Dryptosaurus ( / ˌ d r ɪ p t oʊ ˈ s ɔːr ə s / DRIP -toh- SOR -əs ) es un género de dinosaurio terópodo eutiranosaurio basalque vivió en el continente insular de Appalachia hace aproximadamente 67,6 millones de años durante el final del Maastrichtiano del Cretácico Superior . Dryptosaurus era un carnívoro grande, bípedo y terrestreque podía crecer hasta 7,5 metros (25 pies) de largo y pesar hasta 756–1.500 kilogramos (1.667–3.307 libras). Aunque ahora es en gran parte desconocido fuera de los círculos académicos, la famosa pintura del género de 1897 de Charles R. Knight convirtió a Dryptosaurus en uno de los dinosaurios más conocidosde su tiempo, a pesar de su pobreregistro fósil . Descrito por primera vez por Edward Drinker Cope en 1866 y luego rebautizado por Othniel Charles Marsh en 1877, Dryptosaurus es uno de los primeros dinosaurios terópodos conocidos por la ciencia.
Hasta 1866, los terópodos de las Américas solo se conocían a partir de dientes aislados descubiertos por Ferdinand Van Hayden durante las excursiones del Servicio Geológico a Montana . [1] Durante el verano de 1866, los trabajadores de la West Jersey Marl Company descubrieron un esqueleto de terópodo incompleto en una cantera cerca de Barnsboro , Nueva Jersey , con sedimentos pertenecientes a la Formación New Egypt de la era Maastrichtiana . En agosto de 1866, el paleontólogo Edward Drinker Cope fue notificado del descubrimiento y se le animó a visitar el pozo de marga para obtener el espécimen. Cuando llegó, quedó completamente sorprendido por la integridad y singularidad del esqueleto, y lo calificó como el "mejor descubrimiento que he hecho hasta ahora". Luego, el esqueleto fue depositado en la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia con el número de catálogo ANSP 9995 e incluye: fragmentos de cráneo y dentario , dientes , vértebras caudales , húmeros , una mano incompleta , una pelvis parcial y una extremidad trasera izquierda casi completa . Sin embargo, Cope también observó cuatro chevrones , un esternón y una escápula que ahora se han perdido, además de varias vértebras sacras que ahora se refieren al protostégido Pneumatoarthrus . Un metatarsiano aislado posiblemente perteneciente al esqueleto se encontró en el mismo lugar, pero esto ha sido cuestionado. [2] Cope presentó su descripción del espécimen a la Academia el 21 de agosto de 1866, nombrándolo un nuevo género y especie de dinosaurio, Laelaps aquilunguis . " Laelaps ", que se deriva de la palabra griega "huracán" o "viento de tormenta", también era el nombre de un perro en la mitología griega que nunca fallaba en atrapar lo que estaba cazando. [3] El nombre del género fue ocupado por un ácaro y reemplazado por el nombre Dryptosaurus, "reptil cortante", por Othniel Marsh , rival de Cope en las Guerras de los Huesos , en 1877. [4] [5] Brusatte et al. (2011) observaron que los moldes históricos bien conservados de la mayor parte del material tipo de ANSP 9995 y AMNH FARB 2438 se encuentran en las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres. (NHM OR50100). Los moldes muestran algunos detalles que ya no se conservan en los especímenes originales, que se han degradado significativamente debido a la enfermedad de la pirita. [6] El descubrimiento de este género dio a los paleontólogos norteamericanos la oportunidad de observar un esqueleto de terópodo articulado, aunque incompleto. Durante finales del siglo XIX, este género lamentablemente se convirtió en un taxón basura para la referencia de elementos de terópodos aislados de toda América del Norte, dado que Tyrannosauroidea no era reconocido como un grupo distinto de grandes terópodos en ese momento y numerosas especies de terópodos se le asignaron (a menudo como Lælaps o Laelaps ), solo para ser reclasificadas más tarde.
