La fisiología de los dinosaurios ha sido históricamente un tema controvertido, en particular su termorregulación . Recientemente, se han aportado muchas nuevas líneas de evidencia que se aplican a la fisiología de los dinosaurios en general, que incluyen no solo los sistemas metabólicos y la termorregulación, sino también los sistemas respiratorio y cardiovascular.
Durante los primeros años de la paleontología de los dinosaurios, se consideraba ampliamente que eran lagartos de sangre fría lentos, torpes y desgarbados . [ dudoso – discutir ] Sin embargo, con el descubrimiento de esqueletos mucho más completos en el oeste de los Estados Unidos, a partir de la década de 1870, los científicos pudieron hacer interpretaciones más informadas de la biología y la fisiología de los dinosaurios. Edward Drinker Cope , oponente de Othniel Charles Marsh en las Guerras de los Huesos , propuso al menos algunos dinosaurios como activos y ágiles, como se ve en la pintura de dos Laelaps peleando producida bajo su dirección por Charles R. Knight . [1]
En paralelo, el desarrollo de la evolución darwiniana , y los descubrimientos de Archaeopteryx y Compsognathus , llevaron a Thomas Henry Huxley a proponer que los dinosaurios estaban estrechamente relacionados con las aves. [2] A pesar de estas consideraciones, la imagen de los dinosaurios como grandes reptiles ya se había arraigado, [1] y la mayoría de los aspectos de su paleobiología fueron interpretados como típicamente reptiles durante la primera mitad del siglo XX. [3] A partir de la década de 1960 y con el advenimiento del Renacimiento de los Dinosaurios , las visiones de los dinosaurios y su fisiología han cambiado drásticamente, incluido el descubrimiento de dinosaurios emplumados en depósitos del Cretácico Inferior en China, lo que indica que las aves evolucionaron a partir de dinosaurios maniraptores altamente ágiles .
El estudio de los dinosaurios comenzó en la década de 1820 en Inglaterra. Pioneros en el campo, como William Buckland , Gideon Mantell y Richard Owen , interpretaron los primeros restos, muy fragmentarios, como pertenecientes a grandes bestias cuadrúpedas . [4] Sus primeros trabajos se pueden ver hoy en día en el Crystal Palace Dinosaurs , construido en la década de 1850, que presenta a los dinosaurios conocidos como reptiles elefantiásicos parecidos a lagartos . [5] A pesar de estas apariencias reptiles, Owen especuló que el corazón y los sistemas respiratorios de los dinosaurios eran más similares a los de un mamífero que a los de un reptil. [4]
A finales de los años 1960, reaparecieron ideas similares, empezando por el trabajo de John Ostrom sobre Deinonychus y la evolución de las aves . [6] Su alumno, Bob Bakker , popularizó el pensamiento cambiante en una serie de artículos que comenzaron con La superioridad de los dinosaurios en 1968. [7] En estas publicaciones, argumentó enérgicamente que los dinosaurios eran animales de sangre caliente y activos, capaces de períodos sostenidos de alta actividad. En la mayoría de sus escritos, Bakker enmarcó sus argumentos como nueva evidencia que condujo a un resurgimiento de ideas populares a finales del siglo XIX, refiriéndose con frecuencia a un renacimiento en curso de los dinosaurios . Utilizó una variedad de argumentos anatómicos y estadísticos para defender su caso, [8] [9] cuya metodología fue ferozmente debatida entre los científicos. [10]
Estos debates despertaron el interés en nuevos métodos para determinar la paleobiología de animales extintos, como la histología ósea , que se han aplicado con éxito para determinar las tasas de crecimiento de muchos dinosaurios.
En la actualidad, se cree generalmente que muchos o quizás todos los dinosaurios tenían tasas metabólicas más altas que los reptiles actuales, pero también que la situación es más compleja y variada de lo que Bakker propuso originalmente. Por ejemplo, mientras que los dinosaurios más pequeños pueden haber sido verdaderos endotermos , las formas más grandes podrían haber sido homeotermos inerciales , [11] [12] o que muchos dinosaurios podrían haber tenido tasas metabólicas intermedias. [13]
Los primeros dinosaurios eran casi con certeza depredadores, y compartían varias características depredadoras con sus parientes no dinosaurios más cercanos, como Lagosuchus , entre ellas: dientes relativamente grandes, curvados y con forma de cuchilla en mandíbulas grandes y de amplia apertura que se cerraban como tijeras; abdómenes relativamente pequeños , ya que los carnívoros no requieren grandes sistemas digestivos . Los dinosaurios posteriores considerados depredadores a veces crecían mucho más, pero conservaban el mismo conjunto de características. En lugar de masticar su comida, estos depredadores la tragaban entera. [14]
Los hábitos alimentarios de los ornitomimosaurios y oviraptorosaurios son un misterio: aunque evolucionaron a partir de un linaje de terópodos depredadores , tienen mandíbulas pequeñas y carecen de los dientes en forma de cuchilla de los depredadores típicos, pero no hay evidencia de su dieta ni de cómo la comían y digerían. [14]
Las características de otros grupos de dinosaurios indican que eran herbívoros. Estas características incluyen:
Los saurópodos , que eran herbívoros, no masticaban su comida, ya que sus dientes y mandíbulas parecen ser adecuados solo para arrancar las hojas de las plantas. Los ornitisquios , también herbívoros, muestran una variedad de enfoques. Los anquilosaurios y estegosaurios acorazados tenían cabezas pequeñas y mandíbulas y dientes débiles, y se cree que se alimentaban de la misma manera que los saurópodos. Los paquicefalosaurios tenían cabezas pequeñas y mandíbulas y dientes débiles, pero su falta de grandes sistemas digestivos sugiere una dieta diferente, posiblemente frutas, semillas o brotes tiernos, que habrían sido más nutritivos para ellos que las hojas. [14]
Por otra parte, los ornitópodos como Hypsilophodon , Iguanodon y varios hadrosaurios tenían picos córneos para cortar la vegetación y mandíbulas y dientes bien adaptados para masticar. Los ceratopsianos cornudos tenían mecanismos similares. [14]
