Nigersaurus ( / n iː ˈ ʒ ɛər s ɔː r ə s , ˈ n aɪ dʒ ər s ɔː r ə s / ) es un género de dinosaurio saurópodo rebaquisáurido que vivió durante el período Cretácico medio , hace unos 115 a 105 millones de años. Fue descubierto en la Formación Elrhaz en una zona llamada Gadoufaoua , en Níger . Los fósiles de este dinosaurio se describieron por primera vez en 1976, pero no recibió el nombre de Nigersaurus taqueti hasta 1999, después de que se encontraran y describieran restos más completos. El nombre del género significa "reptil de Níger", y el nombre específico honra al paleontólogo Philippe Taquet , quien descubrió los primeros restos.
Pequeño para un saurópodo, Nigersaurus medía unos 9 m (30 pies) de largo y tenía un cuello corto. Pesaba entre 1,9 y 4 t (2,1 y 4,4 toneladas cortas), comparable a un elefante moderno . Su cráneo estaba muy especializado para la alimentación, con grandes fenestras y huesos finos. Tenía un hocico ancho lleno de más de 500 dientes, que eran reemplazados a un ritmo rápido: aproximadamente cada 14 días. Es posible que las mandíbulas hayan llevado una vaina queratinosa . A diferencia de otros tetrápodos , los huesos de sus mandíbulas con dientes estaban rotados transversalmente con respecto al resto del cráneo, de modo que todos sus dientes estaban ubicados muy hacia adelante. Su esqueleto estaba muy neumatizado (lleno de espacios de aire conectados a sacos de aire ), pero las extremidades eran de constitución robusta.
Nigersaurus y sus parientes más cercanos están agrupados dentro de la subfamilia Rebbachisaurinae (anteriormente se pensaba que estaba agrupada en el epónimo Nigersaurinae) de la familia Rebbachisauridae, que forma parte de la superfamilia de saurópodos Diplodocoidea . Nigersaurus probablemente era un explorador y se alimentaba con la cabeza cerca del suelo. La región de su cerebro que detectaba el olfato estaba poco desarrollada, aunque su tamaño cerebral era comparable al de otros dinosaurios. Ha habido debate sobre si su cabeza habitualmente se mantenía hacia abajo u horizontalmente como otros saurópodos. Vivía en un hábitat ribereño , y su dieta probablemente consistía en plantas blandas, como helechos , colas de caballo y angiospermas . Es uno de los vertebrados fósiles más comunes encontrados en la zona, y compartió su hábitat con otros megaherbívoros dinosaurios , así como con grandes terópodos y crocodilomorfos .
Los restos que se cree que pertenecen a Nigersaurus se descubrieron por primera vez durante una expedición de 1965 a 1972 a la República de Níger dirigida por el paleontólogo francés Philippe Taquet , y se mencionaron por primera vez en un artículo publicado en 1976. [1] [2] Aunque es un género común, el dinosaurio había sido poco conocido hasta que se descubrió más material de otros individuos durante las expediciones dirigidas por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno en 1997 y 2000. La comprensión limitada del género fue el resultado de la mala conservación de sus restos, que surge de la construcción delicada y altamente neumática . (llenos de espacios aéreos conectados a sacos aéreos ) del cráneo y del esqueleto, provocando a su vez la desarticulación de los fósiles. Algunos de los cráneos fósiles eran tan delgados que a través de ellos se podía ver un potente rayo de luz. Por lo tanto, no se han encontrado cráneos intactos ni esqueletos articulados, y estos especímenes representan los restos de rebaquisáuridos más completos conocidos. [3] [1]
Nigersaurus fue nombrado y descrito con más detalle por Sereno y sus colegas recién en 1999, basándose en restos de individuos recién encontrados. El mismo artículo también nombra a Jobaria , otro saurópodo de Níger. El nombre del género Nigersaurus ("reptil de Níger") es una referencia al país donde fue descubierto, y el nombre específico taqueti honra a Taquet, quien fue el primero en organizar expediciones paleontológicas a gran escala a Níger. [4] El espécimen holotipo (MNN GAD512) consta de un cráneo y un cuello parciales. El material de una extremidad y una escápula (omóplato) encontrados cerca también se refirieron al mismo espécimen. Estos fósiles se encuentran en el Museo Nacional de Níger . [1]