El término Laelaps trihedrodon fue acuñado por Cope en 1877 para referirse a un dentario parcial (ahora desaparecido) de la Formación Morrison de Colorado. Cinco coronas dentales parciales dañadas de AMNH 5780, que se creyó erróneamente que pertenecían al holotipo de L. trihedrodon , comparten muchas características en común con Allosaurus y probablemente pertenecen a ese género. Sin embargo, algunas de las características de los dientes similares a las de Allosaurus son primitivas para los terópodos en general y pueden haber estado presentes en otras especies de terópodos de gran tamaño de la Formación Morrison . [7]
Laelaps macropus también fue acuñado por Cope para una pata parcial encontrada en la Formación Navesink que Joseph Leidy había referido anteriormente al ornitomímido Coelosaurus , distinguiéndolo de Dryptosaurus por sus dedos más largos. [8] Thomas R. Holtz lo incluyó como un tiranosáuroide indeterminado en su contribución a la segunda edición de Dinosauria . [9] En 2017, se le dio informalmente el nuevo nombre genérico " Teihivenator " . [10] A principios de ese año, Brownstein (2017) analizó el material de Laelaps macropus y descubrió que solo la tibia parcial podía clasificarse definitivamente como la de un tiranosáuroide y que el metatarsiano distal podría haber sido de un ornitomimosaurio . [11] Brownstein también colocó las falanges del pie en Ornithimimosauria, aunque no creó un lectotipo para Laelaps macropus. [11]
Se estima que Dryptosaurus medía 7,5 metros (25 pies) de largo y pesaba entre 756 y 1500 kilogramos (1667 y 3307 libras), aunque esto se basa en restos parciales de un individuo. [5] [12] Al igual que su pariente Eotyrannus , Dryptosaurus parece haber tenido brazos relativamente largos en comparación con tiranosáuridos más derivados, como Tyrannosaurus . Se creía que sus manos, que también son relativamente grandes, tenían tres dedos. Sin embargo, Brusatte et al. (2011) observaron una similitud general en la forma de las falanges disponibles de Dryptosaurus con las de los tiranosáuridos derivados y notaron que Dryptosaurus puede haber tenido solo dos dígitos funcionales. [13] Cada uno de sus dedos tenía una garra de ocho pulgadas de largo, similar a una garra. [14] La morfología de su brazo sugiere que la reducción del brazo en los tiranosáuridos puede no haber procedido de manera uniforme. [13] Dryptosaurus pudo haber usado tanto sus brazos como sus mandíbulas como armas al cazar, capturar y procesar a sus presas. [13]
El espécimen tipo es un esqueleto fragmentario perteneciente a un solo individuo adulto, ANSP 9995. ANSP 9995 consiste en un maxilar derecho fragmentario , un dentario derecho fragmentario , un surangular derecho fragmentario, dientes laterales, 11 vértebras caudales medio-distales , tanto el húmero izquierdo como el derecho , tres falanges manuales de la mano izquierda (I-1, II-2 y una ungueal), los ejes de los huesos púbicos izquierdo y derecho , un isquion derecho fragmentario , el fémur izquierdo , la tibia izquierda , el peroné izquierdo , el astrágalo izquierdo y un fragmento de la diáfisis media del metatarsiano III. La madurez ontológica del individuo holotipo está respaldada por el hecho de que las suturas neurocentrales están cerradas en todas sus vértebras caudales. [13] AMNH FARB 2438 consiste en el metatarsiano izquierdo IV, que probablemente sean del mismo individuo que el holotipo. [5]
El maxilar derecho fragmentario conserva los tres alvéolos en su totalidad y el cuarto solo parcialmente. Los autores pudieron determinar que Dryptosaurus tenía dentición zifodonte. La forma del alvéolo situado en la porción anterior del fragmento sugiere que albergaba un diente que era más pequeño y más circular que los otros. Este diente incisiforme es común entre los tiranosáuridos. Los dientes desarticulados recuperados son transversalmente estrechos, dentados (17-18 dentículos / cm) y curvados. El fémur es solo un 3% más largo que la tibia. La falange ungueal manual más larga recuperada medía 176 mm (6,9 pulgadas) de longitud. La morfología de la porción proximal del metatarsiano IV sugiere que Dryptosaurus tenía un pie arctometatarsiano , una característica avanzada compartida por tiranosáuridos derivados, como Albertosaurus y Tyrannosaurus , en los que el tercer metatarsiano está "pinzado" entre el segundo y el cuarto metatarsianos. [13]
Según Brusatte et al. (2011), Dryptosaurus se puede distinguir en base a las siguientes características: la combinación de un húmero reducido (ratio húmero: fémur = 0,375) y una mano grande (ratio falange I-1: fémur = 0,200), la fuerte expansión mediolateral del tubérculo isquiático , que es aproximadamente 1,7 veces más ancho que el eje inmediatamente distal, la presencia de una fosa ovoide en la superficie medial del eje femoral inmediatamente proximal al cóndilo medial (que está demarcado anteriormente por la cresta mesiodistal y demarcado medialmente por una cresta novedosa), la presencia de una cresta con tendencia próximomedial en la superficie anterior del peroné inmediatamente proximal al tubérculo iliofibular, el labio en la superficie lateral del cóndilo lateral del astrágalo es prominente y se superpone a la superficie proximal del calcáneo , y el metatarsiano IV se observa con un eje plano proximalmente (lo que resulta en una cruz semiovoide). sección que es mucho más ancha mediolateralmente que larga anteroposteriormente). [13]
Desde el momento de su descubrimiento, Dryptosaurus ha sido clasificado en varias familias de terópodos diferentes. Cope (1866), Leidy (1868) y Lydekker (1888) notaron similitudes obvias con el género Megalosaurus , que se conocía en ese momento a partir de restos descubiertos en el sureste de Inglaterra . Basándose en esta línea de razonamiento, Cope lo clasificó como un megalosáurido . Marsh, sin embargo, examinó los restos y más tarde lo asignó a su propia familia monotípica , Dryptosauridae. El material fósil asignado a Dryptosaurus fue revisado por Ken Carpenter en 1997, a la luz de los muchos terópodos diferentes descubiertos desde la época de Cope. Sintió que debido a algunas características inusuales no podía ubicarse en ninguna familia existente y, al igual que Marsh, sintió que justificaba la ubicación en Dryptosauridae. [5] Esta asignación filogenética también fue apoyada por el trabajo de Russell (1970) y Molnar (1990). [15] [16] Otros estudios filogenéticos realizados durante la década de 1990 sugirieron que Dryptosaurus era un celurosaurio , aunque su ubicación exacta dentro de ese grupo seguía siendo incierta.