A menudo se ha sugerido que al menos algunos dinosaurios usaban piedras tragadas, conocidas como gastrolitos , para ayudar a la digestión moliendo su comida en mollejas musculares , y que esta era una característica que compartían con las aves. En 2007, Oliver Wings revisó las referencias a los gastrolitos en la literatura científica y encontró una considerable confusión, comenzando con la falta de una definición acordada y objetiva de "gastrolito". Encontró que las piedras duras tragadas o la arena pueden ayudar a la digestión en las aves que se alimentan principalmente de granos, pero pueden no ser esenciales, y que las aves que comen insectos en verano y granos en invierno generalmente se deshacen de las piedras y la arena en verano. Los gastrolitos a menudo se han descrito como importantes para los dinosaurios saurópodos , cuya dieta de vegetación requería una digestión muy completa, pero Wings concluyó que esta idea era incorrecta: los gastrolitos se encuentran con solo un pequeño porcentaje de fósiles de saurópodos; donde se han encontrado, las cantidades son demasiado pequeñas y en muchos casos las piedras son demasiado blandas para haber sido efectivas en la molienda de alimentos; La mayoría de estos gastrolitos están muy pulidos, pero los gastrolitos utilizados por los animales modernos para moler alimentos están ásperos por el desgaste y corroídos por los ácidos del estómago; por lo tanto, los gastrolitos de los saurópodos probablemente fueron tragados accidentalmente. Por otro lado, concluyó que los gastrolitos encontrados con fósiles de dinosaurios terópodos avanzados como Sinornithomimus y Caudipteryx se parecen a los de las aves, y que el uso de gastrolitos para moler alimentos puede haber aparecido temprano en el grupo de dinosaurios del que evolucionaron estos dinosaurios y las aves. [15] [16]
Al poner huevos, las hembras desarrollan un tipo especial de hueso en sus extremidades entre el hueso exterior duro y la médula . [17] Este hueso medular, que es rico en calcio , se utiliza para fabricar cáscaras de huevo, y las aves que lo produjeron lo absorben cuando han terminado de poner huevos. [18] Se ha encontrado hueso medular en fósiles de los terópodos Tyrannosaurus y Allosaurus y del ornitópodo Tenontosaurus . [18] [19]
Debido a que la línea de dinosaurios que incluye a Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que condujo a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, la presencia de hueso medular en ambos grupos sugiere que los dinosaurios en general produjeron tejido medular. Por otro lado, los cocodrilos , que son los segundos parientes actuales más cercanos de los dinosaurios después de las aves, no producen hueso medular. Este tejido puede haber aparecido por primera vez en los ornitodiros , el grupo de los arcosaurios del Triásico del que se cree que evolucionaron los dinosaurios. [18]
Se ha encontrado hueso medular en especímenes de tamaño subadulto, lo que sugiere que los dinosaurios alcanzaron la madurez sexual antes de alcanzar la madurez completa. La madurez sexual en el tamaño subadulto también se encuentra en reptiles y en mamíferos de tamaño mediano a grande, pero las aves y los mamíferos pequeños alcanzan la madurez sexual solo después de alcanzar la madurez completa, lo que sucede durante su primer año. La madurez sexual temprana también está asociada con características específicas de los ciclos de vida de los animales: las crías nacen relativamente bien desarrolladas en lugar de indefensas; y la tasa de mortalidad entre los adultos es alta. [18]
Desde aproximadamente 1870 en adelante, los científicos generalmente estuvieron de acuerdo en que los esqueletos postcraneales de muchos dinosaurios contenían muchas cavidades llenas de aire ( neumática esquelética postcraneal ) , especialmente en las vértebras. La neumatización del cráneo (como los senos paranasales ) se encuentra tanto en sinápsidos como en arcosaurios , pero la neumatización postcraneal se encuentra solo en aves, dinosaurios saurisquios no aviares y pterosaurios .
Durante mucho tiempo, estas cavidades fueron consideradas simplemente como dispositivos para ahorrar peso, pero Bakker propuso que estaban conectadas a sacos de aire como los que hacen que el sistema respiratorio de las aves sea el más eficiente de todos los animales. [9]
John Ruben et al. (1997, 1999, 2003, 2004) cuestionaron esto y sugirieron que los dinosaurios tenían un sistema respiratorio "mareal" (introducción y exhalación) impulsado por un mecanismo de pistón hepático similar al de los cocodrilos : los músculos adheridos principalmente al pubis tiran del hígado hacia atrás, lo que hace que los pulmones se expandan para inhalar; cuando estos músculos se relajan, los pulmones vuelven a su tamaño y forma anteriores, y el animal exhala. También presentaron esto como una razón para dudar de que las aves descendieran de los dinosaurios . [20] [21] [22] [23] [24]
Los críticos han afirmado que, sin los sacos aéreos aviares, modestas mejoras en algunos aspectos de los sistemas circulatorio y respiratorio de un reptil moderno permitirían al reptil alcanzar entre el 50% y el 70% del flujo de oxígeno de un mamífero de tamaño similar, [25] y que la falta de sacos aéreos aviares no impediría el desarrollo de la endotermia. [26] Se han publicado muy pocas refutaciones formales en revistas científicas de la afirmación de Ruben et al. de que los dinosaurios no podrían haber tenido sacos aéreos de estilo aviar; pero uno señala que el fósil de Sinosauropteryx en el que basaron gran parte de su argumento estaba severamente aplanado y, por lo tanto, era imposible decir si el hígado tenía la forma correcta para actuar como parte de un mecanismo de pistón hepático. [27] Algunos artículos recientes simplemente señalan sin más comentarios que Ruben et al. argumentaron en contra de la presencia de sacos aéreos en los dinosaurios. [28]
Los investigadores han presentado evidencia y argumentos a favor de los sacos aéreos en los saurópodos , " prosaurópodos ", celurosaurios , ceratosaurios y los terópodos Aerosteon y Coelophysis .
