Antarctosaurus ( / ænˌtɑːrktoʊˈsɔːrəs / ; que significa " lagarto del sur") es un género de dinosaurio saurópodo titanosaurio del Período Cretácico Superior de lo que hoy es América del Sur . La especie tipo , Antarctosaurus wichmannianus , y una segunda especie, Antarctosaurus giganteus , fueron descritas por el prolífico paleontólogo alemán Friedrich von Huene en 1929. Tres especies adicionales de Antarctosaurus han sido nombradas desde entonces , pero estudios posteriores las han considerado dudosas o poco probables de pertenecer al género .
La especie tipo, A. wichmannianus , es controvertida porque no se sabe con certeza si todos los restos descritos pertenecen al mismo individuo o incluso al mismo género . La segunda especie , A. giganteus, se considera dudosa, pero los restos fragmentarios representan uno de los dinosaurios más grandes conocidos.
Los restos de este dinosaurio fueron mencionados por primera vez en forma impresa en 1916, [1] aunque no fueron completamente descritos y nombrados hasta una monografía de 1929 escrita por el paleontólogo Friedrich von Huene . [2] Antarctosaurus no se refiere al continente de la Antártida ya que fue encontrado por primera vez en Argentina , aunque sí tiene la misma derivación, de las palabras griegas αντι-, anti- que significa 'opuesto a', αρκτός, arktos que significa 'norte' y σαυρος , sauros que significa 'lagarto'. El nombre genérico se refiere a la naturaleza reptil del animal y su ubicación geográfica en un continente austral.
Antarctosaurus wichmannianus es la especie tipo del género, nombrado en 1929 en honor al descubridor de sus restos en 1912, el geólogo Ricardo Wichmann. [2] Von Huene utilizó el nombre A. wichmannianus para describir un gran conjunto de huesos, que se considera que provienen de la Formación Anacleto en la provincia de Río Negro de Argentina , [3] que probablemente esde edad temprana del Campaniano . [4] Dos huesos de extremidades adicionales, encontrados en la provincia de Chubut en 1924, también fueron referidos a A. wichmannianus por von Huene en 1929. [2] Estudios posteriores, sin embargo, han dudado de su referencia a la especie. [5]
Von Huene también nombró una segunda especie fragmentaria de Antarctosaurus en la misma monografía de 1929, a la que llamó tentativamente cf. Antarctosaurus giganteus debido a su enorme tamaño. [3] Estos fósiles fueron recuperados en la provincia de Neuquén , Argentina, de la Formación Plottier , [3] [6] que data de las etapas Coniaciense - Santonian del Período Cretácico Superior . [4] El Plottier, como el más joven Anacleto, es miembro del Grupo Neuquén . [4]
Se conocen muy pocos restos de esta especie y algunos la consideran un nomen dubium . [7] Otros investigadores consideran que A. giganteus es una especie probablemente válida pero que probablemente pertenece a un nuevo género. [8] En 1969, Leigh Van Valen consideró que A. wichmannianus y A. giganteus eran etapas de crecimiento de la misma especie y favoreció el nombre A. giganteus. [9] Esta idea es problemática porque A. wichmannianus fue nombrado antes en el mismo artículo y se conoce a partir de más material, por lo tanto, debería tener prioridad sobre A. giganteus . Las dos especies tampoco son de la misma formación geológica , lo que sugiere que no pertenecieron al mismo período de tiempo. [10]
En 1933, Von Huene y Charles Matley describieron otra especie, Antarctosaurus septentrionalis , que significa "norteño". Los restos fueron encontrados en la Formación Lameta del estado de Madhya Pradesh en la India . [11] [12] Esta especie conserva información anatómica importante, pero desde entonces se le ha asignado su propio género en 1994: Jainosaurus . [13]
