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Procellariiformes

Procellariiformes / p r ɒ s ɛ ˈ l ɛər i . ɪ f ɔːr m iː z / es un orden de aves marinas que comprende cuatro familias : los albatros , los petreles y las pardelas , y dos familias de paíños . Anteriormente llamados Tubinares y todavía llamados tubenoses en inglés, los procelariformes a menudo se denominan colectivamente petreles , un término que se ha aplicado a todos los miembros del orden, [1] o más comúnmente a todas las familias excepto los albatros. [2] Son casi exclusivamente pelágicos (se alimentan en mar abierto) y tienen una distribución cosmopolita en todos los océanos del mundo, con la mayor diversidad alrededor de Nueva Zelanda . [3]

Los procelariformes son coloniales y en su mayoría anidan en islas remotas y libres de depredadores. Las especies más grandes anidan en la superficie, mientras que la mayoría de las especies más pequeñas anidan en cavidades y madrigueras naturales . Exhiben una fuerte filopatría , regresan a su colonia natal para reproducirse y regresan al mismo sitio de anidación durante muchos años. Los procellariiformes son monógamos y forman vínculos de pareja a largo plazo que se forman durante varios años y pueden durar toda la vida de la pareja. Se pone un solo huevo por intento de anidación y, por lo general, se realiza un solo intento de anidación por año, aunque los albatros más grandes solo pueden anidar una vez cada dos años. Ambos padres participan en la incubación y crianza de los polluelos. Los tiempos de incubación son largos en comparación con otras aves, al igual que los períodos de emplumamiento . Una vez que el polluelo ha abandonado el nido, ya no hay más cuidados parentales.

Los procelariformes han tenido una larga relación con los humanos. Han sido importantes fuentes de alimento para muchas personas y siguen siendo cazados como tales en algunas partes del mundo. Los albatros en particular han sido objeto de numerosas representaciones culturales. Los procelariformes incluyen algunos de los taxones de aves más amenazados , con muchas especies amenazadas de extinción debido a la introducción de depredadores en sus colonias de reproducción, la contaminación marina y el peligro de captura incidental en las pesquerías . Científicos, conservacionistas, pescadores y gobiernos de todo el mundo están trabajando para reducir las amenazas que se les presentan, y estos esfuerzos han llevado a la firma del Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles , un tratado internacional jurídicamente vinculante firmado en 2001.

Taxonomía

Pterodroma macroptera de la monografía de los petreles de Godman , 1907-1910

El orden fue nombrado Procellariiformes por el anatomista alemán Max Fürbringer en 1888. [6] La palabra proviene de la palabra latina procella , que significa viento violento o tormenta , y -iformes , orden . [7] Hasta principios del siglo XX, la familia Hydrobatidae se llamaba Procellariidae, y la familia ahora llamada Procellariidae se tradujo como "Puffinidae". [8] La orden en sí se llamó Tubinares. [9] [8] Uno de los primeros trabajos importantes sobre este grupo es la Monografía de los petreles de Frederick DuCane Godman , cinco fascículos, 1907-1910, con figuras de John Gerrard Keulemans . [9]

En la taxonomía de Sibley-Ahlquist , las tubenas se incluyeron en un orden muy ampliado "Ciconiiformes". Es casi seguro que este tratamiento taxonómico fue erróneo, pero su suposición de una estrecha relación evolutiva con otras "aves acuáticas superiores", como los somorgujos (Gaviiformes) y los pingüinos (Sphenisciformes), parece ser correcta. [10] Los procelariformes están más estrechamente relacionados con los pingüinos, [11] y se separaron de ellos hace unos 60 millones de años. [12]

Los petreles buceadores del género Pelecanoides se ubicaban anteriormente en su propia familia Pelecanoididae. [13] Cuando los estudios genéticos encontraron que estaban integrados dentro de la familia Procellariidae, las dos familias se fusionaron. [4] [5]

Todos los petreles de las tormentas alguna vez fueron ubicados en la familia Hydrobatidae, pero los datos genéticos indicaron que Hydrobatidae consistía en dos clados profundamente divergentes que no eran taxones hermanos. [14] [15] [4] [16] En 2018, los petreles de las tormentas australes fueron trasladados a la nueva familia Oceanitidae. [5] [17] Los petreles de las tormentas del norte de la familia Hydrobatidae están más estrechamente relacionados con la familia Procellariidae que con los petreles de las tormentas australes de la familia Oceanitidae. [4]