En los saurópodos avanzados ("neosaurópodos") las vértebras de la región lumbar y de la cadera muestran signos de sacos aéreos. En los saurópodos primitivos, solo las vértebras cervicales (del cuello) muestran estas características. Si la secuencia de desarrollo encontrada en los embriones de las aves sirve de guía , los sacos aéreos en realidad evolucionaron antes que los canales del esqueleto que los acomodan en formas posteriores. [29] [30]
También se han encontrado evidencias de sacos aéreos en terópodos. Los estudios indican que los fósiles de celurosaurios , [31] ceratosaurios , [28] y los terópodos Coelophysis y Aerosteon exhiben evidencia de sacos aéreos. Coelophysis , del Triásico tardío , es uno de los primeros dinosaurios cuyos fósiles muestran evidencia de canales para sacos aéreos. [30] Aerosteon , un alosaurio del Cretácico tardío , tenía los sacos aéreos más parecidos a los de las aves encontrados hasta ahora. [32]
Los primeros sauropodomorfos , incluido el grupo tradicionalmente llamado "prosaurópodos", también pueden haber tenido sacos aéreos. Aunque se han encontrado posibles hendiduras neumáticas en Plateosaurus y Thecodontosaurus , las hendiduras son muy pequeñas. Un estudio de 2007 concluyó que los prosaurópodos probablemente tenían sacos aéreos abdominales y cervicales, basándose en la evidencia de ellos en taxones hermanos (terópodos y saurópodos). El estudio concluyó que era imposible determinar si los prosaurópodos tenían un pulmón de flujo continuo similar al de las aves, pero que los sacos aéreos estaban casi con certeza presentes. [33] Otra indicación de la presencia de sacos aéreos y su uso en la ventilación pulmonar proviene de una reconstrucción del volumen de intercambio de aire (el volumen de aire intercambiado con cada respiración) de Plateosaurus , que cuando se expresa como una relación de volumen de aire por peso corporal a 29 ml/kg es similar a los valores de los gansos y otras aves, y mucho más alto que los valores típicos de los mamíferos. [34]
Hasta el momento no se ha encontrado evidencia de sacos aéreos en los dinosaurios ornitisquios , pero esto no implica que los ornitisquios no pudieran tener tasas metabólicas comparables a las de los mamíferos, ya que estos tampoco tienen sacos aéreos. [35]
Se han sugerido tres explicaciones para el desarrollo de los sacos de aire en los dinosaurios: [32]
Los cálculos de los volúmenes de varias partes del sistema respiratorio del saurópodo Apatosaurus respaldan la evidencia de sacos de aire similares a los de las aves en los saurópodos:
Sobre esta base, Apatosaurus no podría haber tenido un sistema respiratorio reptil, ya que su volumen corriente habría sido menor que su volumen de espacio muerto, de modo que el aire viciado no se expulsaba sino que se succionaba de nuevo hacia los pulmones. Del mismo modo, un sistema de mamífero solo proporcionaría a los pulmones alrededor de 225 − 184 = 41 litros de aire fresco y oxigenado en cada respiración. Por lo tanto, Apatosaurus debe haber tenido un sistema desconocido en el mundo moderno o uno como el de las aves , con múltiples sacos de aire y un pulmón de flujo continuo. Además, un sistema aviar solo necesitaría un volumen pulmonar de unos 600 litros, mientras que uno de mamífero habría requerido unos 2.950 litros, lo que superaría los 1.700 litros estimados de espacio disponible en un pecho de 30 toneladas de Apatosaurus . [36]
Los sistemas respiratorios de los dinosaurios, con sacos aéreos similares a los de las aves, podrían haber sido capaces de soportar niveles de actividad más elevados que los de los mamíferos de tamaño y constitución similares. Además de proporcionar un suministro de oxígeno muy eficiente, el rápido flujo de aire habría sido un mecanismo de enfriamiento eficaz, esencial para los animales que son activos pero demasiado grandes para deshacerse de todo el exceso de calor a través de su piel. [35]
El paleontólogo Peter Ward ha argumentado que la evolución del sistema de sacos aéreos, que aparece por primera vez en los primeros dinosaurios, puede haber sido en respuesta al muy bajo (11%) oxígeno atmosférico de las eras Carniana y Noriana del Período Triásico. [37]
Las aves tienen espolones llamados " procesos uncinados " en los bordes posteriores de sus costillas, y estos dan a los músculos del pecho más influencia al bombear el pecho para mejorar el suministro de oxígeno. El tamaño de los procesos uncinados está relacionado con el estilo de vida de las aves y los requisitos de oxígeno: son más cortos en las aves que caminan y más largos en las aves buceadoras, que necesitan reponer sus reservas de oxígeno rápidamente cuando salen a la superficie. Los dinosaurios maniraptoranos no aviares también tenían estos procesos uncinados, y eran proporcionalmente tan largos como en las aves buceadoras modernas, lo que indica que los maniraptoranos necesitaban un suministro de oxígeno de alta capacidad. [38] [39]
Se han observado placas que pueden haber funcionado de la misma manera que los procesos uncinados en fósiles del dinosaurio ornitisquio Thescelosaurus , y se han interpretado como evidencia de un alto consumo de oxígeno y, por lo tanto, de una alta tasa metabólica. [40]
Los cornetes nasales son estructuras contorneadas de hueso delgado en la cavidad nasal . En la mayoría de los mamíferos y aves, están presentes y revestidos de membranas mucosas que cumplen dos funciones. Mejoran el sentido del olfato al aumentar el área disponible para absorber sustancias químicas transportadas por el aire, y calientan y humedecen el aire inhalado y extraen calor y humedad del aire exhalado para evitar la desecación de los pulmones.
