "Antarctosaurus" giganteus y Alamosaurus son comparables en tamaño con Argentinosaurus , [22] [23] aunque otros han encontrado que son notablemente más pequeños. [13] [24] [7] En 2017, Carballido y colegas consideraron que Argentinosaurus era más pequeño que Patagotitan , ya que este último tenía un área mayor encerrada por la columna neural , las diapófisis y las parapófisis de sus vértebras dorsales anteriores. [8] Sin embargo, Paul descubrió que Patagotitan era más pequeño que Argentinosaurus en 2019, debido a que la columna dorsal de este último era considerablemente más larga. Incluso si Argentinosaurus fuera el titanosaurio más grande conocido, otros saurópodos, incluidos Maraapunisaurus y un mamenquisáurido gigante , pueden haber sido más grandes, aunque sólo se conocen por restos muy escasos. Algunos diplodócidos , como Supersaurus y Diplodocus [25] [7] pueden haber excedido a Argentinosaurus en longitud a pesar de ser considerablemente menos masivos. [12] [26] La masa de la ballena azul , sin embargo, que puede ser superior a 150 toneladas (170 toneladas cortas), [27] [28] aún excede la de todos los saurópodos conocidos. [7]
Argentinosaurus probablemente poseía 10 vértebras dorsales, como otros titanosaurios. [7] Las vértebras eran enormes incluso para los saurópodos; una vértebra dorsal tiene una altura reconstruida de 159 centímetros (63 pulgadas) y un ancho de 129 centímetros (51 pulgadas), y los centros vertebrales tienen hasta 57 centímetros (22 pulgadas) de ancho. [2] En 2019, Paul estimó la longitud total de la columna vertebral dorsal en 447 centímetros (176 pulgadas) y el ancho de la pelvis en 0,6 veces la longitud combinada de la columna vertebral dorsal y sacra. [7] Las dorsales eran opistocoelosas (cóncavas en la parte trasera) como en otros saurópodos macronarios . [2] [6] : 205 Los pleuroceles (excavaciones a los lados del centro) eran proporcionalmente pequeños y estaban ubicados en la mitad frontal del centro. [29] : 102 Las vértebras estaban aligeradas internamente mediante un patrón complejo de numerosas cámaras llenas de aire . Este hueso camelado es, entre los saurópodos, especialmente pronunciado en las especies más grandes y de cuello más largo. [30] [31] Tanto en la vértebra dorsal como en la sacra, había cavidades muy grandes que medían de 4 a 6 centímetros (1,6 a 2,4 pulgadas). [30] Las costillas dorsales eran de forma tubular y cilíndrica, en contraste con otros titanosaurios. [2] [32] : 309 Bonaparte y Coria, en su descripción de 1993, notaron que las costillas eran huecas, a diferencia de las de muchos otros saurópodos, pero autores posteriores argumentaron que este ahuecamiento también podría haberse debido a la erosión después de la muerte del individuo. [6] Argentinosaurus , como muchos titanosaurios, [33] probablemente tenía seis vértebras sacras (las de la región de la cadera), aunque la última no se conserva. El centro de la segunda a la quinta vértebra sacra tenía un tamaño mucho más reducido y considerablemente más pequeño que el centro de la primera sacra. Las costillas sacras se curvaron hacia abajo. La segunda costilla sacra era más grande que las otras costillas sacras conservadas, aunque se desconoce el tamaño de la primera debido a que está incompleta. [2]
Debido a su conservación incompleta, se discute la posición original de las conocidas vértebras dorsales dentro de la columna vertebral. Bonaparte y Coria sugirieron configuraciones disidentes en 1993; Fernando Novas y Martín Ezcurra en 2006; y Leonardo Salgado y Jaime Powell en 2010. Estos estudios interpretaron una vértebra como la primera, quinta o tercera; y otra vértebra como segunda, décima o undécima, o novena, respectivamente. Los estudios de 1993 y 2006 encontraron que una vértebra razonablemente completa era la tercera, pero la cuarta en el estudio de 2010. Los tres estudios interpretaron otra vértebra como parte de la sección posterior de la columna vertebral dorsal, como la cuarta o la quinta, respectivamente. En 1993, se pensaba que dos vértebras articuladas (aún conectadas) pertenecían a la parte posterior de la columna dorsal, pero en los dos estudios posteriores se interpretan como la sexta y séptima vértebras. El estudio de 2010 mencionó otra vértebra que no fue mencionada en los estudios de 1993 y 2006; se presumía que pertenecía a la parte posterior de la columna dorsal. [2] [34] [1]