Antarctosaurus jaxarticus de Kazajstán se conoce por un solo fémur . [14] [15] Fue nombrado por el paleontólogo soviético Anatoly Riabinin en 1938, [14] y fue la primera especie de saurópodo de Kazajstán. [15] Se informó desde cierta localidad en el desierto de Kyzylkum , pero se desconoce la ubicación exacta. Es posible que provenga de la Formación Syuksyuk (originalmente descrita como Dabrazinskaya Svita ), que data de la etapa Santoniana del Cretácico Superior. [15] [16] Otros investigadores lo han considerado como Titanosauridae incertae sedis , como nomen dubium o como nomen nudum . [7] [16] [17] [18]
En 1970, se encontraron dos huesos de extremidades fragmentarios y una vértebra parcial en la Formación Adamantina (originalmente descrita como Formación Bauru ; [19] también ha sido reportada como la Formación São José do Rio Preto [20] ) de la cuenca norte del Paraná en Brasil . Los restos fueron descritos por sus descubridores Fahad Moysés Arid y Luiz Dino Vizotto en 1971 como A. brasiliensis . [19] [21] Otros investigadores han considerado a esta especie como un nomen dubium , [7] [8] [21] o un titanosaurio indeterminado. [22]
Describir a Antarctosaurus es problemático porque la especie tipo consiste en elementos que son de asociación cuestionable y ninguna de las especies descritas se conoce a partir de restos completos, lo que ha causado una taxonomía confusa del género. [7] De las cuatro especies adicionales que se han asignado a Antarctosaurus a lo largo de los años, tres han sido consideradas dudosas [3] [7] [17] [21] y "Antarctosaurus" septentrionalis, recibió su propio género, Jainosaurus . [13]
Los restos que se han descrito pertenecen a saurópodos , muy probablemente titanosaurios, [3] un grupo de herbívoros cuadrúpedos de cuerpo grande , generalmente con cuello y cola largos, con cabeza pequeña. [23]
El conjunto de restos fósiles que se conoció como A. wichmannianus recibió el número de espécimen MACN 6904. [2] El material conocido incluye varios fragmentos de cráneo , incluyendo una caja craneana y una mandíbula incompleta (mandíbula inferior), una vértebra cervical (cuello) , una vértebra caudal (cola), fragmentos de costillas y numerosos huesos de las extremidades, incluyendo un fémur que mide 1,39 metros (4,6 pies) de alto. Ninguno de los fósiles individuales fue designado como espécimen holotipo , por lo que MACN 6904 se considera un conjunto de sintipos . [17] La longitud total de A. wichmannianus se ha estimado en alrededor de 17 metros (56 pies). [24]
Un fémur y una tibia adicionales también fueron referidos por von Huene a A. wichmannianus ; el fémur, FMNH P13019, tiene más de 1,85 metros (6,1 pies) de altura. En un estudio, las dimensiones de este fémur se utilizaron en un análisis de regresión para estimar la masa de A. wichmannianus en aproximadamente 34 toneladas métricas (37 toneladas cortas). [25] La referencia del fémur y la tibia adicionales ha sido cuestionada por investigadores posteriores. En 2003, Jaime Eduardo Powell los refirió tentativamente a cf. Argyrosaurus y en 2012 Philip Mannion y Alejandro Otero lo consideraron un titanosaurio indeterminado. [5]
La mandíbula incompleta atribuida a A. wichmannianus es cuadrada en la parte delantera y cada hueso dentario tiene forma de "L". [26] Los dientes estaban restringidos a la parte delantera de la mandíbula inferior y eran pequeños y delgados. [3] Las mandíbulas cuadradas sugieren hábitos de alimentación especializados, como la alimentación cerca de un plano superficial como la vegetación baja en el suelo o plantas flotantes en el agua. [8]