John Ruben y otros han argumentado que no se ha encontrado evidencia de cornetes nasales en los dinosaurios. Todos los dinosaurios que examinaron tenían conductos nasales que eran demasiado estrechos y cortos para acomodar los cornetes nasales, por lo que los dinosaurios no podrían haber mantenido la frecuencia respiratoria requerida para una tasa metabólica similar a la de los mamíferos o las aves mientras estaban en reposo, porque sus pulmones se habrían secado. [20] [21] [41] [42] Sin embargo, se han planteado objeciones contra este argumento. Los cornetes nasales están ausentes o son muy pequeños en algunas aves (por ejemplo, ratites , Procellariiformes y Falconiformes ) y mamíferos (por ejemplo, ballenas, osos hormigueros , murciélagos , elefantes y la mayoría de los primates ), aunque estos animales son completamente endotérmicos y en algunos casos muy activos. [43] [44] [45] [46] Otros estudios concluyen que los cornetes nasales son frágiles y rara vez se encuentran en fósiles. En particular, no se ha encontrado ninguno en aves fósiles. [47]
En 2014, Jason Bourke y otros en Anatomical Record informaron haber encontrado cornetes nasales en paquicefalosaurios. [48]
En principio, se esperaría que los dinosaurios tuvieran circulaciones de dos partes impulsadas por corazones de cuatro cámaras, ya que muchos habrían necesitado una presión arterial alta para llevar sangre a sus cabezas, que estaban a gran altura del suelo, pero los pulmones de los vertebrados solo pueden tolerar una presión arterial bastante baja. [35] En 2000, se describió que un esqueleto de Thescelosaurus , ahora en exhibición en el Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte , incluía los restos de un corazón de cuatro cámaras y una aorta . Los autores interpretaron la estructura del corazón como un indicador de una tasa metabólica elevada para Thescelosaurus , no de sangre fría reptil . [49] Sus conclusiones han sido cuestionadas; otros investigadores publicaron un artículo en el que afirman que el corazón es en realidad una concreción de "cemento" completamente mineral. Como señalan: la anatomía dada para el objeto es incorrecta, por ejemplo, la supuesta "aorta" es más estrecha donde se encuentra con el "corazón" y carece de arterias que se ramifiquen desde ella; El "corazón" envuelve parcialmente una de las costillas y tiene una estructura interna de capas concéntricas en algunos lugares; y otra concreción se conserva detrás de la pierna derecha. [50] Los autores originales defendieron su posición; estuvieron de acuerdo en que el pecho contenía un tipo de concreción, pero una que se había formado alrededor y conservado parcialmente las porciones más musculares del corazón y la aorta. [51]
Independientemente de la identidad del objeto, puede tener poca relevancia para la anatomía interna y la tasa metabólica de los dinosaurios. Tanto los cocodrilos modernos como las aves, los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, tienen corazones de cuatro cámaras, aunque modificados en los cocodrilos, por lo que es probable que los dinosaurios también los tuvieran. Sin embargo, estos corazones no están necesariamente vinculados a la tasa metabólica. [52]
No se ha encontrado ningún huevo de dinosaurio que sea más grande que una pelota de baloncesto y se han encontrado embriones de dinosaurios grandes en huevos relativamente pequeños, por ejemplo Maiasaura . [53] Al igual que los mamíferos, los dinosaurios dejaron de crecer cuando alcanzaron el tamaño adulto típico de su especie, mientras que los reptiles maduros continuaron creciendo lentamente si tenían suficiente comida. Los dinosaurios de todos los tamaños crecieron más rápido que los reptiles modernos de tamaño similar; pero los resultados de las comparaciones con animales modernos de "sangre caliente" de tamaño similar dependen de sus tamaños: [54] [55]
El Tyrannosaurus rex mostró un "estirón de crecimiento adolescente": [56] [57]
Un estudio de 2008 sobre un esqueleto del hadrosaurio Hypacrosaurus concluyó que este dinosaurio crecía aún más rápido, alcanzando su tamaño completo a la edad de unos 15 años; la evidencia principal fue la cantidad y el espaciamiento de los anillos de crecimiento en sus huesos. Los autores encontraron que esto era consistente con una teoría del ciclo de vida que sostiene que las especies presa deberían crecer más rápido que sus depredadores si pierden muchos ejemplares jóvenes a manos de los depredadores y el entorno local proporciona suficientes recursos para un crecimiento rápido. [58]
Parece que los dinosaurios individuales tenían una vida más bien corta, por ejemplo, el Tyrannosaurus más antiguo (al morir) encontrado hasta ahora tenía 28 años y el saurópodo más antiguo tenía 38. [56] La depredación probablemente fue responsable de la alta tasa de mortalidad de los dinosaurios muy jóvenes y la competencia sexual de la alta tasa de mortalidad de los dinosaurios sexualmente maduros. [59]
La opinión científica sobre el estilo de vida, el metabolismo y la regulación de la temperatura de los dinosaurios ha variado con el tiempo desde el descubrimiento de los dinosaurios a mediados del siglo XIX. La actividad de las enzimas metabólicas varía con la temperatura, por lo que el control de la temperatura es vital para cualquier organismo, ya sea endotérmico o ectotérmico. Los organismos pueden clasificarse como poiquilotermos (poiquilo: cambiantes), que son tolerantes a las fluctuaciones de temperatura interna, y homeotermos (homeo: iguales), que deben mantener una temperatura central constante. Los animales pueden clasificarse además como endotérmicos , que regulan su temperatura internamente, y ectotérmicos , que regulan la temperatura mediante el uso de fuentes de calor externas.
" Sangre caliente " es un término complejo y bastante ambiguo, porque incluye algunos o todos los siguientes:
Los dinosaurios de gran tamaño también pueden haber mantenido sus temperaturas mediante homeotermia inercial, también conocida como "homeotermia de masa". En otras palabras, la capacidad térmica de animales tan grandes era tan alta que se necesitarían dos días o más para que sus temperaturas cambiaran significativamente, y esto habría suavizado las variaciones causadas por los ciclos diarios de temperatura. Este efecto suavizante se ha observado en tortugas grandes y cocodrilos , pero Plateosaurus , que pesaba unos 700 kilogramos (1500 lb), puede haber sido el dinosaurio más pequeño en el que habría sido efectivo. La homeotermia inercial no habría sido posible para las especies pequeñas ni para las crías de las especies más grandes. [35] La fermentación de la vegetación en los intestinos de los grandes herbívoros también puede producir un calor considerable, pero este método de mantener una temperatura alta y estable no habría sido posible para los carnívoros ni para los pequeños herbívoros ni para las crías de los herbívoros más grandes. [61]
Dado que los mecanismos internos de las criaturas extintas son desconocidos, la mayor parte de la discusión se centra en la homeotermia y el taquimetabolismo.
La evaluación de las tasas metabólicas se complica por la distinción entre las tasas en reposo y en actividad. En todos los reptiles modernos y en la mayoría de los mamíferos y aves, las tasas máximas durante la actividad máxima son de 10 a 20 veces más altas que las tasas mínimas en reposo. Sin embargo, en algunos mamíferos estas tasas difieren en un factor de 70. Teóricamente, sería posible que un vertebrado terrestre tuviera una tasa metabólica de reptil en reposo y una tasa similar a la de las aves cuando trabaja a toda velocidad. Sin embargo, un animal con una tasa en reposo tan baja no podría crecer rápidamente. Los enormes saurópodos herbívoros pueden haber estado en constante movimiento en busca de alimento de modo que su gasto energético habría sido muy similar independientemente de si sus tasas metabólicas en reposo eran altas o bajas. [62]
Las principales posibilidades son que: [35]
Los dinosaurios existieron durante unos 150 millones de años, por lo que es muy probable que diferentes grupos desarrollaran metabolismos y regímenes termorreguladores diferentes, y que algunos desarrollaran fisiologías diferentes a las de los primeros dinosaurios.