Estudios filogenéticos moleculares anteriores encontraron que la familia Oceantidae, que contiene petreles de tormenta australes, es la más basal con diferentes topologías de ramificación para otras tres familias. [14] [18] [15] Estudios más recientes a gran escala han encontrado un patrón consistente con la familia de albatros Diomedeidae como la hermana más basal y Hydrobatidae de Procellariidae. [4] [16] [19]

Hay 147 especies vivas de procellariiformes en todo el mundo, [5] y el orden se divide en cuatro familias existentes, con una quinta prehistóricamente extinta :

Se han encontrado fósiles de un ave similar a un petrel del Eoceno en London Clay y en Luisiana . [24] [25] Los petreles buceadores se produjeron en el Mioceno, y una especie de esa familia ( Pelecanoides miokuaka ) se describió en 2007. [26] Los fósiles más numerosos del Paleógeno son los de la extinta familia Diomedeoididae, cuyos fósiles han Se ha encontrado en Europa Central e Irán. [23]

Biología

Distribución y movimientos

Los procellariiformes tienen una distribución cosmopolita en los océanos y mares del mundo, aunque a nivel de familia y género existen algunos patrones claros. Los petreles antárticos , Thalassoica antarctica , tienen que volar más de 160 km (100 millas) para llegar al océano desde sus colonias de reproducción en la Antártida , y los fulmares septentrionales se reproducen en el extremo noreste de Groenlandia , el pedazo de tierra más septentrional . [27] La ​​familia más cosmopolita es la Procellariidae , que se encuentra en zonas tropicales, templadas y polares de los hemisferios norte y sur, aunque la mayoría no se reproduce en los trópicos, y la mitad de las especies están restringidas a las zonas templadas y sureñas. regiones polares. [28] Los petreles tábano, Pterodroma , tienen una distribución generalmente tropical y templada , mientras que los petreles fulmarinos son en su mayoría polares con algunas especies templadas. La mayoría de los petreles fulmarinos, junto con los priones , se encuentran confinados en el hemisferio sur. [29]

Los petreles de las tormentas están casi tan extendidos como los proceláridos y se dividen en dos familias distintas; los Oceanitidae tienen una distribución mayoritariamente en el hemisferio sur y los Hydrobatidae se encuentran principalmente en el hemisferio norte. Entre los albatros, la mayoría de la familia está restringida al hemisferio sur, alimentándose y anidando en áreas templadas frías, aunque un género, Phoebastria , se extiende por todo el Pacífico norte. La familia está ausente del Atlántico norte, aunque los registros fósiles indican que alguna vez se reprodujeron allí. [30] Finalmente, los petreles buceadores están restringidos al hemisferio sur. [31]

Migración

Las diversas especies dentro del orden tienen una variedad de estrategias de migración . Algunas especies emprenden migraciones transecuatoriales regulares, como la pardela sombría que anualmente migra desde sus zonas de reproducción en Nueva Zelanda y Chile al Pacífico Norte frente a Japón , Alaska y California, un viaje anual de ida y vuelta de 64.000 km (40.000 millas), la La migración anual más larga medida de cualquier ave. [32] Varias otras especies de petreles emprenden migraciones transecuatoriales, incluido el petrel de Wilson y el petrel de Providencia , pero ningún albatros cruza el ecuador, ya que dependen del vuelo asistido por el viento. Hay otros inmigrantes de larga distancia dentro de la orden; Los petreles de Swinhoe se reproducen en el Pacífico occidental y migran al Océano Índico occidental, [33] y los petreles de Bonin que anidan en Hawaii migran a la costa de Japón durante la temporada no reproductiva. [34]

Navegación

Muchas especies de este orden viajan largas distancias en aguas abiertas pero regresan al mismo sitio de anidación cada año, lo que plantea la cuestión de cómo navegan con tanta precisión. [35] El naturalista galés Ronald Lockley llevó a cabo las primeras investigaciones sobre la navegación animal con las pardelas de la Isla de Man que anidaban en la isla de Skokholm . En experimentos de liberación, una pardela de la Isla de Man voló de Boston a Skokholm, una distancia de 4.800 kilómetros (3.000 millas) en 12 días y medio . [35] [36] Lockley demostró que cuando se liberaban "bajo un cielo despejado" con el sol o las estrellas visibles, las pardelas se orientaban y luego "volaban en línea directa hacia Skokholm", haciendo el viaje tan rápido que debieron haber volado. casi en línea recta. Pero si el cielo estaba nublado en el momento de la liberación, las pardelas volaban en círculos "como si se perdieran" y regresaban lentamente o no regresaban, lo que implica que navegaban usando señales astronómicas. [35]