Otro tema polémico es la presencia de articulaciones hiposfeno-hipantrum , articulaciones accesorias entre vértebras que se ubicaban debajo de las apófisis articulares principales . Las dificultades de interpretación surgen de la preservación fragmentaria de la columna vertebral; Estas articulaciones están ocultas a la vista en las dos vértebras conectadas. [30] En 1993, Bonaparte y Coria dijeron que las articulaciones hiposfeno-hipantrum estaban agrandadas, como en el Epachthosaurus relacionado , y tenían superficies articulares adicionales que se extendían hacia abajo. [2] Esto fue confirmado por algunos autores posteriores; Novas notó que el hipantrum (una extensión ósea debajo de las apófisis articulares de la cara frontal de una vértebra) se extendía hacia los lados y hacia abajo, formando una superficie mucho más amplia que conectaba con el hiposfeno igualmente agrandado en la cara posterior de la siguiente vértebra. [30] [32] : 309–310 En 1996, Bonaparte afirmó que estas características habrían hecho que la columna fuera más rígida y posiblemente fueran una adaptación al tamaño gigante del animal. [29] Otros autores argumentaron que la mayoría de los géneros de titanosaurios carecían de articulaciones hiposfeno-hipantrum y que las estructuras articulares observadas en Epachthosaurus y Argentinosaurus son láminas vertebrales engrosadas (crestas). [30] [35] [36] : 55 Sebastián Apesteguía, en 2005, argumentó que las estructuras vistas en Argentinosaurus , a las que denominó barras hiposfenales, son en realidad láminas engrosadas que podrían haberse derivado del hiposfeno original y tener la misma función. [37]
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El fémur completo asignado al Argentinosaurus mide 2,5 metros (8,2 pies) de largo. La diáfisis femoral tiene una circunferencia de aproximadamente 1,18 metros (3,9 pies) en su parte más estrecha. Mazzetta y sus colegas utilizaron ecuaciones de regresión para estimar su longitud original en 2,557 metros (8,39 pies), que es similar a la longitud del otro fémur, y más tarde, en 2019, Paul dio una estimación similar de 2,575 metros (8,45 pies). [7] En comparación, los fémures completos conservados en los otros titanosaurios gigantes, Antarctosaurus giganteus y Patagotitan mayorum, miden 2,35 metros (7,7 pies) y 2,38 metros (7,8 pies), respectivamente. [5] [8] Si bien el espécimen holotipo no conserva un fémur, sí conserva un peroné delgado (originalmente interpretado como una tibia) que mide 1,55 metros (5,1 pies) de largo. Cuando se identificó como tibia, se pensó que tenía una cresta cnemial comparativamente corta , una extensión prominente en la parte superior frontal que anclaba los músculos para estirar la pierna. Sin embargo, como afirman Mazzetta y sus colegas, este hueso carece tanto de las proporciones como de los detalles anatómicos de una tibia, aunque tiene una forma similar a la de otros peroné de saurópodos. [2] [5]
Las relaciones dentro de Titanosauria se encuentran entre las menos comprendidas de todos los grupos de dinosaurios. [38] Tradicionalmente, la mayoría de los fósiles de saurópodos del Cretácico se habían referido a una sola familia , los Titanosauridae , que ha estado en uso desde 1893. [39] En su primera descripción de 1993 de Argentinosaurus , Bonaparte y Coria notaron que difería de titanosáuridos típicos por tener articulaciones hiposfeno-hipantrum. Como estas articulaciones también estaban presentes en los titanosáuridos Andesaurus y Epachthosaurus , Bonaparte y Coria propusieron una familia separada para los tres géneros, los Andesauridae . Ambas familias se unieron en un nuevo grupo superior llamado Titanosauria . [2]