Estos huesos, en su mayor parte, no estaban asociados entre sí, sino dispersos por toda la formación. En consecuencia, muchos científicos creen que es posible que no todos pertenezcan al mismo tipo de animal. En particular, se ha sugerido con frecuencia que la mandíbula inferior, muy cuadrada, pertenece a un saurópodo rebbachisáurido similar a Nigersaurus . [27] [28] [29] Sin embargo, la mandíbula de Bonitasaura , descrita en 2004 , es similar en forma general y está claramente asociada con restos esqueléticos de titanosaurio, lo que indica que la mandíbula inferior puede pertenecer a A. wichmannianus después de todo. [30] En 2013 y 2018 respectivamente, se describieron Brasilotitan y Baalsaurus , que también poseían mandíbulas cuadradas. [26] [31] Se observó que Brazilotitan, Bonitasaura, Antarctosaurus y otros titanosaurios muestran tres dientes por alvéolo (alvéolo dental), mientras que el rebbachisáurido Nigersaurus muestra hasta siete dientes. [31] Brazilotitan y Baalsaurus fueron descritos como titanosaurios, estrechamente relacionados con A. wichmannianus. [26] [31]
La parte posterior del cráneo y el resto del esqueleto son considerados generalmente como titanosaurios por los investigadores, aunque no necesariamente pertenecen al mismo tipo de titanosaurio. [7] [27] [32] En 2005, Jeffrey Wilson consideró que la caja craneana se podía referir a Nemegtosauridae, pero señaló que otros restos de cráneos requieren más estudios. [17] Un estudio, publicado en 2012 por Ariana Paulina Carabajal, escaneó por TC la caja craneana de A. wichmannianus , lo que reveló el endomolde cerebral completo y las estructuras del oído interno . El endomolde cerebral y el oído interno comparten varias características con otros titanosáuridos, como tractos olfatorios cortos y bulbos olfatorios que se proyectan horizontalmente. [33]
Powell comparó el ancho del cráneo con la longitud de los huesos de las extremidades tanto de A. wichmannianus como de Saltasaurus ; esto lo llevó a concluir que el cráneo era proporcionalmente pequeño en A. wichmannianus, lo que podría implicar que los elementos del cráneo y de las extremidades podrían pertenecer a diferentes individuos o a un taxón diferente . Sin embargo, señaló que la comparación era potencialmente engañosa porque la anatomía general de Saltasaurus es más corta y más robusta, lo que podría facilitar un cráneo más grande. [8]
Von Huene asignó dos huesos del tarso (tobillo) a A. wichmannianus , que describió como un astrágalo y un calcanio . Powell sugirió que es posible que el calcanio descrito por von Huene sea en realidad el astrágalo de un individuo más pequeño. También señaló que el astrágalo parece demasiado pequeño para pertenecer al mismo individuo que la tibia, ya que tiene solo la mitad del ancho. [8]
Von Huene describió una vértebra caudal que se encontró cerca del material del cráneo. Esta vértebra era la primera caudal, perteneciente a la base de la cola justo después del sacro (vértebras unidas a la cadera). La vértebra presenta un centro biconvexo , una característica compartida con otros titanosaurios. [3] Von Huene señaló que la primera caudal podría pertenecer posiblemente a Laplatasaurus . [3] [27]
Con la excepción de una vértebra cervical incompleta y la primera caudal cuestionable, no hay vértebras que conecten el cráneo con el material de las extremidades. [27] Hay una falta de documentación de campo para ayudar a referir todo el material a un solo individuo. [17] [34] Powell pensó que era probable que von Huene asignara correctamente el material a A. wichmannianus , argumentando que von Huene habría podido comunicarse con los descubridores y habría tenido acceso a fotografías del sitio del descubrimiento. [8]
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El espécimen tipo de A. giganteus, MLP 26-316, incluye un fémur izquierdo y derecho, un pubis izquierdo y derecho parcial, el extremo distal de una tibia dañada, numerosos fragmentos de costillas y vértebras caudales distales y seis huesos grandes e inidentificables. [2] Los dos fémures gigantescos miden 2,35 metros (7,7 pies) de longitud, lo que los sitúa entre los más grandes de cualquier saurópodo conocido. [25] Aunque los fémures son grandes, también son algo gráciles en su construcción. [3]