Los investigadores también han comenzado a investigar el papel del olfato en la navegación procellariiforme. En un estudio en el que las pardelas cenicientas se volvieron anósmicas con sulfato de zinc, un compuesto que mata la capa superficial del epitelio olfatorio, y se liberaron a cientos de kilómetros de su colonia de origen durante la noche, las aves de control encontraron el camino a sus nidos antes de que anocheciera. terminó, mientras que las aves anósmicas no regresaron a casa hasta el día siguiente. [37] Un estudio similar que liberó a las pardelas cenicientas a 800 km de sus nidos, probando los efectos de las perturbaciones magnéticas y olfativas en la navegación, encontró que las aves anósmicas tardaron más en llegar a casa que las aves perturbadas magnéticamente o de control. [38]

Morfología y vuelo

enorme pájaro blanco con alas negras y pico rosado se sienta en la superficie del agua
El albatros real del sur es uno de los Procellariiformes más grandes.

Los procelariformes varían en tamaño, desde el muy grande albatros errante , con 11 kg (24 lb) y una envergadura de 3,6 metros (12 pies), hasta pájaros diminutos como el petrel de tormenta , con 20 g (0,71 oz) y 32- de un centímetro (13 pulgadas), [27] y el más pequeño de los priones, el prión de hadas , con una envergadura de 23 a 28 cm (9,1 a 11,0 pulgadas). [22] Sus fosas nasales están encerradas en uno o dos tubos en sus picos rectos, profundamente surcados y con puntas ganchudas. Los picos están formados por varias placas. Sus alas son largas y estrechas; los pies están palmeados y el dedo trasero no está desarrollado o es inexistente; su plumaje adulto es predominantemente negro, blanco y gris. [39]

El orden tiene algunas características unificadoras, comenzando con su conducto nasal tubular que se utiliza para el olfato . [40] Los procellariiformes que anidan en madrigueras tienen un fuerte sentido del olfato y pueden detectar el sulfuro de dimetilo liberado del plancton en el océano. [41] Esta capacidad de oler ayuda a localizar presas distribuidas irregularmente en el mar y también puede ayudar a localizar sus nidos dentro de colonias de anidación . [42] Por el contrario, los Procellariiformes que anidan en la superficie tienen una mayor visión, con una resolución espacial seis veces mejor que aquellos que anidan en madrigueras. [43] La estructura del pico , que contiene de siete a nueve placas córneas distintas, es otra característica unificadora, aunque existen diferencias dentro del orden. Los petreles tienen una placa llamada unguis maxilar que forma un gancho en el maxilar. Los miembros más pequeños del orden tienen una mandíbula en forma de peine, formada por la placa tomial , para alimentarse de plancton . La mayoría de los miembros de la orden no pueden caminar bien en tierra y muchas especies visitan sus remotas islas de reproducción sólo de noche. Las excepciones son los enormes albatros, varios petreles tábanos y pardelas y los petreles fulmar. Estos últimos pueden incapacitar incluso a grandes aves depredadoras con su desagradable aceite estomacal , que pueden proyectar a cierta distancia. Este aceite estomacal, almacenado en el proventrículo , es un residuo digestivo creado en el intestino anterior de todas las tubenas excepto los petreles buceadores, y se utiliza principalmente para almacenar alimentos ricos en energía durante sus largos vuelos. [44] El aceite también se utiliza como alimento para las crías, además de utilizarse como defensa. [27] [45]

Un pájaro blanco con partes superiores grises y una máscara negra salta de la superficie del agua con patas alargadas.
El petrel de cara blanca se mueve por la superficie del agua en una serie de saltos.

Los procelariformes beben agua de mar, por lo que tienen que excretar el exceso de sal. Todas las aves tienen una glándula nasal agrandada en la base del pico, encima de los ojos, y en los Procellariiformes la glándula está activa. En términos generales, la glándula de la sal elimina la sal del sistema y forma una solución salina al 5 por ciento que gotea de las fosas nasales o, en algunos petreles, es expulsada a la fuerza. [46] Los procesos detrás de esto implican altos niveles de reabsorción de iones de sodio en el plasma sanguíneo dentro de los riñones y la secreción de cloruro de sodio a través de las glándulas salinas usando menos agua de la absorbida, lo que esencialmente genera agua sin sal para otros usos fisiológicos. Esta alta eficiencia de absorción de iones sodio se atribuye a las nefronas de tipo mamífero . [47]