Sereno y el paleontólogo estadounidense Jeffrey A. Wilson proporcionaron la primera descripción detallada del cráneo y las adaptaciones alimentarias en 2005. [1] En 2007, Sereno y sus colegas publicaron una descripción más detallada del esqueleto, basada en un espécimen descubierto diez años más temprano. Los fósiles, junto con un esqueleto reconstruido y un modelo plástico de la cabeza y el cuello, fueron presentados posteriormente en la National Geographic Society de Washington. [5] Nigersaurus fue apodado " vaca mesozoica " en la prensa, y Sereno enfatizó que era el dinosaurio más inusual que jamás había visto. Comparó su apariencia física con Darth Vader y una aspiradora , y comparó su cortador de dientes con una cinta transportadora y teclas de piano afiladas. [6] [7] [8]
Quedan por describir numerosos especímenes de Nigersaurus recolectados por expediciones francesas y americanas. [9] Se han encontrado dientes similares a los de Nigersaurus en la Isla de Wight y en Brasil , pero se desconoce si pertenecían a parientes de este taxón , o a titanosaurios , cuyos restos se han encontrado en las cercanías. La mandíbula inferior asignada al titanosaurio Antarctosaurus también es similar a la del Nigersaurus , pero puede haber evolucionado de manera convergente . [1]
Como todos los saurópodos, Nigersaurus era un cuadrúpedo con una cabeza pequeña, patas traseras gruesas y una cola prominente. Entre ese clado , Nigersaurus era bastante pequeño, con una longitud corporal de sólo 9 m (30 pies) y un fémur que alcanzaba sólo 1 m (3 pies 3 pulgadas); puede haber pesado entre 1,9 y 4 t (2,1 a 4,4 toneladas cortas), comparable a un elefante moderno . [3] [10] Tenía un cuello corto para un saurópodo, con trece vértebras cervicales . Casi todos los rebaquisáuridos tenían cuellos relativamente cortos y una longitud de 10 m (33 pies) o menos. Los únicos miembros de la familia que alcanzaron el tamaño de saurópodos más grandes fueron Rebbachisaurus [3] y Maraapunisaurus . [11]
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El cráneo de Nigersaurus era delicado, con las cuatro fenestras laterales (aberturas en el cráneo) más grandes que en otros sauropodomorfos . El área total de hueso que conecta el hocico con la parte posterior del cráneo era sólo de 1,0 cm 2 (0,16 pulgadas cuadradas). Estos puntales de conexión de huesos solían tener menos de 2 mm (0,08 pulgadas) de espesor. A pesar de esto, el cráneo resistió el corte sostenido de los dientes. Otro rasgo único que tenía entre los sauropodomorfos era una fenestra supratemporal cerrada . Las aberturas nasales, las fosas nasales óseas, eran alargadas. [3] Aunque los huesos nasales no se conocen completamente, parece que el margen frontal de la fosa nasal ósea estaba más cerca del hocico que en otros diplodocoides. El hocico también era proporcionalmente más corto y la fila de dientes no era en absoluto prognata , y la punta del hocico no sobresalía en relación con el resto de la serie de dientes. [1] Nigersaurus se distinguía porque su hueso frontal (que formaba gran parte del techo del cráneo) era alargado (mucho más estrecho que largo) y tenía una fosa cerebral marcada (una depresión en la superficie de este hueso dentro de la cabeza). [4] La fila de dientes maxilares estaba en su totalidad rotada transversalmente , su parte posterior normal evertida 90° hacia el frente. Esto fue acompañado por una rotación idéntica del dentario de la mandíbula inferior. Esta orientación transversal de las filas de dientes superiores e inferiores era exclusiva del dinosaurio. Debido a esta configuración, ningún otro tetrápodo tenía todos sus dientes ubicados tan al frente como Nigersaurus . [3] [4]
