Elasmosaurus ( / ɪ ˌ l æ z m ə ˈ s ɔːr ə s , - m oʊ - / [1] ) es un género de plesiosaurio que vivió en América del Norte durante la etapa Campaniana del período Cretácico Superior , hace unos 80,5 millones de años. El primer espécimen fue descubierto en 1867 cerca de Fort Wallace , Kansas, EE. UU., y fue enviado al paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope , quien lo nombró E. platyurus en 1868. El nombre genérico significa "reptil de placa delgada", y el nombre específico significa "de cola plana". Cope originalmente reconstruyó el esqueleto de Elasmosaurus con el cráneo al final de la cola, un error que fue tomado a la ligera por el paleontólogo Othniel Charles Marsh , y se convirtió en parte de su rivalidad " Guerras de los Huesos ". Sólo se conoce con certeza un esqueleto incompleto de Elasmosaurus , que consiste en un cráneo fragmentario, la columna vertebral y las cinturas pectoral y pélvica , y hoy en día se reconoce una sola especie; otras especies ahora se consideran inválidas o han sido trasladadas a otros géneros.
Con una longitud de 10,3 metros (34 pies), Elasmosaurus habría tenido un cuerpo aerodinámico con extremidades en forma de paleta, una cola corta, una cabeza pequeña y un cuello extremadamente largo. El cuello solo medía alrededor de 7,1 metros (23 pies) de largo. Junto con su pariente Albertonectes , fue uno de los animales con el cuello más largo que haya vivido, con el segundo mayor número de vértebras cervicales conocidas, 72, 4 menos que Albertonectes . El cráneo habría sido delgado y triangular, con dientes grandes en forma de colmillos en la parte delantera y dientes más pequeños hacia la parte trasera. Tenía seis dientes en cada premaxilar de la mandíbula superior, y puede haber tenido 14 dientes en el maxilar y 19 en el dentario de la mandíbula inferior. La mayoría de las vértebras del cuello estaban comprimidas lateralmente y tenían una cresta o quilla longitudinal a lo largo de los lados.
La familia Elasmosauridae se basó en el género Elasmosaurus , el primer miembro reconocido de este grupo de plesiosaurios de cuello largo. Los elasmosáuridos estaban bien adaptados a la vida acuática y usaban sus aletas para nadar. Contrariamente a las representaciones anteriores, sus cuellos no eran muy flexibles y no podían mantenerse muy por encima de la superficie del agua. Se desconoce para qué usaban sus cuellos largos, pero es posible que tuvieran una función en la alimentación. Los elasmosáuridos probablemente comían peces pequeños e invertebrados marinos , agarrándolos con sus dientes largos, y es posible que usaran gastrolitos (piedras estomacales) para ayudar a digerir su comida. Elasmosaurus es conocido de la formación Pierre Shale , que representa depósitos marinos de la vía marítima interior occidental .
A principios de 1867, el cirujano del ejército estadounidense Theophilus Hunt Turner y el explorador del ejército William Comstock exploraron las rocas alrededor de Fort Wallace , Kansas , donde estaban estacionados durante la construcción del Ferrocarril Union Pacific . Aproximadamente a 23 kilómetros (14 millas) al noreste de Fort Wallace, cerca de McAllaster , Turner descubrió los huesos de un gran reptil fósil en un barranco en la formación Pierre Shale , y aunque no tenía experiencia paleontológica, reconoció los restos como pertenecientes a un "monstruo extinto". En junio, Turner le dio tres vértebras fósiles al científico estadounidense John LeConte , miembro de la investigación ferroviaria, para que las llevara de regreso al este para ser identificadas. En diciembre, LeConte entregó algunas de las vértebras al paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (ANSP, conocida desde 2011 como la Academia de Ciencias Naturales de la Universidad de Drexel). Al reconocerlos como los restos de un plesiosaurio , más grande que cualquiera que hubiera visto en Europa, Cope escribió a Turner pidiéndole que le entregara el resto del espécimen, a expensas del ANSP. [2] [3] [4]
En diciembre de 1867, Turner y otros de Fort Wallace regresaron al lugar y recuperaron gran parte de la columna vertebral, así como concreciones que contenían otros huesos; el material tenía un peso combinado de 360 kilogramos (800 libras). Los fósiles fueron excavados o extraídos de la pizarra relativamente blanda con picos y palas, cargados en un carro tirado por caballos y transportados de regreso a Fort Wallace. Cope envió instrucciones sobre cómo embalar los huesos, que luego fueron enviados en cajas acolchadas con heno en un carro militar hacia el este hasta el ferrocarril, que aún no había llegado al fuerte. El espécimen llegó a Filadelfia por tren en marzo de 1868, después de lo cual Cope lo examinó apresuradamente; informó sobre él en la reunión de la ANSP de marzo, durante la cual lo nombró Elasmosaurus platyurus . El nombre genérico Elasmosaurus significa "reptil de placas delgadas", en referencia a los huesos en "placa" de las regiones esternal y pélvica, y el nombre específico platyurus significa "de cola plana", en referencia a la "cola" comprimida (en realidad el cuello) y las láminas de las vértebras allí. [3] [5] [6] [7] [8]
Cope solicitó a Turner que buscara más partes del espécimen de Elasmosaurus , y recibió más fósiles durante agosto o septiembre de 1868. El ANSP agradeció a Turner por su "regalo muy valioso" en su reunión de diciembre de 1868, y Turner visitó el museo durante la primavera, en un momento en que Cope estaba ausente. Turner murió inesperadamente en Fort Wallace el 27 de julio de 1869, sin ver la finalización del trabajo que comenzó, pero Cope continuó escribiéndole, sin saber de su muerte hasta 1870. Las circunstancias en torno al descubrimiento del espécimen tipo por parte de Turner no se cubrieron en el informe de Cope, y permanecieron desconocidas hasta que se publicaron las cartas de Turner en 1987. Elasmosaurus fue el primer descubrimiento fósil importante en Kansas (y el más grande desde allí en ese momento), y marcó el comienzo de una fiebre de recolección de fósiles que envió miles de fósiles de Kansas a importantes museos en la costa este estadounidense. [3] Elasmosaurus fue uno de los pocos plesiosaurios conocidos del Nuevo Mundo en ese momento, y el primer miembro reconocido de la familia de plesiosaurios de cuello largo, los Elasmosauridae . [2]
En 1869, Cope describió y calculó científicamente a Elasmosaurus , y la versión preimpresa del manuscrito contenía una reconstrucción del esqueleto que había presentado anteriormente durante su informe en una reunión de la ANSP en septiembre de 1868. La reconstrucción mostraba a Elasmosaurus con un cuello corto y una cola larga, a diferencia de otros plesiosaurios, y Cope tampoco estaba seguro de si tenía extremidades traseras. En una reunión de la ANSP un año y medio después, en marzo de 1870, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy (mentor de Cope) señaló que la reconstrucción de Cope de Elasmosaurus mostraba el cráneo en el extremo equivocado de la columna vertebral, al final de la cola en lugar del cuello. Cope aparentemente había concluido que las vértebras de la cola pertenecían al cuello, ya que las mandíbulas se habían encontrado en ese extremo del esqueleto, aunque el extremo opuesto terminaba en los huesos axis y atlas que se encuentran en el cuello. Leidy también concluyó que Elasmosaurus era idéntico a Discosaurus , un plesiosaurio al que había nombrado en 1851. [8] [9] [10] [3]