Una reconstrucción de A. giganteus , publicada en 1956 por Carlos Rusconi, le dio una longitud de alrededor de 30 metros (98 pies). En 1969, van Valen lo consideró similar en tamaño a Giraffatitan brancai (entonces llamado Brachiosaurus brancai ). Basándose en una estimación de masa anterior de G. brancai realizada por Edwin Harris Colbert en 1962, van Valen le dio a A. giganteus una masa estimada de alrededor de 80 toneladas métricas (88 toneladas cortas). [9] En 1994, Gregory S. Paul estimó el peso tanto de A. giganteus como de Argentinosaurus entre 80 y 100 toneladas métricas (88 y 110 toneladas cortas) y longitudes de 30 a 35 metros (98 a 115 pies) de largo. [35] Extrapolando los parámetros del fémur, un estudio de 2004 realizado por Gerardo Mazzetta y colegas estimó la masa de A. giganteus en aproximadamente 69 toneladas métricas (76 toneladas cortas); ligeramente más pequeño que Argentinosaurus que en el mismo estudio se estimó en casi 73 toneladas métricas (80 toneladas cortas). Esto haría de A. giganteus uno de los animales terrestres más pesados conocidos. [25] En 2006, Kenneth Carpenter utilizó al Saltasaurus de cuello relativamente corto como guía y estimó una longitud de 23 metros (75 pies) de largo. [36] En un suplemento de una enciclopedia, Thomas Holtz dio una longitud de 33 metros y un peso estimado equivalente al de nueve elefantes, o alrededor de 33 a 65 toneladas métricas (36 a 72 toneladas cortas), asumiendo de 3,6 a 7,3 toneladas métricas (4 a 8 toneladas cortas) por elefante. [37] [38]
En 2016, utilizando ecuaciones que estiman la masa corporal en función de la circunferencia del húmero y el fémur de animales cuadrúpedos, se estimó que su peso era de 39,5 toneladas métricas (43,5 toneladas cortas). [39] En 2019, Gregory S. Paul estimó la masa de A. giganteus en el rango de 45 a 55 toneladas métricas (50 a 61 toneladas cortas), basándose en reconstrucciones más recientes de titanosaurios. [40] En 2020, Molina-Pérez y Larramendi estimaron su longitud en 30,5 metros (100 pies) y su peso similar a la estimación de Paul en 45 toneladas métricas (50 toneladas cortas). [41] Debido a la incompletitud de los restos, cualquier estimación de tamaño está sujeta a una gran cantidad de error. [9]
Tanto "Antarctosaurus" jaxarticus como "Antarctosaurus" brasiliensis son conocidos a partir de restos muy fragmentarios.
"Antarctosaurus" jaxarticus es conocido a partir de un único fémur que se informó brevemente que se parecía a un fémur atribuido a Jainosaurus (entonces llamado "Antarctosaurus" septentrionalis). [14] [16] La paleontóloga Teresa Maryańska señaló que, si bien se nombró a A. jaxarticus , no se lo describió ni diagnosticó adecuadamente. [15] El fémur posiblemente pertenece al clado de titanosaurios Lithostrotia . [16]
El espécimen tipo de "Antarctosaurus" brasiliensis solo se conoce a partir de tres huesos fragmentarios que son de naturaleza titanosauria: un fémur izquierdo parcial GP-RD-2, un húmero derecho parcial GP-RD-3 y una vértebra dorsal incompleta (columna vertebral) GP-RD-4. El fémur tiene 1,15 metros (3,8 pies) de largo preservado y se estimó que tendría 1,55 metros (5,1 pies) si estuviera completo. El húmero tiene 65 centímetros (2,13 pies) de largo preservado y se estima que tendría 95 centímetros (3,12 pies) completo. El centro de la vértebra dorsal tiene 17 centímetros (6,7 pulgadas) de largo. [19]
Antarctosaurus se ha incluido en pocos análisis filogenéticos y solo se agregó a la matriz de Philip Mannion et al. en 2019 . Fue codificado junto con Vahiny , Jainosaurus , Normanniasaurus y otros no titanosaurios. Antarctosaurus fue colocado como taxón hermano de un clado de Vahiny y Jainosaurus , consistentemente cercano a los taxones del clado Lognkosauria . [42]
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