La mayoría de los albatros y proceláridos utilizan dos técnicas para minimizar el esfuerzo mientras vuelan, a saber, el vuelo dinámico y el vuelo en pendiente . Los albatros y los petreles gigantes comparten una adaptación morfológica para ayudar en el vuelo, una lámina de tendón que bloquea el ala cuando está completamente extendida, lo que permite mantener el ala arriba y afuera sin ningún esfuerzo muscular. [48] ​​Entre los petreles de tormenta Oceanitinae hay dos patrones de vuelo únicos, uno de los cuales es el golpeteo en la superficie. En esto, se mueven a través de la superficie del agua sosteniendo y moviendo sus pies sobre la superficie del agua mientras se mantienen firmes sobre el agua y permanecen estacionarios flotando con aleteo rápido o usando el viento para anclarse en su lugar. [49] Se cree que la extinta familia de petreles Diomedeoididae utilizó un método de vuelo similar . [23] El petrel de tormenta de cara blanca posee una variación única de golpeteo: manteniendo sus alas inmóviles y en ángulo hacia el viento, se empuja fuera de la superficie del agua en una sucesión de saltos. [50]

Dieta y alimentacion

Los procellariiformes son en su mayor parte exclusivamente recolectores marinos ; la única excepción a esta regla son las dos especies de petrel gigante, que regularmente se alimentan de carroña u otras aves marinas mientras están en tierra. Mientras que algunas otras especies de petreles fulmarinos y Procellaria también consumen carroña, la dieta de la mayoría de las especies de albatros y petreles está dominada por peces, calamares, krill y otros zooplancton marinos. La importancia de estas fuentes de alimento varía de especie a especie y de familia a familia. Por ejemplo, de las dos especies de albatros que se encuentran en Hawaii, el albatros de patas negras se alimenta principalmente de peces, mientras que el de Laysan se alimenta principalmente de calamares. [51] Los albatros en general se alimentan de peces, calamares y krill. Entre los proceláridos, los priones se concentran en pequeños crustáceos, los petreles fulmarinos consumen pescado y krill pero pocos calamares, mientras que los petreles Procellaria consumen principalmente calamares. Los petreles de las tormentas toman pequeñas gotas de petróleo de la superficie del agua, [52] así como pequeños crustáceos y peces. [53]

Los petreles obtienen alimento capturando presas mientras nadan en la superficie, arrebatándolas del ala o sumergiéndose bajo el agua para perseguirlas. Los petreles tábano y los petreles de las tormentas utilizan con mayor frecuencia la inmersión desde el vuelo . Ha habido registros de pardelas de cola de cuña que capturan peces voladores en el aire, pero por regla general esta técnica es rara. Algunas aves buceadoras pueden ayudar a bucear comenzando con una zambullida desde el aire, pero en su mayor parte los petreles son buceadores activos y usan sus alas para moverse bajo el agua. Las profundidades alcanzadas por varias especies se determinaron en la década de 1990 y fueron una sorpresa para los científicos; Se ha registrado que la pardela de cola corta se zambulle hasta 70 m (230 pies) y el albatros negro de manto claro hasta 12 m (39 pies). [54]

Comportamiento reproductivo

Colonias reproductoras

La pardela navideña es uno de los procelariformes tropicales que anidan en la superficie.

Todos los procelariformes son coloniales y se reproducen predominantemente en islas oceánicas o costeras. Las pocas especies que anidan en continentes lo hacen en ambientes inhóspitos como los desiertos secos o la Antártida. Estas colonias pueden variar desde las colonias muy espaciadas de petreles gigantes hasta las densas colonias de 3,6 millones de petreles tormentosos de Leach . [55] Para casi todas las especies, la necesidad de reproducirse es la única razón por la que los procelariiformes regresan a la tierra. Algunos de los petreles más grandes tienen que anidar en lugares azotados por el viento, ya que necesitan viento para despegar y buscar comida. [27] Dentro de las colonias, las parejas defienden territorios generalmente pequeños (los petreles gigantes y algunos albatros pueden tener territorios muy grandes), que es el área pequeña alrededor del nido o de una madriguera. La competencia entre parejas puede ser intensa, al igual que la competencia entre especies, particularmente por las madrigueras. Las especies más grandes de petreles incluso matan a los polluelos e incluso a los adultos de especies más pequeñas en disputas por madrigueras. [56] Las especies más pequeñas utilizan con mayor frecuencia madrigueras y grietas naturales; Todos los petreles de las tormentas y los petreles buceadores anidan en cavidades, al igual que muchos de los proceláridos . Los petreles fulmarinos y algunos petreles tábanos tropicales y las pardelas anidan en la superficie, al igual que todos los albatros. [57]