Si todos o algunos dinosaurios tenían metabolismos intermedios, podrían haber tenido las siguientes características: [35]
Robert Reid ha sugerido que estos animales podrían ser considerados como "endotermos fallidos". Él imaginó que tanto los dinosaurios como los antepasados triásicos de los mamíferos pasaron por una etapa con estas características. Los mamíferos se vieron obligados a hacerse más pequeños a medida que los arcosaurios llegaron a dominar los nichos ecológicos para animales medianos y grandes. Su tamaño decreciente los hizo más vulnerables a la pérdida de calor porque aumentó sus proporciones de área superficial a masa y, por lo tanto, los obligó a aumentar la generación de calor interno y, por lo tanto, se convirtieron en endotermos completos. Por otro lado, los dinosaurios se convirtieron en animales medianos a muy grandes y, por lo tanto, pudieron conservar el tipo de metabolismo "intermedio". [35]
Armand de Ricqlès descubrió los canales de Havers en los huesos de los dinosaurios y argumentó que existían pruebas de endotermia en ellos. Estos canales son comunes en los animales de "sangre caliente" y están asociados con un crecimiento rápido y un estilo de vida activo porque ayudan a reciclar el hueso para facilitar el crecimiento rápido y reparar el daño causado por el estrés o las lesiones. [63] El hueso Haversiano secundario denso, que se forma durante la remodelación, se encuentra en muchos endotermos vivos, así como en dinosaurios, pterosaurios y terápsidos . Los canales Haversianos secundarios están correlacionados con el tamaño y la edad, el estrés mecánico y la renovación de nutrientes. La presencia de canales Haversianos secundarios sugiere un crecimiento óseo y una esperanza de vida comparables en mamíferos y dinosaurios. [64] Bakker argumentó que la presencia de hueso fibrolamelar (producido rápidamente y con una apariencia fibrosa y tejida) en los fósiles de dinosaurios era evidencia de endotermia. [9]
Sin embargo, como resultado de otras investigaciones, principalmente posteriores, la estructura ósea no se considera un indicador fiable del metabolismo en dinosaurios, mamíferos o reptiles:
Sin embargo, de Ricqlès perseveró en sus estudios sobre la estructura ósea de los dinosaurios y arcosaurios . A mediados de 2008, fue coautor de un artículo que examinó muestras de huesos de una amplia gama de arcosaurios, incluidos los primeros dinosaurios, y concluyó que: [71]
Un análisis osteohistológico de la densidad vascular y la densidad, forma y área de los osteocitos concluyó que los dinosaurios no aviares y la mayoría de los arcosauriformes (excepto Proterosuchus , cocodrilos y fitosaurios ) retenían el calor y tenían tasas metabólicas en reposo similares a las de los mamíferos y aves actuales. [72]
Los endotermos dependen en gran medida del metabolismo aeróbico y tienen altas tasas de consumo de oxígeno durante la actividad y el descanso. El oxígeno requerido por los tejidos es transportado por la sangre y, en consecuencia, las tasas de flujo sanguíneo y las presiones sanguíneas en el corazón de los endotermos de sangre caliente son considerablemente más altas que las de los ectotermos de sangre fría. [73] Es posible medir las presiones sanguíneas mínimas de los dinosaurios estimando la distancia vertical entre el corazón y la parte superior de la cabeza, porque esta columna de sangre debe tener una presión en la parte inferior igual a la presión hidrostática derivada de la densidad de la sangre y la gravedad. A esta presión se suma la necesaria para mover la sangre a través del sistema circulatorio. En 1976 se señaló que, debido a su altura, muchos dinosaurios tenían presiones sanguíneas mínimas dentro del rango endotérmico, y que debían haber tenido corazones de cuatro cámaras para separar el circuito de alta presión hacia el cuerpo del circuito de baja presión hacia los pulmones. [74] No estaba claro si estos dinosaurios tenían presión arterial alta simplemente para sostener la columna sanguínea o para soportar las altas tasas de flujo sanguíneo requeridas por la endotermia o ambas.
Sin embargo, un análisis reciente de los diminutos agujeros en los huesos fósiles de las patas de los dinosaurios proporciona un indicador del caudal sanguíneo y, por tanto, del índice metabólico. [75] Los agujeros se denominan forámenes nutricios, y la arteria nutricia es el principal vaso sanguíneo que pasa al interior del hueso, donde se ramifica en diminutos vasos del sistema del canal de Havers . Este sistema es responsable de sustituir el hueso viejo por hueso nuevo, reparando así las microrroturas que se producen de forma natural durante la locomoción. Sin esta reparación, las microrroturas se acumularían, dando lugar a fracturas por estrés y, en última instancia, a una falla ósea catastrófica. El tamaño del foramen nutricio proporciona un índice del flujo sanguíneo a través de él, según la ecuación de Hagen-Poiseuille . El tamaño también está relacionado con el tamaño corporal del animal, por supuesto, por lo que este efecto se elimina mediante el análisis de la alometría . El índice de flujo sanguíneo del foramen nutricio de los fémures de los mamíferos vivos aumenta en proporción directa a las tasas metabólicas máximas de los animales, medidas durante la locomoción máxima sostenida. El índice de flujo sanguíneo de los mamíferos es aproximadamente diez veces mayor que el de los reptiles ectotérmicos . Diez especies de dinosaurios fósiles de cinco grupos taxonómicos revelan índices incluso más altos que los de los mamíferos, cuando se tiene en cuenta el tamaño corporal, lo que indica que eran animales aeróbicos muy activos. Por lo tanto, un alto índice de flujo sanguíneo, presión arterial alta, un corazón de cuatro cámaras y un metabolismo aeróbico sostenido son todos consistentes con la endotermia .
Los dinosaurios crecieron desde pequeños huevos hasta varias toneladas de peso con relativa rapidez. Una interpretación natural de esto es que los dinosaurios convirtieron el alimento en peso corporal muy rápidamente, lo que requiere un metabolismo bastante rápido tanto para buscar alimento activamente como para asimilar el alimento rápidamente. [76] El hueso en desarrollo que se encuentra en los juveniles es claramente poroso, lo que se ha relacionado con la vascularización y la tasa de deposición ósea, todo lo cual sugiere tasas de crecimiento cercanas a las observadas en las aves modernas.