Para ocultar su error, Cope intentó retirar todas las copias del artículo de preimpresión e imprimió una versión corregida con una nueva reconstrucción esquelética que colocaba la cabeza sobre el cuello (aunque invertía la orientación de las vértebras individuales) y una redacción diferente en 1870. En una respuesta a Leidy, Cope afirmó que había sido engañado por el hecho de que Leidy había dispuesto las vértebras de Cimoliasaurus en orden inverso en su descripción de 1851 de ese género, y señaló que su reconstrucción había sido corregida. Cope también rechazó la idea de que Elasmosaurus y Discosaurus fueran idénticos, y señaló que este último y Cimoliasaurus no tenían ninguna característica distintiva. Aunque Cope había tratado de destruir las preimpresiones, una copia llamó la atención del paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh , quien tomó a la ligera el error. Esto provocó antagonismo entre Cope, que se sintió avergonzado por el error, y Marsh, que mencionó el error repetidamente durante décadas. Marsh volvió a abordar el tema durante la controversia que mantuvieron en el New York Herald en la década de 1890 (Marsh afirmó que le había señalado el error a Cope inmediatamente), cuando su disputa ganó una amplia atención pública. La discusión fue parte de la rivalidad de las " Guerras de los Huesos " entre los dos, y es bien conocida en la historia de la paleontología. [3] [9] [11] [12] [13] [14]
Debido a la reputación de Cope como un paleontólogo brillante, se ha cuestionado por qué cometería un error anatómico tan obvio. Se ha sugerido que, como espécimen único en 1868, el Elasmosaurus original puede haber sido difícil de interpretar en función del conocimiento disponible en ese momento. Además, Cope inicialmente pensó que consistía en dos especímenes de animales diferentes: en una carta de 1868 a LeConte, Cope se había referido al supuesto "espécimen más pequeño" como Discosaurus carinatus . Cope solo tenía veintitantos años y no había recibido formación formal en paleontología, y puede haber sido influenciado por el error de Leidy de invertir la columna vertebral de Cimoliasaurus . En 2002, la historiadora de arte estadounidense Jane P. Davidson señaló que el hecho de que otros científicos hubieran señalado desde el principio el error de Leidy contradice esta explicación, y agregó que Cope no estaba convencido de haber cometido un error. Según Davidson, en aquella época la anatomía del plesiosaurio era suficientemente conocida como para que Cope no cometiera el error. [9] Cope trabajó poco en el espécimen desde su descripción de 1870, y se mantuvo almacenado durante casi 30 años. [3] Recién en 2005 el paleontólogo alemán Sven Sachs lo volvió a describir en detalle. [2]
Hoy en día, el espécimen holotipo incompleto , catalogado como ANSP 10081, es el único espécimen definitivo de Elasmosaurus . Fue exhibido durante mucho tiempo, pero ahora está almacenado en un gabinete con otros fragmentos asignados. El espécimen consiste en los premaxilares, parte de la sección posterior del maxilar derecho, dos fragmentos maxilares con dientes, la parte frontal de los dentarios, tres fragmentos más de mandíbula, dos fragmentos craneales de identidad indeterminada, 72 vértebras cervicales del cuello, incluyendo el atlas y el axis, 3 vértebras pectorales, 6 vértebras dorsales , 4 vértebras sacras, 18 vértebras de la cola, así como fragmentos de costillas. [15] [2] En 2013, Sachs redescubrió en un depósito un centro incompleto de la vértebra cervical del holotipo que había sido mencionado por Cope pero que se creía perdido, y el recuento de vértebras cervicales se revisó de 71 a 72. [15] Las vértebras cervicales han sido distorsionadas tafonómicamente (cambios que ocurren durante la descomposición y la fosilización ), y algunas partes están comprimidas o desplazadas de forma antinatural. [16] En 1986 se completó una reconstrucción tridimensional del esqueleto del holotipo y ahora se exhibe en el ANSP. Este molde fue posteriormente copiado por la empresa Triebold Paleontology Incorporated , y se proporcionaron réplicas a otros museos. La réplica del Museo de Fort Wallace mide unos 12,8 metros (42 pies) de largo. [3]
Aunque Cope describió y calculó las cinturas pectoral y pélvica de Elasmosaurus en 1869 y 1875, el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston advirtió que estos elementos faltaban en la colección en 1906. Cope había prestado estos elementos al escultor inglés Benjamin Waterhouse Hawkins para que lo ayudara a prepararlos a partir de las concreciones que los rodeaban. En ese momento, Hawkins estaba trabajando en un " Museo Paleozoico " en el Central Park de Nueva York , donde aparecería una reconstrucción de Elasmosaurus , un equivalente estadounidense a sus dinosaurios de tamaño natural del Crystal Palace en Londres. En mayo de 1871, gran parte del material de la exhibición en el taller de Hawkins fue destruido por vándalos por razones poco claras y sus fragmentos enterrados; es posible que los elementos de la cintura de Elasmosaurus estuvieran en el taller y también fueran destruidos. Hawkins o Cope no mencionaron posteriormente nada sobre su pérdida. [2] [3] [17] [18] [19] En 2018, Davidson y Everhart documentaron los eventos que llevaron a la desaparición de estos fósiles, y sugirieron que una foto y un dibujo del taller de Waterhouse de 1869 parecen mostrar concreciones en el piso que pueden haber sido las fajas no preparadas de Elasmosaurus . También notaron que los bocetos conceptuales del Museo Paleozoico muestran que el modelo de Elasmosaurus fue originalmente concebido con una "cola" larga, aunque luego se actualizó con un cuello largo. Davidson y Everhart concluyeron que los fósiles de la faja probablemente fueron destruidos en el taller de Hawkins. [18]
Los fósiles que podrían haber pertenecido al holotipo fueron encontrados por el geólogo estadounidense Benjamin Franklin Mudge en 1871, pero probablemente se han perdido desde entonces. [3] Se recuperaron fósiles de plesiosaurio adicionales cerca de la localidad original en 1954, 1991, 1994 y 1998, incluyendo vértebras de la espalda, costillas, gastralia (costillas del vientre) y gastrolitos . Como ninguno de estos elementos se superpone con los del espécimen holotipo, en 2005 el paleontólogo estadounidense Michael J. Everhart concluyó que pertenecían al mismo individuo, y que las partes habían sido separadas antes del entierro del cadáver. También señaló que una pequeña piedra encajada en el canal neural de una de las vértebras de la cola del holotipo puede ser un gastrolito, basándose en su apariencia pulida. [20] En 2007, los paleontólogos colombianos Leslie Noè y Marcela Gómez-Pérez expresaron dudas de que los elementos adicionales pertenecieran al espécimen tipo, o incluso a Elasmosaurus , debido a la falta de evidencia. Explicaron que los elementos faltantes del holotipo pueden haberse perdido por la erosión o simplemente no haber sido recolectados, y que partes pueden haberse perdido o dañado durante el transporte o la preparación. Los gastrolitos también pueden no haber sido reconocidos como tales durante la recolección, ya que tales piedras no fueron reportadas de un plesiosaurio hasta diez años después. [21]
En 2017, Sachs y Joachim Ladwig sugirieron que un esqueleto fragmentario de elasmosáurido del Campaniano superior de Kronsmoor en Schleswig-Holstein , Alemania, y alojado en el Naturkunde-Museum Bielefeld , puede haber pertenecido a Elasmosaurus . Partes adicionales del mismo esqueleto se encuentran en el Instituto de Geología de la Universidad de Hamburgo , así como en colecciones privadas. En conjunto, el espécimen consta de vértebras del cuello, la espalda y la cola, falanges , un diente, elementos de las extremidades, 110 gastrolitos y fragmentos no identificables. [22]