Los procelariformes muestran altos niveles de filopatría , tanto de fidelidad al sitio como de filopatría natal. La filopatría natal es la tendencia de un ave individual a regresar a su colonia natal para reproducirse, a menudo muchos años después de abandonar la colonia cuando era un polluelo. Esta tendencia se ha demostrado mediante estudios de timbre y estudios de ADN mitocondrial . Las aves anilladas cuando eran polluelos han sido recapturadas cerca de sus nidos originales, a veces muy cerca; en el albatros de Laysan, la distancia promedio entre el lugar de eclosión y el sitio donde un ave estableció su propio territorio era de 22 m (72 pies), [58] y un estudio de las pardelas cenicientas que anidaban cerca de Córcega encontró que nueve de 61 polluelos machos que regresaban [59] El ADN mitocondrial proporciona evidencia de un flujo genético restringido entre diferentes colonias, lo que sugiere fuertemente filopatría. [60]

El otro tipo de filopatría exhibido es la fidelidad al sitio, donde parejas de aves regresan al mismo sitio de anidación durante varios años. Entre los ejemplos más extremos conocidos de esta tendencia se encuentra la fidelidad de un fulmar norteño anillado que regresó al mismo sitio de anidación durante 25 años. El número promedio de aves que regresan a los mismos sitios de anidación es alto en todas las especies estudiadas, con alrededor del 91 por ciento para los petreles de Bulwer , [61] y el 85 por ciento de los machos y el 76 por ciento de las hembras de las pardelas cenicientas (después de un intento exitoso de reproducción). [62]

Vínculos de pareja e historia de vida.

Tres pájaros enormes se encuentran en pastizales bajos, el pájaro más cercano tiene sus largas alas extendidas y su cabeza apuntando hacia arriba.
Albatros errantes realizando sus danzas de apareamiento en las islas Kerguelén

Los procellariiformes son reproductores monógamos y forman vínculos de pareja a largo plazo. Estos vínculos de pareja tardan varios años en desarrollarse en algunas especies, particularmente en los albatros. Una vez formados, duran muchas temporadas de reproducción, en algunos casos durante toda la vida de la pareja. El cortejo de los petreles puede ser elaborado. Llega a su extremo con los albatros, donde las parejas pasan muchos años perfeccionando y elaborando danzas de apareamiento. [63] Estos bailes se componen de actuaciones sincronizadas de diversas acciones como acicalarse , señalar, llamar, hacer ruido con los billetes, mirar fijamente y combinaciones de tales comportamientos (como la llamada al cielo). [64] Cada pareja en particular desarrollará su propia versión individual del baile. El comportamiento reproductivo de otros procelariformes es menos elaborado, aunque están involucrados comportamientos de vinculación similares, particularmente en las especies que anidan en la superficie. Estos pueden implicar vuelos sincronizados, acicalamiento mutuo y llamadas . Las llamadas son importantes para ayudar a las aves a localizar parejas potenciales y distinguir entre especies, y también pueden ayudar a los individuos a evaluar la calidad de las parejas potenciales. [65] Una vez formadas las parejas, las llamadas sirven para ayudarles a reunirse; La capacidad de los individuos para reconocer a su propia pareja se ha demostrado en varias especies. [66]

Los procellariiformes son seleccionados por K , son longevos y cuidan extensamente a sus pocos descendientes. La reproducción se retrasa varios años después de emplumar , a veces hasta diez años en las especies más grandes. Una vez que comienzan a reproducirse, hacen un solo intento de reproducción por temporada de anidación; incluso si el huevo se pierde al comienzo de la temporada, rara vez vuelven a poner. Se pone mucho esfuerzo en poner un solo huevo (proporcionalmente) grande y criar un solo polluelo. Los procelariformes son longevos: el albatros más longevo conocido sobrevivió 51 años, pero probablemente era más viejo, [67] e incluso se sabe que incluso los diminutos paíños han sobrevivido 30 años. [68] Además, el ave viva más antigua es Wisdom , una hembra de albatros de Laysan.

Anidación y cría de polluelos

Un polluelo de pardela de cola de cuña semiprecocial con un padre protector

La mayoría de los procellariiformes anidan una vez al año y lo hacen estacionalmente. [69] Algunas pardelas tropicales, como la pardela navideña , pueden anidar en ciclos ligeramente más cortos que un año, y los grandes albatros (género Diomedea ) anidan en años alternos (si tienen éxito). La mayoría de las especies polares y templadas anidan durante la primavera-verano, aunque algunos albatros y proceláridos anidan durante el invierno. En los trópicos, algunas especies se pueden encontrar reproduciéndose durante todo el año, pero la mayoría anida en períodos discretos. Los procellariiformes regresan a las colonias de anidación hasta varios meses antes de la puesta y asisten a sus nidos con regularidad antes de la cópula. Antes de la puesta, las hembras se embarcan en un largo éxodo previo a la puesta para acumular reservas de energía con el fin de poner el huevo excepcionalmente grande. En el petrel tormentoso [ es necesario aclarar ] , un procellariiforme muy pequeño, el huevo puede representar el 29 por ciento del peso corporal de la hembra, mientras que en el petrel de cara gris, la hembra puede pasar hasta 80 días alimentándose en el mar después de cortejo antes de poner el huevo. [70]