Pero un estudio preliminar de la relación entre el tamaño adulto, la tasa de crecimiento y la temperatura corporal concluyó que los dinosaurios más grandes tenían temperaturas corporales más altas que los más pequeños; se estimó que Apatosaurus , el dinosaurio más grande de la muestra, tenía una temperatura corporal superior a 41 °C (106 °F), mientras que se estimó que los dinosaurios más pequeños tenían temperaturas corporales de alrededor de 25 °C (77 °F) [77] - a modo de comparación, la temperatura corporal humana normal es de unos 37 °C (99 °F). [78] [79] Con base en estas estimaciones, el estudio concluyó que los dinosaurios grandes eran homeotermos inerciales (sus temperaturas se estabilizaban por su gran volumen) y que los dinosaurios eran ectotérmicos (en términos coloquiales, "de sangre fría", porque no generaban tanto calor como los mamíferos cuando no se movían o digerían alimentos). [77] Estos resultados son consistentes con la relación entre los tamaños de los dinosaurios y las tasas de crecimiento (descritas anteriormente). [80] [81] Los estudios del sauropodomorfo Massospondylus y del terópodo temprano Syntarsus ( Megapnosaurus ) revelan tasas de crecimiento de 3 kg/año y 17 kg/año, respectivamente, mucho más lentas que las estimadas para Maiasaura y observadas en aves modernas. [82]
La proporción de los isótopos 16 O y 18 O en el hueso depende de la temperatura a la que se formó el hueso: cuanto mayor sea la temperatura, más 16 O. Barrick y Showers (1999) analizaron las proporciones de isótopos en dos terópodos que vivieron en regiones templadas con variación estacional de temperatura, Tyrannosaurus (EE. UU.) y Giganotosaurus (Argentina): [83]
Barrick y Showers concluyeron que ambos dinosaurios eran endotérmicos, pero con niveles metabólicos más bajos que los mamíferos modernos, y que la homeotermia inercial era una parte importante de su regulación de la temperatura en la edad adulta. Su análisis similar de algunos ornitisquios del Cretácico Superior en 1996 concluyó que estos animales mostraban un patrón similar. [84]
Sin embargo, esta visión ha sido cuestionada. La evidencia indica homeotermia, pero por sí sola no puede probar endotermia. En segundo lugar, la producción de hueso puede no haber sido continua en áreas cercanas a las extremidades de las extremidades: en los esqueletos de alosáuridos, las líneas de crecimiento detenido ("LAG", algo así como anillos de crecimiento ) son escasas o ausentes en los huesos de las extremidades grandes, pero comunes en los dedos de las manos y de los pies. Si bien no hay una prueba absoluta de que las LAG estén relacionadas con la temperatura, podrían marcar momentos en los que las extremidades estaban tan frías que los huesos dejaron de crecer. Si fuera así, los datos sobre las proporciones de isótopos de oxígeno estarían incompletos, especialmente para los momentos en que las extremidades estaban más frías. Las proporciones de isótopos de oxígeno pueden ser un método poco confiable para estimar las temperaturas si no se puede demostrar que el crecimiento óseo fue igualmente continuo en todas las partes del animal. [35]
Bakker argumentó que: [85]
Este argumento fue criticado por varios motivos y ya no se toma en serio (la siguiente lista de críticas está lejos de ser exhaustiva): [86] [87]
Las extremidades de los dinosaurios estaban erectas y se mantenían bajo sus cuerpos, en lugar de extenderse hacia los lados como las de los lagartos y los tritones. La evidencia de esto son los ángulos de las superficies articulares y las ubicaciones de las inserciones de músculos y tendones en los huesos. Los intentos de representar a los dinosaurios con extremidades extendidas dan como resultado criaturas con caderas, rodillas, hombros y codos dislocados. [88]
La restricción de Carrier establece que a los vertebrados que respiran aire y tienen dos pulmones que flexionan el cuerpo hacia los lados durante la locomoción les resulta difícil moverse y respirar al mismo tiempo. Esto limita gravemente su resistencia y los obliga a pasar más tiempo descansando que moviéndose. [89]
Las extremidades extendidas requieren flexiones laterales durante la locomoción (excepto en el caso de las tortugas y los galápagos, que son muy lentos y cuya armadura mantiene sus cuerpos bastante rígidos). Sin embargo, a pesar de la restricción de Carrier, las extremidades extendidas son eficientes para las criaturas que pasan la mayor parte del tiempo descansando sobre sus vientres y solo se mueven durante unos segundos a la vez, porque esta disposición minimiza los costos de energía de levantarse y acostarse.
Las extremidades erectas aumentan los costes de levantarse y acostarse, pero evitan la restricción de Carrier. Esto indica que los dinosaurios eran animales activos porque la selección natural habría favorecido la conservación de las extremidades extendidas si los dinosaurios hubieran sido perezosos y hubieran pasado la mayor parte de su tiempo de vigilia descansando. Un estilo de vida activo requiere un metabolismo que regenere rápidamente los suministros de energía y descomponga los productos de desecho que causan fatiga, es decir, requiere un metabolismo bastante rápido y un grado considerable de homeotermia.
Además, una postura erguida exige un equilibrio preciso, resultado de un sistema neuromuscular que funciona rápidamente. Esto sugiere un metabolismo endotérmico, porque un animal ectotérmico sería incapaz de caminar o correr, y por lo tanto de evadir a los depredadores, cuando su temperatura central fuera menor. Otras evidencias de endotermia incluyen la longitud de las extremidades (muchos dinosaurios poseían extremidades comparativamente largas) y el bipedalismo, ambos encontrados hoy solo en endotermos. [90] Muchos dinosaurios bípedos poseían huesos de las piernas gráciles con un muslo corto en relación con la longitud de la pantorrilla. Esto es generalmente una adaptación a la carrera sostenida frecuente, característica de los endotermos que, a diferencia de los ectotérmicos, son capaces de producir suficiente energía para evitar el inicio del metabolismo anaeróbico en el músculo. [91]
Bakker y Ostrom señalaron que todos los dinosaurios tenían extremidades traseras erectas y que todos los dinosaurios cuadrúpedos tenían extremidades delanteras erectas; y que entre los animales actuales sólo los mamíferos endotérmicos ("de sangre caliente") y las aves tienen extremidades erectas (Ostrom reconoció que el ocasional "andar erguido" de los cocodrilos era una excepción parcial). Bakker afirmó que esto era una prueba clara de endotermia en los dinosaurios, mientras que Ostrom lo consideró persuasivo pero no concluyente. [9] [92]
Un estudio de 2009 apoyó la hipótesis de que la endotermia estaba muy extendida al menos en los dinosaurios no aviares más grandes, y que era plausiblemente ancestral para todos los dinosauriformes, basándose en la biomecánica de la carrera, [93] aunque también se ha sugerido que la endotermia apareció mucho antes en la evolución de los arcosauromorfos , tal vez incluso antes del origen de los Archosauriformes . [72]
Actualmente no hay duda de que muchas especies de dinosaurios terópodos tenían plumas, entre ellas Shuvuuia , Sinosauropteryx y Dilong (un tiranosaurio primitivo ). [94] [27] [95] Estas se han interpretado como aislamiento y, por lo tanto, evidencia de sangre caliente.