Los dientes delgados tenían coronas ligeramente curvadas , que tenían una sección transversal ovalada. Las coronas se distinguían por tener crestas prominentes en los márgenes de la línea media y los lados. Los dientes de la mandíbula inferior pueden haber sido entre un 20 y un 30% más pequeños que los de la mandíbula superior, pero se conocen pocos y su madurez es incierta. Aparte de esto, los dientes eran idénticos. [4] Debajo de cada diente activo había una columna de nueve dientes de reemplazo dentro de la mandíbula. Con 68 columnas en los maxilares superiores y 60 columnas en los inferiores, estas llamadas baterías dentales (también presentes en hadrosaurios y ceratopsianos ) comprendían en total más de 500 dientes activos y de repuesto. [1] Las baterías dentales estallaron al unísono, no cada columna individualmente. [4] El esmalte de los dientes de Nigersaurus era muy asimétrico, diez veces más grueso en el lado exterior que en el interior. [12] Por lo demás, esta condición sólo se conoce en ornitisquios avanzados . [4]
Nigersaurus no exhibió las mismas modificaciones observadas en las mandíbulas de otros dinosaurios con baterías dentales o mamíferos con elaboradas funciones masticatorias. La mandíbula inferior tenía forma de L y estaba dividida en la rama transversal subcilíndrica , que contenía los dientes, y la rama posterior, que era más liviana y era la ubicación de la mayoría de las inserciones musculares. Se distinguía porque la fila de dientes se expandía hacia los lados desde el plano de la rama principal de la mandíbula inferior. Las mandíbulas también contenían varias fenestras, incluidas cinco que no están presentes en otros saurópodos. Los extremos frontales de las mandíbulas tenían surcos que indican la presencia de una vaina queratinosa (cárnea). [3] [4] Nigersaurus es el único animal tetrápodo conocido que tuvo mandíbulas más anchas que el cráneo y dientes que se extendían lateralmente a través del frente. [6] El hocico era incluso más ancho que el de los hadrosaurios con "pico de pato". [13]
Nigersaurus se distinguía porque sus vértebras dorsales (posteriores) tenían espacios neumáticos emparejados en la base de las espinas neurales (las espinas que se proyectaban hacia arriba desde las vértebras). Las vértebras presacras (vértebras situadas delante del sacro ) estaban fuertemente neumatizadas hasta el punto de que la columna constaba de una serie de "cáscaras" huecas, cada una dividida por un tabique delgado en el medio. Tenía poco o ningún hueso esponjoso , lo que hacía que las delgadas placas óseas centrales estuvieran llenas de espacios de aire. Los arcos vertebrales estaban tan profundamente perforados por extensiones de los sacos aéreos externos que de sus paredes laterales poco quedaba más que láminas que se cruzaban de 2 mm (0,08 pulgadas) de espesor , las crestas entre las aberturas neumáticas. Las vértebras de la cola, sin embargo, tenían centros sólidos. Los huesos de la pelvis y la cintura pectoral también eran muy delgados, a menudo de sólo unos pocos milímetros de grosor. Tenía una rugosidad prominente (un área toscamente arrugada) en la línea media de la base de la hoja de la escápula, una característica distintiva. Al igual que otros saurópodos, sus extremidades eran robustas, lo que contrastaba con la construcción extremadamente ligera del resto del esqueleto. Las extremidades no estaban tan especializadas como el resto del esqueleto, y las patas delanteras del Nigersaurus tenían aproximadamente dos tercios de la longitud de las patas traseras, como en la mayoría de los diplodocoides . [3] [4]
Los restos de Nigersaurus fueron descritos inicialmente por Taquet en 1976 como pertenecientes a un dicraeosáurido , pero en 1999 Sereno y sus colegas lo reclasificaron como un diplodocoide rebaquisáurido. [4] Estos investigadores especularon que dado que se conocían cuellos cortos y tamaño pequeño entre los diplodocoides basales, esto puede indicar que estas eran características ancestrales del grupo. [3] Rebbachisauridae es la familia más basal dentro de la superfamilia Diplodocoidea, que también contiene los diplodócidos de cuello largo y los dicreosáuridos de cuello corto. La subfamilia epónima Nigersaurinae , que incluye Nigersaurus y géneros estrechamente relacionados, fue nombrada por el paleontólogo estadounidense John A. Whitlock en 2011. [14]