Cuando la hembra regresa y pone, la incubación se comparte entre los sexos, siendo el macho el primero en incubar y la hembra regresa al mar. La duración de los períodos individuales varía desde unos pocos días hasta varias semanas, durante las cuales el ave en incubación puede perder una cantidad considerable de peso. [71] El período de incubación varía de una especie a otra, alrededor de 40 días para los petreles más pequeños pero más largo para las especies más grandes; para los albatros puede durar de 70 a 80 días, que es el período de incubación más largo de cualquier ave. [72]

Un albatros de Laysan alimenta a su polluelo. El padre bombea comida desde un intestino anterior modificado, el proventrículo, y el polluelo atrapa la comida en su mandíbula inferior.

Al nacer, los polluelos son semiprecoces , tienen los ojos abiertos, una densa capa de plumas blancas o grises y la capacidad de moverse por el lugar de anidación. Después de la eclosión, el adulto en incubación permanece con el polluelo durante varios días, período conocido como fase de guardia. En el caso de la mayoría de las especies que anidan en madrigueras, esto ocurre sólo hasta que el polluelo sea capaz de termorregularse , normalmente dos o tres días. Los polluelos de petrel buceador tardan más en termorregularse y tienen una fase de guardia más larga que otros que anidan en madrigueras. Sin embargo, las especies que anidan en la superficie, que tienen que enfrentarse a una mayor variedad de condiciones climáticas y a depredadores como skúas y fragatas , tienen en consecuencia una fase de guardia más larga (hasta dos semanas en los proceláridos y tres semanas en los albatros). [73]

El polluelo es alimentado por ambos padres. Los polluelos se alimentan de pescado, calamares, krill y aceite de estómago . El aceite de estómago es un aceite compuesto de lípidos dietéticos neutros que son los residuos creados por la digestión de las presas. Como fuente de energía para los polluelos tiene varias ventajas sobre las presas no digeridas: su poder calorífico ronda las 9,6 kcal por gramo, sólo ligeramente inferior al valor del gasóleo . [74] Esto puede ser una ventaja real para las especies que se desplazan a grandes distancias para proporcionar alimento a los polluelos hambrientos. [75] El petróleo también se utiliza en defensa. Todos los procelariformes crean aceite estomacal, excepto los petreles buceadores. [74]

El polluelo empluma entre dos y nueve meses después de la eclosión, casi el doble que una gaviota de la misma masa corporal. Las razones detrás de la duración del tiempo están asociadas con la distancia desde el lugar de reproducción hasta el alimento. En primer lugar, hay pocos depredadores en las colonias de anidación, por lo que no hay presión para abandonar el nido rápidamente. En segundo lugar, el tiempo entre comidas es largo debido a la distancia desde el sitio del nido donde se alimentan los adultos, por lo que un polluelo que tuviera una tasa de crecimiento más alta tendría más posibilidades de morir de hambre. [27] La ​​duración entre las tomas varía entre especies y durante las etapas de desarrollo. Las tomas pequeñas son frecuentes durante la fase de guardia, pero luego se vuelven menos frecuentes. Sin embargo, cada alimento puede aportar una gran cantidad de energía; Se ha registrado que tanto los polluelos de pardela sombría como los de petrel moteado duplican su peso en una sola noche, probablemente cuando son alimentados por ambos padres. [70]

Relación con los humanos

Papel en la cultura

El albatros de mi cuello fue colgado : grabado de 1896 de William Strang que ilustra el poema de Coleridge de 1798 The Rime of the Ancient Mariner

La familia más importante culturalmente es la de los albatros, que un autor ha descrito como "la más legendaria de las aves". [76] Los albatros han aparecido en la poesía en la forma del famoso poema de Samuel Taylor Coleridge de 1798 The Rime of the Ancient Mariner , que a su vez dio lugar al uso del albatros como metáfora de una carga . [77] En términos más generales, se creía que los albatros eran buenos augurios y matar uno traería mala suerte. [27] Hay pocos casos de petreles en la cultura, aunque hay leyendas de marineros sobre los petreles de tormenta, que se considera que advierten sobre tormentas que se avecinan. En general, los petreles eran considerados "pájaros del alma", que representaban las almas de los marineros ahogados, y se consideraba desafortunado tocarlos. [78]