En 1997, Salgado y sus colegas descubrieron que Argentinosaurus pertenecía a Titanosauridae en un clado sin nombre con Opisthocoelicaudia y un titanosaurio indeterminado. [40] En 2002, Davide Pisani y sus colegas recuperaron Argentinosaurus como miembro de Titanosauria, y nuevamente encontraron que estaba en un clado con Opisthocoelicaudia y un taxón sin nombre , además de Lirainosaurus . [41] Un estudio de 2003 realizado por Jeffrey Wilson y Paul Upchurch encontró que tanto Titanosauridae como Andesauridae no eran válidos; Titanosauridae porque se basó en el dudoso género Titanosaurus y Andesauridae porque se definió según plesiomorfias (características primitivas) en lugar de sinapomorfias (características recientemente evolucionadas que distinguen al grupo de grupos relacionados). [39] Un estudio de 2011 realizado por Philip Mannion y Calvo encontró que Andesauridae es parafilético (excluyendo a algunos de los descendientes del grupo) y también recomendó su desuso. [42]
En 2004, Upchurch y sus colegas introdujeron un nuevo grupo llamado Lithostrotia que incluía a los miembros más derivados (evolucionados) de Titanosauria. Argentinosaurus fue clasificado fuera de este grupo y, por tanto, como un titanosaurio más basal ("primitivo"). [32] : 278 La posición basal dentro de Titanosauria fue confirmada por varios estudios posteriores. [38] [30] [43] [44] [45] En 2007, Calvo y sus colegas nombraron Futalognkosaurus ; descubrieron que formaba un clado con Mendozasaurus y lo llamaron Lognkosauria . [46] Un estudio de 2017 realizado por Carballido y colegas recuperó a Argentinosaurus como miembro de Lognkosauria y el taxón hermano de Patagotitan . [8] En 2018, González Riga y sus colegas también descubrieron que pertenecía a Lognkosauria, que a su vez pertenecía a Lithostrotia. [47]
Otro estudio de 2018 realizado por Hesham Sallam y sus colegas encontró dos posiciones filogenéticas diferentes para Argentinosaurus basándose en dos conjuntos de datos. No lo recuperaron como un lognkosaurio sino como un titanosaurio basal o un taxón hermano del más derivado Epachthosaurus . [48] En 2019, Julian Silva Junior y sus colegas descubrieron que Argentinosaurus pertenecía a Lognkosauria una vez más; recuperaron Lognkosauria y Rinconsauria (otro grupo generalmente incluido en Titanosauria) para quedar fuera de Titanosauria. [49] Otro estudio de 2019 realizado por González Riga y colegas también encontró que Argentinosaurus pertenece a Lognkosauria; Descubrieron que este grupo formaba un clado más grande con Rinconsauria dentro de Titanosauria, al que llamaron Colossosauria . [50]
El tamaño gigante del Argentinosaurus y otros saurópodos probablemente fue posible gracias a una combinación de factores; estos incluyen una alimentación rápida y energéticamente eficiente permitida por el cuello largo y la falta de masticación, un crecimiento rápido y una rápida recuperación de la población debido a su gran cantidad de crías pequeñas. Las ventajas de los tamaños gigantes probablemente habrían incluido la capacidad de mantener los alimentos dentro del tracto digestivo durante períodos prolongados para extraer el máximo de energía y una mayor protección contra los depredadores. [51] Los saurópodos eran ovíparos (ponían huevos). En 2016, Mark Hallett y Matthew Wedel afirmaron que los huevos de Argentinosaurus probablemente tenían solo 1 litro (0,26 galones estadounidenses) de volumen, y que un Argentinosaurus eclosionado no medía más de 1 metro (3,3 pies) ni pesaba más de 5 kilogramos (11 libras). Los saurópodos más grandes aumentaron su tamaño en cinco órdenes de magnitud después de la eclosión, más que cualquier otro animal amniota . [52] : 186 Hallett y Wedel argumentaron que los aumentos de tamaño en la evolución de los saurópodos fueron seguidos comúnmente por aumentos de tamaño de sus depredadores, los dinosaurios terópodos . Argentinosaurus podría haber sido presa de Mapusaurus , que se encuentra entre los terópodos más grandes conocidos. Mapusaurus se conoce por al menos siete individuos encontrados juntos, [53] lo que plantea la posibilidad de que este terópodo cazara en manadas para derribar presas grandes, incluido el Argentinosaurus . [52] : 206-207