Aunque el único espécimen conocido de Elasmosaurus (espécimen holotipo ANSP 10081) es fragmentario y le faltan muchos elementos, los elasmosáuridos relacionados muestran que habría tenido un cuerpo compacto y aerodinámico, extremidades largas en forma de paleta, una cola corta, una cabeza proporcionalmente pequeña y un cuello extremadamente largo. El cuello de Elasmosaurus se estima en 7,1 metros (23 pies) de longitud; [23] por lo tanto, Elasmosaurus y su pariente Albertonectes fueron algunos de los animales con el cuello más largo que hayan vivido, con el mayor número de vértebras cervicales de todos los animales vertebrados conocidos . [24] [15] A pesar de sus muchas vértebras cervicales, los cuellos de los elasmosáuridos eran menos de la mitad de largos que los de los dinosaurios saurópodos de cuello más largo . [23] Inicialmente, en su descripción de 1869 de Elasmosaurus , Cope estimó la longitud del animal sumando las longitudes vertebrales y las estimaciones de las partes faltantes, lo que resultó en una longitud total de 13,1 metros (43 pies); creía que el animal vivo habría sido ligeramente más grande debido al cartílago presente entre los cuerpos vertebrales, y se estimó en aproximadamente 13,7 metros (45 pies). [8] Sin embargo, en 1952, el paleontólogo estadounidense Samuel Welles estimó que la longitud del cuerpo había sido de 10,3 metros (34 pies), [25] un número que fue repetido por José Patricio O'Gorman en 2016. [26]
Al igual que otros elasmosáuridos, Elasmosaurus habría tenido un cráneo delgado y triangular. El hocico era redondeado y casi formaba un semicírculo cuando se lo miraba desde arriba, y los premaxilares (que forman la parte frontal de la mandíbula superior) tenían una quilla baja en la línea media. No se sabe con certeza cuántos dientes tenía Elasmosaurus , debido al estado fragmentario de los fósiles. Probablemente tenía seis dientes en cada premaxilar, y los dientes preservados allí tenían forma de grandes colmillos. El número de dientes premaxilares diferenciaba a Elasmosaurus de los plesiosauroides primitivos y de la mayoría de los demás elasmosáuridos, que generalmente tenían menos. Los dos dientes frontales eran más pequeños que los siguientes y estaban ubicados entre los dos primeros dientes en los dentarios de las mandíbulas inferiores. Los dientes conocidos de la parte frontal de la mandíbula inferior eran grandes colmillos, y los dientes de la parte posterior de las mandíbulas parecen haber sido más pequeños. La dentición de los elasmosáuridos era generalmente heterodonta (irregular a lo largo de las mandíbulas), con dientes que se volvían progresivamente más pequeños de adelante hacia atrás. Los maxilares (el hueso más grande que lleva los dientes de la mandíbula superior) de los elasmosáuridos contenían generalmente 14 dientes, mientras que los dentarios (la parte principal de las mandíbulas inferiores) contenían generalmente entre 17 y 19. Los dientes estaban entrelazados y sus coronas dentales eran delgadas y redondeadas en sección transversal. La sínfisis mandibular (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) estaba bien osificada , sin sutura visible . [24] [2]
En 1906 se observó que faltaban las cinturas pectoral y pélvica del espécimen holotipo, pero desde entonces se hicieron observaciones sobre estos elementos basándose en las descripciones y figuras originales de finales del siglo XIX. Los omoplatos (escápulas) estaban fusionados y se unían en la línea media, sin mostrar rastros de una barra medial. Los procesos superiores de los omoplatos eran muy anchos y los "cuellos" de los omoplatos eran largos. La cintura pectoral tenía una barra larga en el medio, una característica supuestamente avanzada que se pensaba que estaba ausente en los plesiosaurios juveniles. Los isquiones (un par de huesos que formaban parte de la pelvis) estaban unidos en el medio, de modo que había una barra medial a lo largo de la pelvis, una característica que generalmente no se encuentra en los plesiosaurios. [2] Al igual que otros elasmosáuridos (y plesiosaurios en general), Elasmosaurus habría tenido extremidades grandes en forma de paleta con dígitos muy largos . Las paletas de la parte delantera (paletas pectorales) eran más largas que las de la parte trasera (paletas pélvicas). [24]
A diferencia de muchos otros animales de cuello largo, las vértebras cervicales individuales no eran particularmente alargadas; más bien, la longitud extrema del cuello se logró mediante un número mucho mayor de vértebras. [23] Elasmosaurus se diferenciaba de todos los demás plesiosaurios por tener 72 vértebras cervicales; es posible que hubiera más, pero se perdieron más tarde por la erosión o después de la excavación. Solo Albertonectes tenía más vértebras cervicales, 76, y los dos son los únicos plesiosaurios con un recuento superior a 70; más de 60 vértebras es muy derivado (o "avanzado") para los plesiosaurios. [15] [2]
El complejo óseo atlas y axis , formado por las dos primeras vértebras del cuello y articulado con la parte posterior del cráneo, era largo, bajo y horizontalmente rectangular en vista lateral. Los centros, o "cuerpos", de estas vértebras estaban coosificados en el espécimen holotipo, lo que indica que se trataba de un adulto. Los arcos neurales de estas vértebras eran muy delgados y bastante altos, lo que daba al canal neural (la abertura a través del medio de las vértebras) un contorno triangular cuando se veía desde atrás. La parte inferior del canal neural era estrecha hacia la parte posterior del axis, donde tenía la mitad de ancho del centrum. Se ensanchaba hacia el frente, donde tenía casi el mismo ancho que el centrum del atlas. Los arcos neurales también eran más robustos allí que en el axis, y el canal neural era más alto. La espina neural era baja y se dirigía hacia arriba y hacia atrás. Los centros del atlas y del axis tenían la misma longitud y tenían una forma cuadrática en vista lateral. La superficie (o faceta) donde el axis se articulaba con la vértebra siguiente tenía un contorno ovalado y una excavación para el canal neural en el medio de su borde superior. Una quilla distintiva recorría la parte media inferior de las vértebras atlas y axis. [2]
La mayoría de las vértebras del cuello estaban comprimidas lateralmente, especialmente en la mitad del cuello. Una cresta (también llamada cresta o quilla) corría longitudinalmente a lo largo del costado de las vértebras del cuello (una característica típica de los elasmosáuridos), visible desde la tercera hasta la quincuagésima quinta vértebra, en la parte posterior del cuello. Esta cresta estaba ubicada en el medio del centro en las vértebras delanteras, y en la mitad superior del centro a partir de la 19.ª vértebra en adelante. La cresta habría servido para anclar la musculatura del cuello. Los centros diferían en forma dependiendo de la posición de las vértebras en el cuello; el de la tercera vértebra era aproximadamente tan largo como ancho, pero los centros se volvían más largos que anchos a partir de la cuarta vértebra en adelante. Los centros se alargaron más en la mitad del cuello, pero se acortaron nuevamente en la parte posterior del cuello, con una longitud y una anchura aproximadamente iguales en la vértebra 61, y las de las vértebras posteriores eran más anchas que largas. Las superficies articulares de las vértebras en la parte delantera del cuello eran anchas y ovaladas, y moderadamente profundas, con bordes redondeados y engrosados, con una excavación (o cavidad) en los lados superior e inferior. Más atrás en la parte delantera del cuello, alrededor de la vértebra 25, el borde inferior de las facetas articulares se volvió más cóncavo, y la faceta tenía la forma de un cuadrado con bordes redondeados. En la vértebra 63, la faceta articular también tenía forma cuadrática con bordes redondeados, mientras que los centros de las vértebras posteriores tenían un contorno ovalado ancho. [24] [15] [2]