En el idioma ruso, muchas especies de petreles de las familias Hydrobatidae y Procellariidae del orden Procellariiformes se conocen como burevestnik , que literalmente significa 'el anunciador de la tormenta'. Cuando en 1901, el escritor ruso Maxim Gorky recurrió a las imágenes de la avifauna subantártica para describir las actitudes de la sociedad rusa ante la revolución venidera , utilizó un petrel que anunciaba tormentas como personaje principal de un poema que pronto se hizo popular en los círculos revolucionarios como " el himno de batalla de la revolución". [79] Aunque la especie llamada " stormy petrel " en inglés no es una de aquellas a las que se aplica el nombre burevestnik en ruso (de hecho, se la conoce en ruso como una kachurka nada romántica ), los traductores ingleses uniformemente utilizaron la imagen del "petrel tormentoso" en sus traducciones del poema, generalmente conocido en inglés como The Song of the Stormy Petrel . [80]

Varias aves tubenas son relevantes para las mitologías y tradiciones orales de la Polinesia . Los maoríes utilizaban los huesos de las alas del albatros para tallar flautas . [81] En la mitología hawaiana , los albatros de Laysan son considerados aumakua , siendo una manifestación sagrada de los antepasados, y muy posiblemente también el ave sagrada de Kāne . [82] El petrel de las tormentas ocupa un lugar destacado en el mito del "Origen de las aves". [83]

Explotación

Un grabado de cola en A History of British Birds de Bewick , que muestra a hombres explotando aves que anidan en acantilados marinos, 1804.

Los albatros y petreles han sido importantes fuentes de alimento para los humanos desde que la gente pudo llegar a sus remotas colonias de reproducción. Entre los primeros ejemplos conocidos de esto se encuentran los restos de pardelas y albatros junto con los de otras aves marinas en basureros de 5.000 años de antigüedad en Chile , [84] aunque es probable que hayan sido explotados antes de esto. Desde entonces, muchas otras culturas marinas, tanto de subsistencia como industriales, han explotado a los procelariformes, en algunos casos casi hasta su extinción . Algunas culturas continúan recolectando pardelas (una práctica conocida como observación de aves de carnero ); por ejemplo, los maoríes de Nueva Zelanda utilizan un método tradicional sostenible conocido como kaitiakitanga . En Alaska, los residentes de la isla Kodiak arponean al albatros de cola corta , Diomedea albatrus , y hasta finales de la década de 1980, los residentes de la isla Tristán en el Océano Índico recolectaban huevos de Mollymawks de nariz amarilla , Diomedea chlororhynchos , y albatros hollín , Phoebetria fusca . [27] Los albatros y petreles ahora también son atractivos turísticos en algunos lugares, como Taiaroa Head . Si bien dicha explotación no es consuntiva, puede tener efectos nocivos que requieren una gestión cuidadosa para proteger tanto a las aves como al turismo. [85]

El naturalista inglés William Yarrell escribió en 1843 que "hace diez o doce años, el señor Gould expuso veinticuatro [paíños], en un gran plato, en una de las reuniones nocturnas de la Sociedad Zoológica ". [86]

El grabador Thomas Bewick escribió en 1804 que " Pennant , hablando de aquellas [aves] que se reproducen o habitan en la isla de St Kilda , dice: 'Ninguna ave es de tanta utilidad para los isleños como ésta: los Fulmar les suministran con aceite para sus lámparas, plumón para sus camas, un manjar para sus mesas, un bálsamo para sus heridas y una medicina para sus enfermedades'". [87] Una fotografía de George Washington Wilson tomada alrededor de 1886 muestra una "vista del hombres y mujeres de St Kilda en la playa dividiéndose las capturas de Fulmar". [88] James Fisher, autor de The Fulmar (1952) [89] calculó que cada persona en St Kilda consumía más de 100 fulmares cada año; la carne era su alimento básico y capturaban alrededor de 12.000 aves al año. Sin embargo, cuando la población humana abandonó St Kilda en 1930, la población no creció repentinamente. [90]

Amenazas y conservación

El poco conocido petrel de tormenta de Nueva Zelanda se consideró extinto durante 150 años antes de ser redescubierto en 2003.