En 2013, Sellers y sus colegas utilizaron un modelo informático del esqueleto y los músculos del Argentinosaurus para estudiar su velocidad y forma de andar. Antes de las simulaciones por computadora, la única forma de estimar las velocidades de los dinosaurios era mediante el estudio de la anatomía y las huellas. El modelo informático se basó en un escaneo láser de una reconstrucción esquelética montada en exhibición en el Museo Carmen Funes. Los músculos y sus propiedades se basaron en comparaciones con animales vivos; el modelo final tenía una masa de 83 toneladas (91 toneladas cortas). Utilizando técnicas de simulación por computadora y aprendizaje automático , que encontraron una combinación de movimientos que minimizaban los requerimientos de energía, el Argentinosaurus digital aprendió a caminar. La marcha óptima encontrada por los algoritmos fue cercana a un ritmo (las extremidades anteriores y posteriores del mismo lado del cuerpo se mueven simultáneamente). [14] El modelo alcanzó una velocidad máxima de poco más de 2 m/s (7,2 km/h, 5 mph). [54] Los autores concluyeron que con su tamaño gigante, Argentinosaurus alcanzó un límite funcional. Podrían ser posibles vertebrados terrestres mucho más grandes, pero requerirían diferentes formas corporales y posiblemente cambios de comportamiento para evitar el colapso de las articulaciones. Los autores del estudio advirtieron que el modelo no es totalmente realista y demasiado simplista, y que podría mejorarse en muchas áreas. Para más estudios, se necesitan más datos de animales vivos para mejorar la reconstrucción de los tejidos blandos, y el modelo debe confirmarse con muestras de saurópodos más completas. [14]
Argentinosaurus fue descubierto en la Provincia argentina de Neuquén . Fue reportado originalmente en el Grupo Huincul de la Formación Río Limay, [2] que desde entonces se conoce como Formación Huincul y Subgrupo Río Limay , el último de los cuales es una subdivisión del Grupo Neuquén . Esta unidad está ubicada en la Cuenca Neuquina en la Patagonia . La Formación Huincul está compuesta por areniscas amarillentas y verdosas de grano fino a medio, algunas de las cuales son tobáceas . [55] Estos depósitos se depositaron durante el Cretácico Superior, ya sea desde el Cenomaniano medio hasta el Turoniano temprano [ 56 ] o desde el Turoniano temprano hasta el Santoniano tardío . [57] Los depósitos representan el sistema de drenaje de un río trenzado . [58]
El polen fosilizado indica que en la Formación Huincul estuvo presente una amplia variedad de plantas. Un estudio de la sección El Zampal de la formación encontró hornworts , hepáticas , helechos , Selaginellales , posibles Noeggerathiales , gimnospermas (incluidas gnetófitas y coníferas ) y angiospermas (plantas con flores), además de varios granos de polen de afinidades desconocidas. [59] La Formación Huincul se encuentra entre las asociaciones de vertebrados patagónicos más ricas, y preserva peces como dipnoanos y gar , tortugas chelidos , escamatos , esfenodontes , cocodrilos neosuquios y una amplia variedad de dinosaurios. [56] [60] Los vertebrados se encuentran con mayor frecuencia en la parte inferior y, por lo tanto, más antigua de la formación. [61]
Además de Argentinosaurus , los saurópodos de la Formación Huincul están representados por otro titanosaurio, Choconsaurus , [62] y varios rebaquisáuridos , incluidos Cathartesaura , [63] Limaysaurus , [64] [65] y algunas especies sin nombre. [61] Terópodos que incluyen carcarodontosáuridos como Mapusaurus, [53] abelisáuridos que incluyen Skorpiovenator , [66] Ilokelesia y Tralkasaurus , [67] noasáuridos como Huinculsaurus , [68] paravianos como Overoraptor , [69] y otros terópodos como Aoniraptor y Gualicho [70] también han sido descubiertos allí. [56] Varios iguanodontes también están presentes en la Formación Huincul. [55]
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