Los arcos neurales de las vértebras del cuello estaban bien fusionados con los centros, sin dejar suturas visibles, y el canal neural era estrecho en las vértebras delanteras, volviéndose más prominentemente desarrollado en las vértebras traseras, donde era tan ancho como alto, y casi circular. Las pre y post- cigapófisis de las vértebras del cuello, procesos que articulaban las vértebras adyacentes para que encajaran entre sí, eran de igual longitud; las primeras llegaban completamente por encima del nivel del centro mientras que las últimas llegaban solo con su mitad posterior. Las espinas neurales de las vértebras del cuello parecen haber sido bajas, y casi semicirculares en la vigésima vértebra. Las facetas donde las costillas del cuello se articulaban con las vértebras del cuello estaban ubicadas en los lados inferiores de los centros, pero solo estaban ubicadas más arriba en las últimas tres vértebras, llegando alrededor de la mitad de los lados. Las costillas del cuello eran semicirculares a cuadráticas en vista lateral, y se dirigían bastante rectas hacia abajo. La parte inferior de cada vértebra del cuello tenía pares de agujeros nutritivos (aberturas) en el medio, separados por una cresta, que se volvía progresivamente más prominente y engrosada hacia la parte posterior del cuello. [2]
Las vértebras que hacen la transición entre las vértebras del cuello y la espalda en la región pectoral de los plesiosaurios, cerca del margen frontal de la cintura escapular , a menudo se denominan vértebras pectorales. Elasmosaurus tenía tres vértebras pectorales, que es un número común para los elasmosáuridos. Las facetas costales de las vértebras pectorales tenían forma triangular y estaban situadas en los procesos transversales, y el centro tenía pares de agujeros nutritivos en el medio de los lados inferiores. Las vértebras traseras tenían facetas costales al nivel del canal neural, y la parte delantera y trasera de los procesos transversales aquí tenían crestas distintas en sus márgenes. Aquí las facetas costales estaban ubicadas más arriba que los procesos transversales, separándolos, y tenían un contorno ovalado a rectangular. Las pre-zigapófisis aquí eran más cortas que las de las vértebras del cuello y pectorales, y solo llegaban por encima del nivel del centro con el tercio delantero de su longitud. Las post-cigapófisis alcanzaban con la mitad posterior de su longitud el nivel del centro. Las vértebras dorsales no son útiles para distinguir entre elasmosáuridos, ya que no son diagnósticas a nivel de género. [15] [2]
Elasmosaurus tenía cuatro vértebras sacras (las vértebras fusionadas que forman el sacro conectado a la pelvis), un número típico de elasmosáuridos. Los procesos transversales aquí eran muy cortos, y las facetas costales aumentaban de tamaño desde la primera hasta la cuarta vértebra sacra. Una cresta corría a lo largo de la parte superior de estas vértebras, y los lados inferiores de los centros eran redondeados, y tenían pares de agujeros nutritivos, separados por crestas bajas. La primera vértebra de la cola (o caudal) podía distinguirse de la vértebra sacra precedente por tener facetas costales más pequeñas, y por estar ubicada en la mitad inferior del centro. Estas vértebras tenían una forma casi circular, y las dos primeras tenían una quilla estrecha en el medio del lado superior. Las facetas costales de las vértebras de la cola estaban ubicadas en el lado inferior de los centros, y su forma ovalada se hizo más grande y ancha a partir de la tercera vértebra en adelante, pero se hizo más pequeña a partir de la vértebra 14. En este caso, las pre-zigapófisis también sobrepasaban el nivel de los centros en la mayor parte de su longitud, mientras que las post-zigapófisis sobrepasaban este nivel en la mitad de su longitud. La parte inferior de los centros era redondeada desde la primera hasta la tercera vértebra caudal, pero cóncava desde la cuarta hasta la decimoctava. El número habitual de vértebras caudales en los elasmosáuridos es de 30. [2] Dado que las últimas vértebras caudales de los elasmosáuridos estaban fusionadas en una estructura similar al pigóstilo de las aves, es posible que ésta sostuviera una aleta caudal, pero se desconoce la forma que habría tenido. [24]
Tras la descripción de la especie tipo , E. platyurus , Cope, Williston y otros autores describieron varias especies más de Elasmosaurus . Sin embargo, ninguna de estas especies se puede atribuir definitivamente al género Elasmosaurus en la actualidad, y la mayoría de ellas han sido trasladadas a géneros propios o se consideran nombres dudosos, nomina dubia , es decir, sin características distintivas y, por lo tanto, de validez cuestionable. [2] [27] [28]
Acompañando su descripción de 1869 de E. platyurus , Cope nombró otra especie de Elasmosaurus , E. orientalis , basándose en dos vértebras traseras de Nueva Jersey. [29] Distinguió a E. orientalis de E. platyurus por los procesos más fuertemente desarrollados conocidos como parapófisis en las vértebras, en las que consideró que se acercaba más a Cimoliasaurus ; sin embargo, todavía lo asignó a Elasmosaurus debido a su gran tamaño y lados angulados. La primera de estas vértebras fue utilizada como tope de puerta en una sastrería , mientras que la otra fue encontrada en un pozo por Samuel Lockwood, un superintendente . Cope dio el nombre orientalis a la nueva especie, debido a que posiblemente tenía una distribución más oriental que E. platyurus . [8] Posteriormente, Leidy trasladó a E. orientalis al ahora dudoso género Discosaurus al año siguiente. [30] En 1952 Welles consideró la especie un nomen dubium , dada su fragmentación. [25]
En 1869, Cope también publicó un artículo sobre los reptiles fósiles de Nueva Jersey, en el que describió a E. orientalis como un animal con un "cuello largo". Sin embargo, en una ilustración adjunta, Cope mostró un Elasmosaurus de cuello corto enfrentándose a un Dryptosaurus (entonces Laelaps ), con un Mosasaurus parecido a un plesiosaurio y otros animales en el fondo. Según Davidson, no se sabe con certeza qué especie de Elasmosaurus está representada, pero si se trata de E. orientalis , el cuello corto contradice el propio texto de Cope, y si se trata de E. platyurus , mostró al animal con un cuello corto después de reconocer que esto era incorrecto. Davidson ha sugerido que, aunque Leidy había señalado el error de Cope en 1868, Cope puede no haberlo aceptado. [9] [31] En una respuesta de 1870 a Leidy, el propio Cope afirmó que la ubicación genérica de E. orientalis estaba en duda, y que la había ilustrado con un cuello corto debido a que creía que esa era la condición de Cimoliasaurus . Si más restos mostraban que E. orientalis tenía un cuello largo como Elasmosaurus , afirmó que la imagen podría representar mejor a Cimoliasaurus . [32]