El género estrechamente relacionado Demandasaurus de España fue descrito por el paleontólogo español Fidel Torcida Fernández-Baldor y sus colegas en 2011, y junto con otros grupos de animales que abarcan el Cretácico de África y Europa, esto indica que plataformas carbonatadas conectaban estas masas terrestres a través del Mar de Tetis. . [15] Esto fue apoyado en 2013 por el paleontólogo italiano Federico Fanti y sus colegas en su descripción del nigersaurino Tataouinea de Túnez, que estaba más relacionado con la forma europea que con Nigersaurus , a pesar de ser de África, entonces parte del supercontinente Gondwana . [16] La neumatización del esqueleto de los rebaquisáuridos evolucionó progresivamente, culminando en los nigersaurinos. [dieciséis]
A continuación se muestra un cladograma que sigue al análisis de 2013 realizado por Fanti y sus colegas, que confirmó la ubicación de Nigersaurus como un rebaquisáurido nigersaurino basal. [dieciséis]
Un estudio cladístico de 2015 realizado por Wilsona y el paleontólogo francés Ronan Allain encontró que el propio Rebbachisaurus se agrupa con los nigersaurinos, y los autores sugirieron que Nigersaurinae era, por lo tanto, un sinónimo menor de Rebbachisaurinae (ya que ese nombre tendría prioridad). [9] El mismo año, Fanti y sus colegas apoyaron el uso de Rebbachisaurinae sobre Nigersaurinae, y descubrieron que Nigersaurus era el miembro más basal de este subclado "euroafricano". [17]
En 2019, Mannion y sus colegas señalaron que, dado que en algunos estudios se descubrió que Nigersaurus era el taxón hermano de todos los demás nigersaurinos, un clado de Rebbachisaurinae puede no incluir necesariamente al propio Nigersaurus (así como el hecho de que la posición de Rebbachisaurus podría cambiar en el futuro). análisis), y apoyó el uso continuo del nombre Nigersaurinae sobre Rebbachisaurinae para todos los rebbachisáuridos más estrechamente relacionados con Nigersaurus que con Limaysaurus . Descubrieron que los nigersaurinos estaban restringidos al norte de África y Europa, y que Limaysaurinae era estrictamente conocido en Argentina. [18] El mismo año, el paleontólogo brasileño Rafael Matos Lindoso y sus colegas usaron el nombre Nigersaurinae siguiendo la recomendación de Mannion, y encontraron que Itapeuasaurus de Brasil se agrupaba con los nigersaurinos, expandiendo así este linaje más ampliamente (haciendo que las hipótesis paleobiogeográficas para este grupo sean menos confiables). . [19]
Aunque tenía fosas nasales grandes y un hocico carnoso, Sereno y sus colegas descubrieron que Nigersaurus tenía una región olfativa de su cerebro poco desarrollada y, por lo tanto, no tenía un sentido del olfato avanzado. Su proporción entre masa cerebral y corporal era normal para un reptil, y más pequeña que la de los ornitisquios y los terópodos no celurosaurios . El cerebro comprendía aproximadamente el 30% del volumen cerebral, como en muchos otros dinosaurios. [3] El paleoartista estadounidense Mark Hallett y el paleontólogo Mathew J. Wedel afirmaron en 2016 que, si bien los saurópodos en general podrían usar sus largos cuellos para detectar depredadores desde lejos, esto no se aplicaría al Nigersaurus de cuello corto . Señalaron que los ojos de Nigersaurus estaban colocados más hacia la parte superior del cráneo que en la mayoría de los otros saurópodos, por encima del hocico, lo que le daría campos de visión superpuestos. Su campo visual habría sido de 360 grados o cerca de él, y la hipersensibilidad al movimiento habría sido importante para un animal de presa vulnerable. [20]
En 2017, el paleontólogo argentino Lucio M. Ibiricu y sus colegas examinaron la neumática esquelética poscraneal en los esqueletos de rebaquisáuridos y sugirieron que era una adaptación para reducir la densidad del esqueleto, y que esto podría haber disminuido la energía muscular necesaria para moverse. el cuerpo, así como el calor generado en el proceso. Dado que varios rebaquisáuridos habitaban latitudes que habrían sido de tropicales a subtropicales en el Cretácico Medio, esta neumáticaidad puede haber ayudado a los animales a afrontar las altísimas temperaturas. Según Ibiricu y sus colegas, esta adaptación puede ser una de las razones por las que los rebaquisáuridos fueron el único grupo de diplodocoides que sobrevivió hasta el Cretácico Superior. [21]