Pero impresiones directas e inequívocas de plumas solo se han encontrado en celurosaurios (que incluyen a las aves y tiranosaurios, entre otros), por lo que en la actualidad las plumas no nos dan información sobre los metabolismos de los otros grupos principales de dinosaurios, por ejemplo , celofísidos , ceratosaurios , carnosaurios o saurópodos . El tegumento filamentoso también estaba presente en al menos algunos ornitisquios, como Tianyulong , Kulindadromeus y Psittacosaurus , lo que no solo indica endotermia en este grupo, sino también que las plumas ya estaban presentes en el primer ornitodirano (el último ancestro común de dinosaurios y pterosaurios). Su ausencia en ciertos grupos como Ankylosauria podría ser el resultado de la supresión de los genes de las plumas. [96] Aunque los filamentos sólo aparecieron por primera vez en Coelurosauria según reconstrucciones de máxima verosimilitud y las estructuras tegumentarias de Psittacosaurus , Tianyulong y Kulindadromeus evolucionaron independientemente a partir de filamentos, esto fue asumiendo que los ancestros primitivos de los pterosaurios eran escamosos. [97]
La piel fosilizada de Carnotaurus (un abelisáurido y, por lo tanto, no un celurosaurio) muestra una piel sin plumas, similar a la de un reptil, con filas de protuberancias, [98] pero la conclusión de que Carnotaurus no tenía necesariamente plumas ha sido criticada ya que las impresiones no cubren todo el cuerpo, encontrándose solo en la región lateral pero no en el dorso. [99] Un Carnotaurus adulto pesaba alrededor de 2 toneladas, [100] y los mamíferos de este tamaño y mayores tienen pelo muy corto y ralo o piel desnuda, por lo que quizás la piel de Carnotaurus no nos diga nada sobre si los terópodos no celurosaurios más pequeños tenían plumas. Se sabe que el tiranosáuroide Yutyrannus poseía plumas y pesaba 1,1 toneladas. [100]
Las impresiones de piel de Pelorosaurus y otros saurópodos (dinosaurios con cuerpos elefantinos y cuellos largos) revelan grandes escamas hexagonales, y algunos saurópodos, como Saltasaurus , tenían placas óseas en su piel. [101] La piel de los ceratopsianos consistía en grandes escamas poligonales, a veces con placas circulares dispersas. [102] Los restos "momificados" y las impresiones de piel de los hadrosáuridos revelan escamas guijarrosas. Es poco probable que los anquilosáuridos, como Euoplocephalus , tuvieran aislamiento, ya que la mayor parte de su superficie estaba cubierta de protuberancias y placas óseas. [103] Del mismo modo, no hay evidencia de aislamiento en los estegosaurios . Por lo tanto, el aislamiento y la elevada tasa metabólica detrás de su evolución pueden haber estado limitados a los terópodos, o incluso a solo un subconjunto de terópodos. [ cita requerida ] La falta de plumas u otro tipo de aislamiento no indica ectotermia o metabolismos bajos, como se observa en la relativa falta de pelo de la megafauna de mamíferos, cerdos, niños humanos y el murciélago sin pelo , que es compatible con la endotermia. [100]
Se han encontrado fósiles de dinosaurios en regiones cercanas a los polos en los momentos relevantes, en particular en el sureste de Australia , la Antártida y la vertiente norte de Alaska . No hay evidencia de cambios importantes en el ángulo del eje de la Tierra , por lo que los dinosaurios polares y el resto de estos ecosistemas habrían tenido que hacer frente a la misma variación extrema de la duración del día a lo largo del año que ocurre en latitudes similares en la actualidad (hasta un día completo sin oscuridad en verano y un día completo sin luz solar en invierno). [104]
Los estudios de vegetación fosilizada sugieren que la vertiente norte de Alaska tuvo una temperatura máxima de 13 °C (55 °F) y una temperatura mínima de 2 °C (36 °F) a 8 °C (46 °F) en los últimos 35 millones de años del Cretácico (ligeramente más fría que Portland , Oregón, pero ligeramente más cálida que Calgary , Alberta). Aun así, la vertiente norte de Alaska no tiene fósiles de grandes animales de sangre fría como lagartos y cocodrilos, que eran comunes al mismo tiempo en Alberta, Montana y Wyoming . Esto sugiere que al menos algunos dinosaurios no aviares eran de sangre caliente. [104] Se ha propuesto que los dinosaurios polares norteamericanos pueden haber migrado a regiones más cálidas a medida que se acercaba el invierno, lo que les permitiría habitar Alaska durante los veranos incluso si eran de sangre fría. [105] Pero un viaje de ida y vuelta entre allí y Montana probablemente habría consumido más energía que la que produce un vertebrado terrestre de sangre fría en un año; en otras palabras, los dinosaurios de Alaska tendrían que ser de sangre caliente, independientemente de si migraban o se quedaban durante el invierno. [106] Un artículo de 2008 sobre la migración de los dinosaurios de Phil R. Bell y Eric Snively propuso que la mayoría de los dinosaurios polares, incluidos los terópodos , los saurópodos , los anquilosaurios y los hipsilofodontes , probablemente pasaron el invierno , aunque los hadrosáuridos como Edmontosaurus probablemente eran capaces de realizar viajes de ida y vuelta anuales de 2600 km (1600 mi). [107] [108]
Es más difícil determinar el clima del sureste de Australia cuando se depositaron los yacimientos de fósiles de dinosaurios hace entre 115 y 105 millones de años , hacia finales del Cretácico Inferior: estos depósitos contienen evidencia de permafrost , cuñas de hielo y suelo accidentado formado por el movimiento del hielo subterráneo, lo que sugiere que las temperaturas medias anuales oscilaban entre −6 °C (21 °F) y 5 °C (41 °F); los estudios de isótopos de oxígeno de estos depósitos dan una temperatura media anual de 1,5 °C (34,7 °F) a 2,5 °C (36,5 °F). Sin embargo, la diversidad de vegetación fósil y el gran tamaño de algunos de los árboles fósiles superan lo que se encuentra en entornos tan fríos hoy en día, y nadie ha explicado cómo esa vegetación podría haber sobrevivido a las bajas temperaturas sugeridas por los indicadores físicos; a modo de comparación, Fairbanks, Alaska, tiene actualmente una temperatura media anual de 2,9 °C (37,2 °F). [104] Una migración anual desde y hacia el sureste de Australia habría sido muy difícil para dinosaurios bastante pequeños como Leaellynasaura , un herbívoro de unos 60 centímetros (2,0 pies) a 90 centímetros (3,0 pies) de largo, porque las vías marítimas al norte bloqueaban el paso a latitudes más cálidas. [104] Las muestras de huesos de Leaellynasaura y Timimus , un ornitomímido de unos 3,5 metros (11 pies) de largo y 1,5 metros (4,9 pies) de alto en la cadera, sugirieron que estos dos dinosaurios tenían diferentes formas de sobrevivir a los inviernos fríos y oscuros: la muestra de Timimus tenía líneas de crecimiento detenido (LAG por sus siglas en inglés; similares a los anillos de crecimiento ), y puede haber hibernado ; pero la muestra de Leaellynasaura no mostró signos de LAG, por lo que puede haber permanecido activo durante todo el invierno. [109] Un estudio de 2011 centrado en los huesos de hipsilofodontes y terópodos también concluyó que estos dinosaurios no hibernaban durante el invierno, sino que se mantenían activos. [110]