Los albatros y petreles se encuentran "entre los taxones más amenazados del mundo". [56] Se enfrentan a una variedad de amenazas, cuya gravedad varía mucho de una especie a otra. Varias especies se encuentran entre las aves marinas más comunes, incluido el petrel de Wilson (se estima que hay entre 12 y 30 millones de individuos) [91] y la pardela de cola corta (23 millones de individuos); [92] mientras que la población total de algunas otras especies es de unos pocos cientos. Hay menos de 200 petreles magenta reproduciéndose en las islas Chatham , [93] sólo entre 130 y 160 petreles de Zino [94] y sólo 170 albatros de Amsterdam . [95] Se cree que sólo una especie se ha extinguido desde 1600, el petrel de tormenta de Guadalupe de México , [96] aunque varias especies se habían extinguido antes de esto. Numerosas especies son muy poco conocidas; por ejemplo, el petrel de Fiji rara vez ha sido visto desde su descubrimiento. [97] La ​​colonia reproductora del petrel de tormenta de Nueva Zelanda no fue localizada hasta febrero de 2013; [98] se había creído extinto durante 150 años hasta su redescubrimiento en 2003, [99] mientras que el petrel de las Bermudas se había considerado extinto durante casi 300 años. [100]

Albatros de ceja negra enganchado a un palangre

La principal amenaza para los albatros y las especies más grandes de proceláridos es la pesca con palangre . El cebo colocado en anzuelos es atractivo para las aves que buscan alimento y muchas quedan enganchadas en las líneas a medida que se colocan. Cada año, hasta 100.000 albatros quedan atrapados en anzuelos y se ahogan en líneas de pesca de atún con palangre. [101] [102] Antes de 1991 y la prohibición de la pesca con redes de deriva , se estimaba que 500.000 aves marinas al año morían como resultado. [27] Esto ha provocado fuertes disminuciones en algunas especies, ya que los procelariformes se reproducen extremadamente lentamente [103] y no pueden reemplazar su número lo suficientemente rápido. Se estima que las pérdidas de albatros y petreles en el Océano Austral oscilan entre el 1 y el 16 por ciento al año, cantidad que estas especies no pueden soportar por mucho tiempo. [104]

Las especies exóticas introducidas en las colonias reproductoras remotas amenazan a todos los tipos de procellariiformes. Éstos toman principalmente la forma de depredadores ; la mayoría de las especies de albatros y petreles son torpes en tierra y no pueden defenderse de mamíferos como ratas , gatos salvajes y cerdos . Este fenómeno, la ingenuidad ecológica , ha provocado la disminución de muchas especies y estuvo implicado en la extinción del petrel de Guadalupe. [105] Ya en 1910 Godman escribió:

Debido a la introducción de mangostas y otros pequeños mamíferos carnívoros en sus lugares de reproducción, algunas especies, como Oestrelata jamaicensis y newelli , ya han sido completamente exterminadas, y otras parecen estar en peligro de extinción.

—  Frederick Du Cane Godman, 1910, vol 1, pág. 14. [9]
Este bolo de albatros encontrado en las islas hawaianas incluye restos que fueron ingeridos pero expulsados ​​con éxito junto con otra materia no digerible. Si dichos restos no pueden ser expulsados, pueden causar enfermedades o la muerte.

Los herbívoros introducidos pueden desequilibrar la ecología de las islas; Los conejos introducidos destruyeron el sotobosque en Cabbage Tree Island frente a Nueva Gales del Sur , lo que aumentó la vulnerabilidad de los petreles de Gould que anidaban en la isla a los depredadores naturales, y los dejó vulnerables a los frutos pegajosos del tilo nativo ( Pisonia umbellifera ). En estado natural estos frutos se alojan en el sotobosque del bosque, pero una vez eliminado el sotobosque los frutos caen al suelo donde los petreles se desplazan, pegándose a sus plumas e imposibilitando el vuelo. [106]

La explotación ha perdido importancia como amenaza. Otras amenazas incluyen la ingestión de restos de plástico . Una vez ingerido, el plástico puede provocar una disminución general de la salud del ave o, en algunos casos, alojarse en el intestino y provocar una obstrucción, provocando la muerte por inanición. [107] También puede ser recogido por adultos que se alimentan y alimentar a los polluelos, lo que retrasa su desarrollo y reduce las posibilidades de que emplumen con éxito. [108] Los proceláridos también son vulnerables a la contaminación marina , así como a los derrames de petróleo . Algunas especies, como el petrel de Barau , la pardela cenicienta y la pardela cenicienta, que anidan en lo alto de grandes islas desarrolladas, son víctimas de la contaminación lumínica. [109] Los polluelos que empiezan a volar se sienten atraídos por las farolas y es posible que no puedan llegar al mar. Se estima que entre el 20 y el 40 por ciento de los petreles de Barau y entre el 45 y el 60 por ciento de las pardelas cenicientas se sienten atraídos por las farolas de Reunión y Tenerife , respectivamente. [110] [111]

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Bibliografía

enlaces externos

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