Un estudio de 2023 realizado por el paleontólogo francés Rémi Lefebvre y sus colegas examinó la estructura microanatómica de los huesos de las extremidades de Nigersaurus mediante tomografías computarizadas , el primer estudio de este tipo de un saurópodo. Se exploraron secciones virtuales de los huesos de las extremidades tomadas de individuos de diferentes tamaños para determinar el rango de variación. Los animales que soportan mucho peso a menudo tienen características asociadas con esta afección, que afectan la estructura interna de los huesos de las extremidades, pero la variación entre dichos huesos es poco conocida. Mientras que otros animales pesados examinados (como los rinocerontes ) tenían cortezas óseas gruesas y variables , la corteza de Nigersaurus era bastante delgada. Estos investigadores sugirieron que la microanatomía de los saurópodos no se veía afectada por la drástica presión selectiva causada por el peso, pero que características como las extremidades columnares (como se ven en los elefantes), la neumática y las almohadillas carnosas de las patas y el cartílago relajaban la presión sobre los huesos. También sugirieron que, por lo tanto, los saurópodos pueden haber sido más livianos de lo esperado para su tamaño, lo que respalda las estimaciones de masa corporal más bajas para estos dinosaurios. [22]
Sereno y sus colegas sugirieron que Nigersaurus fuera un navegador no selectivo a nivel del suelo . El ancho del hocico y la orientación lateral de la hilera de dientes muestran que el saurópodo podía recolectar mucha comida y cosecharla cerca del suelo, a 1 m (3 pies 3 pulgadas) de la superficie. [3] [1] Esto está respaldado además por facetas en el lado labial (que mira hacia afuera) de los dientes superiores, similares a Dicraeosaurus y Diplodocus , que son evidencia de que la comida o el sustrato desgastaban los dientes del animal mientras se alimentaba. Nigersaurus también presenta signos de desgaste de diente a diente en ángulo bajo en el interior de las coronas maxilares , lo que sugiere que el movimiento de la mandíbula se limitaba a movimientos precisos hacia arriba y hacia abajo. Aún no se han descubierto dientes desgastados en la mandíbula inferior, pero se espera que muestren un desgaste opuesto entre dientes. La capacidad de levantar la cabeza muy por encima del suelo no significa necesariamente que buscaran objetos allí, y el cuello corto de Nigersaurus habría restringido el rango de navegación en comparación con otros diplodocoides. [3]
El músculo aductor de la mandíbula parece haberse insertado en el cuadrado en lugar de en la fenestra supratemporal. Tanto este como los otros músculos de masticación probablemente estaban débiles, y se estima que Nigersaurus tuvo una de las mordidas más débiles de los saurópodos. [3] Además, según Whitlock y sus colegas en 2011, la naturaleza pequeña y casi paralela de los rasguños y hoyos de los dientes (causados por arenilla, que los navegadores avanzados no obtendrían con tanta frecuencia) indica que comía relativamente suave, Plantas herbáceas como los helechos de bajo crecimiento. [13] Debido a la orientación lateral de los dientes, probablemente no habría podido masticar. [1] Nigersaurus desgastaba sus coronas dentales más rápido que otros dinosaurios herbívoros, [3] y su tasa de reemplazo de dientes era la más alta de cualquier dinosaurio conocido. Cada diente fue reemplazado una vez cada 14 días; anteriormente se había estimado que la tasa era más baja. A diferencia de Nigersaurus , se cree que los saurópodos con tasas de reemplazo de dientes más bajas y coronas dentales más anchas eran exploradores de copas . [12]
La hierba no evolucionó hasta finales del Cretácico, lo que convirtió a los helechos , colas de caballo y angiospermas (que habían evolucionado a mediados del Cretácico) en alimento potencial para Nigersaurus . Sereno y sus colegas afirmaron que era poco probable que Nigersaurus se alimentara de coníferas , cícadas o vegetación acuática , debido respectivamente a su altura, estructura dura y rígida y falta de un hábitat apropiado. [3] Wedel sugirió que los dientes espaciados uniformemente del Nigersaurus podrían haber funcionado como un peine, filtrando plantas acuáticas o invertebrados, similar a los flamencos . También sugirió que podría haber crecido a partir de coníferas bajas y otras plantas de bajo crecimiento. [20]