En la misma publicación de 1869 en la que nombró a E. platyurus y E. orientalis , Cope asignó una especie adicional, E. constrictus , [8] basándose en un centrum parcial de una vértebra del cuello encontrada en los depósitos de arcilla de la edad del Turoniano en Steyning , Sussex , en el Reino Unido. Fue descrito por el paleontólogo británico Richard Owen como Plesiosaurus constrictus en 1850; Owen nombró a la especie por la anchura extremadamente estrecha de la vértebra entre las pleurapófisis, o los procesos que se articulan entre las costillas. Consideró que esto era parcialmente un artefacto de conservación, pero no podía entender cómo la compresión afectaba solo a la porción central y no a los extremos articulares del centrum. [33] Cope reconoció esto como una condición natural y consideró a constrictus como "una especie de Elasmosaurus o un aliado". [8] En 1962, Welles consideró a P. constrictus como un nomen dubium , dada su naturaleza fragmentaria. [34] [35] Per Ove Persson lo mantuvo como válido en 1963, señalando la cresta longitudinal en los lados del centro como un rasgo de elasmosáurido. [36] En 1995 Nathalie Bardet y Pascal Godefroit también lo reconocieron como un elasmosáurido, aunque indeterminado. [37]
Cope descubrió otro esqueleto de elasmosáurido en 1876. Lo nombró como una nueva especie, E. serpentinus , en 1877, y lo diferenció por la falta de compresión en las vértebras cervicales traseras, la presencia de pocas costillas sésiles entre las primeras dorsales y la presencia de "ángulos débiles" debajo de las vértebras caudales delanteras. Cope también había descubierto otro esqueleto grande que guardaba un gran parecido con los restos conocidos de E. orientalis de la pizarra negra del "lecho cretáceo nº 4"; lo excavó con la ayuda de George B. Cledenning y el capitán Nicholas Buesen. [38] En 1943, Welles eliminó a E. serpentinus de Elasmosaurus y lo colocó en un nuevo género, Hydralmosaurus . [39] Posteriormente, todos los especímenes de Hydralmosaurus fueron trasladados a Styxosaurus en 2016, convirtiendo al primero en un nomen dubium . [40] Williston publicó una figura de otro espécimen de E. serpentinus en 1914; [41] Elmer Riggs lo describió formalmente en 1939. [42] Welles trasladó este espécimen al nuevo género y especie Alzadasaurus riggsi en 1943. [39] Kenneth Carpenter lo reasignó a Thalassomedon haningtoni en 1999; [27] Sachs, Johan Lindgren y Benjamin Kear notaron que los restos representaban a un juvenil y estaban significativamente distorsionados, y prefirieron conservarlo como nomen dubium en 2016. [43]
Posteriormente, John H. Charles encontró una serie de 19 vértebras del cuello y la espalda en la región Big Bend del Misuri (parte de la formación Pierre Shale). Cope, al recibir los huesos en la Academia de Ciencias Naturales, los consideró otra especie de Elasmosaurus . Las vértebras eran, según Cope, las más cortas entre los miembros del género (acercándose a Cimoliasaurus en esta condición), pero aún así las consideraba pertenecientes a Elasmosaurus debido a su forma comprimida. Lo nombró E. intermedius en 1894. [44] Sin embargo, en su revisión de 1906 de los plesiosaurios norteamericanos, Williston consideró que las vértebras estaban "todas más o menos mutiladas", y no encontró diferencias claras entre los restos de E. intermedius y E. platyurus . [17] En 1952 Welles opinó que, si E. intermedius era válido, "debe ser referido a un género pliosaurio"; [25] Sin embargo, procedió a etiquetarlo como un nomen dubium en 1962. [34] Tres vértebras más cortas encontradas junto a E. intermedius , asignadas por Cope al nuevo género y especie Embaphias circulasus , [44] también fueron consideradas por Welles como un nomen dubium en 1962. [34]
Williston nombró varias otras especies nuevas de Elasmosaurus en su revisión de 1906. [45] En 1874 él y Mudge descubrieron un espécimen en Plum Creek, Kansas. [17] Si bien inicialmente lo asignó en 1890 a una nueva especie de Cimoliasaurus , C. snowii , [46] posteriormente reconoció la naturaleza elasmosáurida de su húmero y coracoides . Por lo tanto, renombró la especie E. snowii . Un segundo espécimen, descubierto por Elias West en 1890, también fue asignado por él a E. snowii . [17] En 1943 Welles trasladó a E. snowii a su propio género, Styxosaurus , [39] donde la especie ha permanecido. Sin embargo, el espécimen de West fue asignado a Thalassiosaurus ischiadicus (ver más abajo) por Welles en 1952; [25] Carpenter lo devolvió a S. snowii en 1999. [27] [45] Williston también reasignó la especie E. ischiadicus del género Polycotylus , donde la había ubicado inicialmente cuando la nombró en 1903. Los restos tipo fueron descubiertos por él en la misma expedición de 1874 con Mudge. Williston asignó otro espécimen descubierto por Mudge y H. A. Brous en 1876. [17] En 1943 ambos especímenes fueron asignados al nuevo género Thalassiosaurus por Welles, [39] quien luego asignó a este último al nuevo género y especie Alzadasaurus kansasensis en 1952. [25] Glenn Storrs consideró a ambos como elasmosáuridos indeterminados en 1999; [47] en el mismo año, Carpenter asignó ambos a Styxosaurus snowii . [27] [45]
Un espécimen de elasmosáurido fue encontrado por Handel Martin en el condado de Logan, Kansas en 1889. Williston lo nombró como una nueva especie, E. (?) marshii . Tenía reservas sobre su referencia al género, y reconoció que posiblemente pertenecía a otro género. [17] En 1943, Welles trasladó a E. (?) marshii a un género propio, Thalassonomosaurus ; [39] sin embargo, Carpenter hundió a T. marshii en Styxosaurus snowii en 1999. [27] Otra especie, E. nobilis , fue nombrada por Williston a partir de restos muy grandes descubiertos por Mudge en 1874 en el condado de Jewell, Kansas . [17] Welles nombró a E. nobilis como una especie de Thalassonomosaurus , T. nobilis , en 1943, [39] pero Carpenter también lo consideró parte de S. snowii . [27] Finalmente, dos vértebras dorsales excepcionalmente grandes recolectadas por Charles Sternberg en 1895 fueron nombradas E. sternbergii por Williston, pero fueron consideradas indeterminadas por Storrs. [45] [47] Williston mencionó tres especies adicionales de Elasmosaurus , que descubriría y describiría en una fecha posterior. [17] Nuevamente hizo referencia a una nueva especie de Elasmosaurus , de Kansas, en 1908. [48]
Varias especies rusas , basadas en restos vertebrales mal conservados, fueron asignadas a Elasmosaurus por N. N. Bogolubov en 1911. Una fue E. helmerseni , que fue descrita por primera vez por W. Kiprijanoff en 1882 de Maloje Serdoba, Saratov , como Plesiosaurus helmerseni . Algunos materiales de Scania , Suecia , fueron asignados a P. helmerseni en 1885 por H. Schröder. [49] Restos vertebrales y de extremidades [50] de Kursk inicialmente asignados por Kiprijanoff a P. helmerseni también fueron trasladados por Bogolubov a la nueva especie E. kurskensis , que consideró "idéntica a Elasmosaurus o relacionada con él". También nombró a E. orskensis , basándose en restos de vértebras de cuello y cola "muy grandes" de Konopljanka, Orenburg ; y E. serdobensis , basándose en una única vértebra del cuello de Maloje Serdoba. [51] Sin embargo, la validez de todas estas especies ha sido cuestionada. Welles consideró a E. kurskensis como un plesiosaurio indeterminado en 1962. [34] Persson señaló en una revisión de 1959 del material sueco "E." helmerseni que, si bien la especie probablemente estaba estrechamente relacionada con Elasmosaurus propiamente dicho, era demasiado fragmentario para evaluar esta hipótesis; [49] más tarde comentó en 1963 que, con respecto a las últimas tres especies, "su definición genérica y específica es cuestionable", aunque se negó a etiquetarlas específicamente como inválidas debido a que no había visto el material fósil. [36] De manera similar, en 1999, Evgeniy Pervushov, Maxim Arkhangelsky y A. V. Ivanov consideraron a E. helmerseni como un elasmosáurido indeterminado. [52] En 2000, Storrs, Archangelsky y Vladimir Efimov coincidieron con Welles en cuanto a E. kurskensis y etiquetaron a E. orskensis y E. serdobensis como elasmosáuridos indeterminados. [53]