Algunos dinosaurios, como el Spinosaurus y el Ouranosaurus , tenían en la espalda "velas" sostenidas por espinas que crecían desde las vértebras (esto también era cierto, por cierto, para el sinápsido Dimetrodon ). Estos dinosaurios podrían haber usado estas velas para:
Pero estos eran una minoría muy pequeña de las especies de dinosaurios conocidas. Una interpretación común de las placas en las espaldas de los estegosaurios es que sirven como intercambiadores de calor para la termorregulación, ya que las placas están llenas de vasos sanguíneos que, en teoría, podrían absorber y disipar el calor. [111]
Esto podría haber funcionado para un estegosaurio con placas grandes, como Stegosaurus , pero otros estegosaurios, como Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus y Kentrosaurus poseían placas mucho más pequeñas con un área de superficie de valor dudoso para la termorregulación. Sin embargo, la idea de las placas de los estegosaurios como intercambiadores de calor ha sido cuestionada recientemente. [112]
La endotermia exige una respiración frecuente, lo que puede provocar pérdida de agua. En las aves y los mamíferos actuales, la pérdida de agua se limita extrayendo la humedad del aire exhalado con los cornetes respiratorios, láminas óseas cubiertas de tejido y cubiertas de moco que se encuentran en la cavidad nasal. Varios dinosaurios tienen cornetes olfativos, que se utilizan para percibir el olfato, pero hasta el momento no se ha identificado ninguno con cornetes respiratorios. [113]
Debido a que la endotermia permite un control neuromuscular refinado y a que la materia cerebral requiere grandes cantidades de energía para mantenerse, algunos especulan que un mayor tamaño cerebral indica una mayor actividad y, por lo tanto, endotermia. El cociente de encefalización (CE) de los dinosaurios, una medida del tamaño del cerebro calculada utilizando endomoldes cerebrales, varía en un espectro que va desde lo parecido a las aves hasta lo parecido a los reptiles. Utilizando solo el CE, los celurosaurios parecen haber sido tan activos como los mamíferos actuales, mientras que los terópodos y los ornitópodos se encuentran en algún punto entre los mamíferos y los reptiles, y otros dinosaurios se parecen a los reptiles. [113]
Un estudio publicado por Roger Seymour en 2013 añadió más apoyo a la idea de que los dinosaurios eran endotérmicos. Después de estudiar a los cocodrilos de agua salada, Seymour descubrió que, incluso si sus grandes tamaños podían proporcionar temperaturas corporales estables y altas, durante la actividad, el metabolismo ectotérmico del cocodrilo proporcionaba menos capacidades aeróbicas y generaba solo el 14% de la potencia muscular total de un mamífero endotérmico de tamaño similar antes de la fatiga total. Seymour razonó que los dinosaurios habrían necesitado ser endotérmicos, ya que habrían necesitado mejores capacidades aeróbicas y una mayor generación de energía para competir con los mamíferos y dominarlos como animales terrestres activos durante la era Mesozoica. [114]
Parece que los primeros dinosaurios tenían las características que sirven de base a los argumentos a favor de los dinosaurios de sangre caliente, especialmente las extremidades erectas. Esto plantea la pregunta "¿Cómo se convirtieron los dinosaurios en seres de sangre caliente?". Las respuestas posibles más obvias son:
Los cocodrilos plantean algunos interrogantes si se considera a los dinosaurios como animales activos con temperaturas corporales bastante constantes. Los cocodrilos evolucionaron poco antes que los dinosaurios y, después de las aves, son los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, pero los cocodrilos modernos son de sangre fría. Esto plantea algunas preguntas:
Los cocodrilos modernos son de sangre fría, pero pueden moverse con las extremidades erguidas y tienen varias características normalmente asociadas con la sangre caliente porque mejoran el suministro de oxígeno del animal: [117]
Entonces, ¿por qué la selección natural favoreció estas características, que son importantes para criaturas activas de sangre caliente pero de poca utilidad aparente para los depredadores acuáticos de sangre fría que pasan la mayor parte del tiempo flotando en el agua o acostados en las orillas de los ríos?
A finales de los años 1980 se sugirió que los cocodrilos eran originalmente depredadores activos de sangre caliente y que sus ancestros arcosaurios eran de sangre caliente. [89] [117] Más recientemente, estudios de desarrollo indican que los embriones de cocodrilo desarrollan primero corazones de cuatro cámaras, y luego desarrollan las modificaciones que hacen que sus corazones funcionen como de tres cámaras bajo el agua. Utilizando el principio de que la ontogenia recapitula la filogenia , los investigadores concluyeron que los cocodrilos originales tenían corazones de cuatro cámaras y, por lo tanto, eran de sangre caliente y que los cocodrilos posteriores desarrollaron la derivación a medida que volvían a ser depredadores acuáticos de emboscada de sangre fría. [119] [120]
Investigaciones más recientes sobre las estructuras óseas de los arcosaurios y sus implicaciones para las tasas de crecimiento también sugieren que los primeros arcosaurios tenían tasas metabólicas bastante altas y que los ancestros Triásicos de los cocodrilos retrocedieron a tasas metabólicas más típicamente "reptilianas". [71]
Si esta visión es correcta, el desarrollo de la sangre caliente en los arcosaurios (que alcanzó su punto máximo en los dinosaurios) y en los mamíferos habría requerido cantidades de tiempo más similares. También sería coherente con la evidencia fósil:
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