Sobre la base de exploraciones microtomográficas de los elementos del cráneo del espécimen holotipo, Sereno y sus colegas crearon un " prototipo " de cráneo de Nigersaurus que pudieron examinar. También hicieron un endocast del cerebro y escanearon los canales semicirculares de su oído interno , que encontraron orientados horizontalmente. En su estudio de 2007, afirmaron que la estructura del occipucio en la parte posterior del cráneo y las vértebras cervicales habría limitado el movimiento hacia arriba y hacia abajo del cuello y la rotación del cráneo. Con base en este análisis biomecánico, el equipo concluyó que la cabeza y el hocico estaban habitualmente orientados 67° hacia abajo y cerca del nivel del suelo, como una adaptación para el ramoneo a nivel del suelo. Esto es diferente a la forma en que se han restaurado otros saurópodos, con la cabeza más horizontal. [3]
Un estudio de 2009 realizado por el paleontólogo británico Mike P. Taylor y sus colegas coincidieron en que Nigersaurus podía alimentarse con la postura de cabeza y cuello hacia abajo propuesta por el estudio de 2007, pero cuestionaron que esta fuera la postura habitual del animal. El estudio señaló que la postura "neutral" de la cabeza y el cuello de los animales modernos no se corresponde necesariamente con su postura habitual de la cabeza. Además, argumentó que la orientación de los canales semicirculares varía significativamente dentro de las especies modernas y, por lo tanto, no es confiable para determinar la postura de la cabeza. [23] Esto fue apoyado por el paleontólogo español Jesús Marugán-Lobón y sus colegas en un estudio de 2013 que sugirió que los métodos utilizados por el equipo de Sereno eran imprecisos y que Nigersaurus habitualmente sostenía su cabeza como otros saurópodos. [24]
En 2020, el paleontólogo francés Julien Benoit y sus colegas probaron la correlación del canal semicircular lateral con la postura de la cabeza en mamíferos modernos y descubrieron que, si bien existía una correlación significativa entre las posturas de la cabeza reconstruidas y reales, el plano del canal semicircular no se mantenía horizontalmente en el postura de reposo como se infiere. Por lo tanto, los autores advirtieron contra el uso de canales semicirculares como sustituto para inferir la orientación precisa de los cráneos. Descubrieron que la dieta se correlacionaba fuertemente con la orientación del canal semicircular, pero no con la postura de la cabeza, mientras que la postura de la cabeza y la orientación del canal semicircular estaban fuertemente correlacionadas con la filogenia. [25]
Nigersaurus se conoce de la Formación Elrhaz del Grupo Tegama en una zona del desierto de Ténéré llamada Gadoufaoua , ubicada en Níger. Es uno de los vertebrados más comunes en la formación. La Formación Elrhaz se compone principalmente de areniscas fluviales de bajo relieve, gran parte de las cuales está oscurecida por dunas de arena. [4] [26] Los sedimentos son de grano grueso a medio, casi sin horizontes de grano fino . [3] Nigersaurus vivió en lo que hoy es Níger hace unos 115 a 105 millones de años, durante las edades Aptiano y Albiano del Cretácico medio. [4] Probablemente vivió en hábitats dominados por llanuras aluviales interiores (una zona ribereña ). [3]
Después del iguanodóntico Lurdusaurus , Nigersaurus era el megaherbívoro más numeroso . Otros herbívoros de la misma formación incluyen Ouranosaurus , Elrhazosaurus y un titanosaurio sin nombre . Juntos, estos componen una de las pocas asociaciones de megaherbívoros con un equilibrio de saurópodos y grandes ornitópodos . También vivió junto a los terópodos Kryptops , Suchomimus y Eocarcharia , y un noasáurido aún sin nombre . Allí también vivieron cocodrilomorfos como Sarcosuchus , Anatosuchus , Araripesuchus y Stolokrosuchus . Además, se han encontrado restos de un pterosaurio , quelonios , peces, un tiburón hibodonto y bivalvos de agua dulce. La fauna acuática está formada íntegramente por habitantes de agua dulce. [3] [26]