Dos especies rusas adicionales fueron descritas por autores posteriores. A. N. Riabinin describió una sola falange de una aleta en 1915 como E. (?) sachalinensis ; la especie fue nombrada en honor a la isla de Sakhalin , donde N. N. Tikhonovich la encontró en 1909. [54] Sin embargo, este espécimen no puede ser identificado más específicamente que un elasmosáurido indeterminado, lo cual fue seguido por Persson [36] y Pervushov y colegas. [52] Storrs, Arkhangelsky y Efimov fueron menos específicos, etiquetándolo como un plesiosaurio indeterminado; [53] esta clasificación fue seguida por Alexander Averianov y V. K. Popov en 2005. [54] Luego, en 1916, Pavel A. Pravoslavlev nombró a E. amalitskii de la región del río Don , basándose en un espécimen que contenía vértebras, cinturas de las extremidades y huesos de las extremidades. Persson lo consideró una especie válida y un miembro relativamente grande de los elasmosáuridos; [36] sin embargo, al igual que E. (?) sachalinensis , Pervushov y sus colegas consideraron a E. amalitskii un elasmosáurido indeterminado. [52]
En una revisión de 1918 de la distribución geográfica y evolución de Elasmosaurus , Pravoslavlev asignó provisionalmente otras tres especies previamente nombradas a Elasmosaurus ; [50] sus opiniones taxonómicas no han sido ampliamente seguidas. Una de ellas fue E. chilensis , basada en el Plesiosaurus chilensis chileno nombrado a partir de una sola vértebra de la cola por Claude Gay en 1848. [55] En un trabajo publicado en 1889, Richard Lydekker asignó esta especie a Cimoliasaurus . [56] Wilhelm Deecke trasladó chilensis a Pliosaurus en 1895, [57] una clasificación que fue reconocida por Pravoslavlev. Edwin Colbert más tarde asignó la vértebra tipo en 1949 a un pliosauroideo , y también asignó otros restos asignados a elasmosauroideos indeterminados; [58] [59] La vértebra tipo fue reconocida como potencialmente perteneciente a Aristonectes parvidens por José O'Gorman y colegas en 2013. [60] Otro fue E. haasti , originalmente Mauisaurus haasti , nombrado por James Hector en 1874 basándose en restos encontrados en Nueva Zelanda . Aunque su validez fue apoyada por un tiempo considerable, M. haasti se considera un nomen dubium a partir de 2017. [61] Pravoslavlev reconoció otra especie de Nueva Zelanda, E. hoodii , nombrada por Owen en 1870 como Plesiosaurus hoodii basándose en una vértebra del cuello. [62] Welles lo reconoció como un nomen dubium en 1962; [34] Joan Wiffen y William Moisley coincidieron en una revisión de 1986 de los plesiosaurios de Nueva Zelanda. [63]
En 1949 Welles nombró una nueva especie de Elasmosaurus , E. morgani . Recibió su nombre a partir de un esqueleto bien conservado encontrado en el condado de Dallas , Texas . [64] Sin embargo, parte del espécimen fue arrojado accidentalmente durante la reubicación de las colecciones paleontológicas de la Southern Methodist University . [65] Welles reconoció la similitud de E. morgani con E. platyurus en su cintura escapular, pero lo mantuvo como una especie separada debido a su cuello más corto y vértebras cervicales traseras más robustas. [64] En 1997 Carpenter reconsideró las diferencias entre las dos especies y las encontró suficientes para colocar a E. morgani en su propio género, al que llamó Libonectes . [66] A pesar de su reasignación y la pérdida de su material, L. morgani a menudo se considera un elasmosáurido arquetípico. Los datos basados en estos elementos perdidos fueron aceptados sin lugar a dudas en análisis filogenéticos posteriores , hasta que Sachs y Benjamin Kear publicaron una redescripción de los elementos sobrevivientes en 2015. [65]
Persson asignó otra especie a Elasmosaurus junto con su descripción de 1959 de los restos de "E." helmerseni de Suecia, a saber, E. (?) gigas . Se basó en el Pliosaurus (?) gigas de Schröder , nombrado en 1885 a partir de dos dorsales; uno fue encontrado en Prusia , el otro en Escania. Si bien estaban incompletos, Persson reconoció que sus proporciones y la forma de sus extremos articulares diferían en gran medida de los pliosauroides, y en cambio concordaban bien con los elasmosáuridos. Dado que, en el momento de la escritura de Persson, "no [había] nada que contradijera que son los más parecidos a Elasmosaurus ", los asignó a Elasmosaurus "con vacilación". Theodor Wagner había asignado previamente gigas a Plesiosaurus en 1914. [49] A partir de 2013, esta atribución cuestionable permanece sin cambios. [67] Otra especie de Rusia, E. antiquus , fue nombrada por Dubeikovskii y Ochev en 1967 [53] de la cantera de fosforita de Kamsko-Vyatsky , pero Pervushov y colegas en 1999, seguidos por Storrs y colegas en 2000, lo reinterpretaron como un elasmosáurido indeterminado. [52] [53]
Aunque Cope había reconocido originalmente a Elasmosaurus como un plesiosaurio, en un artículo de 1869 lo colocó, junto con Cimoliasaurus y Crymocetus , en un nuevo orden de reptiles sauropterigios . Llamó al grupo Streptosauria, o "lagartos invertidos", debido a la orientación de sus vértebras individuales que supuestamente estaban invertidas en comparación con lo que se ve en otros animales vertebrados. [14] [68] Posteriormente abandonó esta idea en su descripción de 1869 de Elasmosaurus , donde afirmó que la había basado en la interpretación errónea de Leidy de Cimoliasaurus . En este artículo, también nombró a la nueva familia Elasmosauridae, que contiene a Elasmosaurus y Cimoliasaurus , sin comentarios. Dentro de esta familia, consideró que el primero se distinguía por un cuello más largo con vértebras comprimidas, y el segundo por un cuello más corto con vértebras cuadradas y deprimidas. [8]
En los años siguientes, Elasmosauridae pasó a ser uno de los tres grupos en los que se clasificaron los plesiosaurios, siendo los otros Pliosauridae y Plesiosauridae (a veces fusionados en un solo grupo). [69] Charles Andrews elaboró las diferencias entre elasmosáuridos y pliosauridos en 1910 y 1913. Caracterizó a los elasmosáuridos por sus cuellos largos y cabezas pequeñas, así como por sus escápulas rígidas y bien desarrolladas (pero clavículas e interclavículas atrofiadas o ausentes) para la locomoción impulsada por las extremidades anteriores. Mientras tanto, los pliosauridos tenían cuellos cortos pero cabezas grandes, y usaban la locomoción impulsada por las extremidades posteriores. [70] [71] Aunque la ubicación de Elasmosaurus en Elasmosauridae siguió siendo incontrovertida, las opiniones sobre las relaciones de la familia se volvieron variables en las décadas posteriores. Williston creó una taxonomía revisada de plesiosaurios en 1925. [72]
En 1940, Theodore White publicó una hipótesis sobre las interrelaciones entre las diferentes familias de plesiosaurios. Consideró que los Elasmosauridae eran los más cercanos a los Pliosauridae, destacando sus coracoides relativamente estrechos, así como su falta de interclavículas o clavículas. Su diagnóstico de los Elasmosauridae también destacó la longitud moderada del cráneo (es decir, un cráneo mesocéfalo); las costillas del cuello con una o dos cabezas; la escápula y la coracoides en contacto en la línea media; el ángulo externo posterior romo de la coracoides; y el par de aberturas (fenestras) en el complejo escápula-coracoides separadas por una barra de hueso más estrecha en comparación con los pliosaurios. La variabilidad citada en el número de cabezas sobre las costillas del cuello surge de su inclusión de Simolestes a los Elasmosauridae, ya que las características "tanto del cráneo como de la cintura escapular se comparan más favorablemente con Elasmosaurus que con Pliosaurus o Peloneustes ". Consideró a Simolestes un posible ancestro de Elasmosaurus . [73] Oskar Kuhn adoptó una clasificación similar en 1961. [36]