En 1946, Charles W. Gilmore fue el primero en observar que ciertas características anatómicas pueden vincular a Dryptosaurus con tiranosáuridos coetáneos del Cretácico Superior, Albertosaurus y Tyrannosaurus . [17] Esta observación también fue apoyada por el trabajo de Baird y Horner (1979), pero no tuvo amplia aceptación hasta que se realizó un nuevo descubrimiento en 2005. [18] Dryptosaurus fue el único carnívoro grande conocido en el este de América del Norte hasta el descubrimiento del tiranosáuroide basal Appalachiosaurus en 2005. [19] Appalachiosaurus , que se conoce a partir de restos más completos, es similar a Dryptosaurus tanto en tamaño corporal como en morfología. [20] Este descubrimiento dejó en claro que Dryptosaurus también era un tiranosáuroide basal . Análisis filogenético detallado de Brusatte et al. (2013) confirmaron las afinidades tiranosáuridas de Dryptosaurus y lo asignaron como un tiranosáurido "intermedio" que es más derivado que los taxones basales, como Guanlong y Dilong , pero más primitivo que los miembros de los Tyrannosauridae más derivados . [21]
El siguiente cladograma que contiene casi todos los tiranosáuridos es de Loewen et al. (2013). [22]
Brownstein (2021) encontró que Dryptosaurus era el taxón hermano de " Cryptotyrannus ", un terópodo con nombre informal de la Formación Merchantville de Delaware . [23] Brownstein (2021) también restableció la familia Dryptosauridae , que ahora incluye tanto a " Cryptotyrannus " como a Dryptosaurus .
El espécimen tipo de Dryptosaurus es ANSP 9995 y fue recuperado en el pozo West Jersey Marl Company Pit, en lo que llegó a conocerse como la Formación Hornerstown en Barnsboro, Mantua Township, en el condado de Gloucester , Nueva Jersey . El espécimen fue recolectado por trabajadores de una cantera en marga y arenisca que se depositaron durante la etapa tardía del Maastrichtiano del período Cretácico Superior , hace aproximadamente 67 millones de años. [14] [24]
La Formación Hornerstown, en el sur de Nueva Jersey, también se conoce como Formación New Egypt , en el centro de Nueva Jersey. Los estudios sugieren que la Formación New Egypt es una unidad marina y se considera el equivalente en aguas más profundas de las formaciones Tinton y Red Bank. [25] Esta formación se encuentra sobre la Formación Navesink , de la que se ha informado de material potencialmente relacionado con Dryptosaurus .
Durante el Maastrichtiano, la vía marítima interior occidental, que se extendía en dirección norte-sur desde el actual océano Ártico hasta el golfo de México, separó a Dryptosaurus y su fauna coetánea del oeste de América del Norte, que estaba dominada por los tiranosáuridos mucho más grandes. Aunque sin duda era un carnívoro, la escasez de dinosaurios conocidos de la costa este del Cretácico hace que sea muy difícil determinar la dieta específica de Dryptosaurus . [14] Se conocen hadrosáuridos del mismo tiempo y lugar que Dryptosaurus , el continente insular de Appalachia , y pueden haber sido una parte importante de su dieta. Los nodosaurios también estaban presentes, aunque era menos probable que fueran cazados debido a su armadura. [14] Al cazar, tanto el cráneo como las manos eran importantes para la captura y el procesamiento de la presa.
La acuarela de 1897 de Charles R. Knight titulada Leaping Laelaps puede representar la representación más temprana de los terópodos como animales altamente activos y dinámicos. La mano artística de Knight fue guiada por ED Cope y refleja su opinión progresista sobre la agilidad de los terópodos, a pesar de su gran tamaño, así como la opinión de Henry Fairfield Osborn , el curador de paleontología de vertebrados en el Museo Americano de Historia Natural en el momento del encargo de la pintura. La pintura original ahora se conserva en las colecciones del AMNH . Por el contrario, las ilustraciones típicas de grandes dinosaurios carnívoros como Megalosaurus , a fines del siglo XIX, mostraban a los animales como colosos grandes, lentos y que arrastraban la cola.
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