Welles cuestionó la clasificación de White en su revisión de los plesiosaurios de 1943, señalando que las características de White están influenciadas tanto por la preservación como por la ontogenia . Dividió a los plesiosaurios en dos superfamilias, Plesiosauroidea y Pliosauroidea, basándose en la longitud del cuello, el tamaño de la cabeza, la longitud del isquion y la delgadez del húmero y el fémur (los propodialia). Cada superfamilia se subdividió a su vez por el número de cabezas en las costillas y las proporciones de los epipodiales. Así, los elasmosáuridos tenían cuellos largos, cabezas pequeñas, isquiones cortos, propodialia robusta, costillas con una sola cabeza y epipodiales cortos. [39] Pierre de Saint-Seine en 1955 y Alfred Romer en 1956 adoptaron la clasificación de Welles. [36] En 1962, Welles subdividió aún más a los elasmosáuridos en función de si poseían barras pélvicas formadas a partir de la fusión de los isquiones, y Elasmosaurus y Brancasaurus se unieron en la subfamilia Elasmosaurinae por compartir barras pélvicas completamente cerradas. [34]
El análisis filogenético de los plesiosaurios realizado por Carpenter en 1997 desafió la subdivisión tradicional de los plesiosaurios basada en la longitud del cuello. Si bien los policotílidos habían sido previamente parte de Pliosauroidea, Carpenter movió a los policotílidos para que se convirtieran en el grupo hermano de los elasmosáuridos basándose en similitudes, lo que implica que los policotílidos y los pliosauroides desarrollaron sus cuellos cortos de forma independiente. [66] El contenido de Elasmosauridae también recibió un mayor escrutinio. Desde su asignación inicial a Elasmosauridae, las relaciones de Brancasaurus se habían considerado bien respaldadas, y el análisis de O'Keefe en 2004 [74] y el análisis de Franziska Großmann en 2007 recuperaron una posición de elasmosáurido . [75] Sin embargo, el análisis de Ketchum y Benson lo incluyó en Leptocleidia, [76] y su inclusión en ese grupo se ha mantenido constante en análisis posteriores. [77] [78] [40] Su análisis también trasladó a Muraenosaurus a Cryptoclididae, y a Microcleidus y Occitanosaurus a Plesiosauridae; [76] Benson y Druckenmiller aislaron a los dos últimos en el grupo Microcleididae en 2014, y consideraron a Occitanosaurus una especie de Microcleidus . [78] Carpenter, Großmann y otros investigadores habían considerado previamente que todos estos géneros eran elasmosáuridos. [27] [75] [79] [80]
Dentro de los Elasmosauridae, Elasmosaurus en sí mismo ha sido considerado un "taxón comodín" con relaciones altamente variables. [81] El análisis de Carpenter de 1999 sugirió que Elasmosaurus era más basal (es decir, menos especializado) que otros elasmosáuridos con la excepción de Libonectes . [27] En 2005, Sachs sugirió que Elasmosaurus estaba estrechamente relacionado con Styxosaurus , [2] y en 2008 Druckenmiller y Russell lo colocaron como parte de una politomía con dos grupos, uno que contiene a Libonectes y Terminonatator , el otro que contiene a Callawayasaurus e Hydrotherosaurus . [82] El análisis de Ketchum y Benson de 2010 incluyó a Elasmosaurus en el primer grupo. [76] El análisis de Benson y Druckenmiller de 2013 (abajo, izquierda) eliminó aún más a Terminonatator de este grupo y lo colocó como un paso más derivado. [77] En el análisis de Rodrigo Otero de 2016 basado en una modificación del mismo conjunto de datos (abajo, a la derecha), Elamosaurus era el pariente más cercano de Albertonectes , formando Styxosaurinae con Styxosaurus y Terminonatator . [40] Danielle Serratos, Druckenmiller y Benson no pudieron resolver la posición de Elasmosaurus en 2017, pero notaron que Styxosaurinae sería un sinónimo de Elasmosaurinae si Elasmosaurus cayera dentro del grupo. [81] En 2020, O'Gorman sinonimizó formalmente Styxosaurinae con Elasmosaurinae basándose en la inclusión de Elasmosaurus dentro del grupo, y también proporcionó una lista de características diagnósticas para el clado. [83]
Los elasmosáuridos estaban completamente adaptados a la vida en el océano, con cuerpos aerodinámicos y paletas largas que indican que eran nadadores activos. [24] La estructura corporal inusual de los elasmosáuridos habría limitado la velocidad a la que podían nadar, y sus paletas pueden haberse movido de una manera similar al movimiento de los remos, y debido a esto, no podían torcerse y, por lo tanto, se mantenían rígidas. [84] Incluso se creía que los plesiosaurios podían mantener una temperatura corporal constante y alta ( homeotermia ), lo que les permitía nadar de forma sostenida. [85]
Un estudio de 2015 concluyó que la locomoción se realizaba principalmente mediante las aletas delanteras, mientras que las aletas traseras funcionaban en la maniobrabilidad y la estabilidad; [86] un estudio de 2017 concluyó que las aletas traseras de los plesiosaurios producían un 60% más de empuje y tenían un 40% más de eficiencia cuando se movían en armonía con las aletas delanteras. [87] Las paletas de los plesiosaurios eran tan rígidas y especializadas para nadar que no podrían haber venido a la tierra para poner huevos como las tortugas marinas . Por lo tanto, probablemente dieron a luz vivos ( viviparidad ) a sus crías como algunas especies de serpientes marinas . [88] La evidencia de nacimientos vivos en plesiosaurios la proporciona el fósil de un Polycotylus adulto con un solo feto en su interior. [89]
Los restos de elasmosáuridos proporcionan cierta evidencia de que fueron presas de ellos. Se encontró un húmero de un elasmosáurido subadulto no identificado con marcas de mordeduras que coinciden con los dientes del tiburón Cretoxyrhina , [90] mientras que un cráneo aplastado de Woolungasaurus tiene marcas de dientes que coinciden con los del pliosaurio Kronosaurus . [91]
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En 1869, Cope comparó la constitución y los hábitos de Elasmosaurus con los de una serpiente. Aunque sugirió que la columna vertebral del tronco no permitía mucho movimiento vertical debido a las espinas neurales alargadas que casi forman una línea continua con poco espacio entre las vértebras adyacentes, imaginó que el cuello y la cola habrían sido mucho más flexibles: "La cabeza, parecida a la de una serpiente, se elevaba en el aire o se deprimía a voluntad del animal, ahora se arqueaba como un cisne para prepararse para zambullirse en busca de un pez, ahora se estiraba en reposo sobre el agua o se desflexionaba para explorar las profundidades". [8]
Aunque se ha descrito en numerosas representaciones mediáticas, investigaciones más recientes han demostrado que Elasmosaurus era incapaz de levantar nada más que su cabeza por encima del agua. El peso de su largo cuello situaba el centro de gravedad detrás de las aletas delanteras. Por tanto, Elasmosaurus sólo podía levantar la cabeza y el cuello por encima del agua cuando se encontraba en aguas poco profundas, donde podía apoyar el cuerpo en el fondo. Además, el peso del cuello, la musculatura limitada y el movimiento limitado entre las vértebras habrían impedido que Elasmosaurus levantara la cabeza y el cuello muy alto. La cabeza y los hombros del Elasmosaurus probablemente actuaban como un timón. Si el animal movía la parte anterior del cuerpo en una determinada dirección, hacía que el resto del cuerpo se moviera en esa dirección. Por tanto, Elasmosaurus no habría podido nadar en una dirección mientras movía la cabeza y el cuello horizontal o verticalmente en una dirección diferente. [92]
Un estudio descubrió que los cuellos de los elasmosáuridos eran capaces de realizar movimientos ventrales de entre 75 y 177°, dorsales de entre 87 y 155° y laterales de entre 94 y 176°, dependiendo de la cantidad de tejido entre las vértebras, que probablemente aumentaban en rigidez hacia la parte posterior del cuello. Los investigadores concluyeron que los arcos laterales y verticales y las curvas poco profundas en forma de S eran factibles en contraste con las posturas de cuello en forma de S "similares a las de un cisne" que requerían más de 360° de flexión vertical. [93]
Se desconoce la función exacta del cuello de los elasmosáuridos, [24] aunque puede haber sido importante para la caza. [84] También se ha sugerido que los cuellos largos de los plesiosaurios servían como esnórquel y les permitían respirar aire mientras el cuerpo permanecía bajo el agua. Esto es discutido ya que habría grandes diferencias de presión hidrostática , particularmente para los elasmosáuridos de cuello extremadamente largo. La anatomía del cuello de los elasmosáuridos era capaz de hacer una pendiente suave que les permitía respirar en la superficie, pero les habría obligado a nadar bajo la superficie, lo que consumía mucha energía. Además, el cuello más largo también habría aumentado el espacio muerto , y los animales pueden haber requerido pulmones más grandes. El cuello podría haber tenido otras vulnerabilidades, por ejemplo, ser un objetivo para los depredadores. [94]
La simulación del flujo de agua en modelos 3D mostró que los cuellos más alargados, como los de los elasmosáuridos, no aumentaban la fuerza de arrastre al nadar en comparación con los plesiosaurios de cuello más corto. Por otro lado, doblar el cuello hacia los lados sí aumentaba la fuerza de arrastre, más aún en formas con cuellos muy largos. [95] Otro estudio descubrió que los cuellos largos de los elasmosáuridos normalmente aumentarían la resistencia al nadar hacia adelante, pero esto se anuló con sus torsos grandes y, por lo tanto, los tamaños corporales grandes pueden haber facilitado la evolución de cuellos más largos. [96]
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En 1869, Cope observó que se habían descubierto escamas y dientes de seis especies de peces directamente debajo de las vértebras del holotipo de Elasmosaurus , y teorizó que estos peces habrían formado la dieta del animal. A partir de estos restos, Cope nombró una nueva especie de barracuda , Sphyraena carinata . [8]
Los rangos de flexión de los cuellos de Elasmosaurus habrían permitido al animal emplear una serie de métodos de caza, incluido el " pastoreo bentónico ", que habría implicado nadar cerca del fondo y usar la cabeza y el cuello para cavar en busca de presas en el fondo del mar. Los elasmosáuridos también pueden haber sido cazadores activos en la zona pelágica , retrayendo sus cuellos para lanzar un ataque o usando movimientos de barrido lateral para aturdir o matar a sus presas con sus dientes proyectados lateralmente (como los tiburones sierra ). [93] También se ha sugerido que las habilidades depredadoras de los elasmosáuridos han sido subestimadas; sus grandes cráneos, grandes músculos mandibulares, mandíbulas fuertes y dientes largos indican que podían cazar animales de entre 30 centímetros (12 pulgadas) y 2 metros (6,6 pies) de largo, como lo indican los contenidos estomacales, incluidos los de tiburones, peces, mosasaurios y cefalópodos . [97]
Es posible que Elasmosaurus y sus parientes acecharan bancos de peces, ocultándose debajo y moviendo la cabeza lentamente hacia arriba a medida que se acercaban. Los ojos del animal estaban en la parte superior de la cabeza y les permitían ver directamente hacia arriba. Esta visión estereoscópica lo habría ayudado a encontrar presas pequeñas. Cazar desde abajo también habría sido posible, con la presa silueteada a la luz del sol mientras estaba oculta en las oscuras aguas de abajo. Los elasmosáuridos probablemente comían pequeños peces óseos e invertebrados marinos , ya que sus cráneos pequeños y no cinéticos habrían limitado el tamaño de las presas que podían comer. Además, con sus dientes largos y delgados adaptados para agarrar presas y no desgarrarlas, los elasmosáuridos seguramente tragaban a sus presas enteras. [84] [93]
Aunque los elasmosáuridos suelen tener varios gastrolitos, solo se ha encontrado a Elamosaurus , sin que haya controversia, con un guijarro alojado en el arco neural de una de sus vértebras caudales posteriores. [21] Un espécimen del Styxosaurus , estrechamente relacionado , contenía huesos de pescado fragmentados y piedras en la región abdominal detrás de la cintura escapular. Los restos de pescado fueron identificados como Enchodus y otros peces clupeomorfos . Las piedras coinciden con rocas de 600 kilómetros (370 millas) de distancia de donde se encontró el espécimen. [98] Se han propuesto varias funciones diferentes para los gastrolitos, incluyendo ayudar en la digestión, mezclar el contenido de los alimentos, suplementar minerales y almacenar y controlar la flotabilidad. [99]
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Elasmosaurus es conocido del Miembro Sharon Springs de la formación Pierre Shale del Cretácico Superior de la era Campaniano en el oeste de Kansas, que data de hace unos 80,5 millones de años. Pierre Shale representa un período de deposición marina de la Vía Marítima Interior Occidental , un mar continental poco profundo que sumergió gran parte del centro de América del Norte durante el Cretácico. [100] En su mayor extensión, la Vía Marítima Interior Occidental se extendía desde las Montañas Rocosas al este hasta los Apalaches , con unos 1.000 kilómetros (620 mi) de ancho. En su punto más profundo, puede haber tenido solo 800 o 900 metros (2.600 o 3.000 pies) de profundidad. Dos grandes cuencas continentales drenaban en ella desde el este y el oeste, diluyendo sus aguas y trayendo recursos en limo erosionado que formaba sistemas de deltas fluviales cambiantes a lo largo de sus costas bajas. Había poca sedimentación en el margen oriental de la Vía Marítima; El margen occidental acumuló una gruesa pila de sedimentos erosionados de la masa terrestre occidental. [101] [102] La costa occidental era, por lo tanto, muy variable, dependiendo de las variaciones en el nivel del mar y el suministro de sedimentos. [101]
El fondo marino blando y fangoso probablemente recibía muy poca luz solar, pero rebosaba de vida debido a las constantes lluvias de restos orgánicos del plancton y otros organismos que se encontraban más arriba en la columna de agua. El fondo estaba dominado por grandes almejas Inoceramus , que estaban cubiertas de ostras ; había poca biodiversidad. Las conchas de almejas se habrían acumulado a lo largo de los siglos en capas bajo la superficie del fondo marino y habrían proporcionado refugio a pequeños peces. Otros invertebrados que se sabe que vivieron en este mar incluyen varias especies de rudistas , crinoideos y cefalópodos (incluidos calamares y amonites ). [103]
Los peces grandes que se sabe que habitaron el mar incluyen los peces óseos Pachyrhizodus , Enchodus , Cimolichthys , Saurocephalus , Saurodon , Gillicus , Ichthyodectes , Xiphactinus , Protosphyraena y Martinichthys ; [104] y los tiburones Cretoxyrhina , Cretolamna , Scapanorhynchus , Pseudocorax y Squalicorax . [105] Además de Elasmosaurus , otros reptiles marinos presentes incluyen a los plesiosaurios Libonectes , Styxosaurus , Thalassomedon , Terminonatator , Polycotylus , Brachauchenius , Dolichorhynchops y Trinacromerum ; [106] los mosasaurios Mosasaurus , Halisaurus , Prognathodon , Tylosaurus , Ectenosaurus , Globidens , Clidastes , Platecarpus y Plioplatecarpus ; [7] y las tortugas marinas Archelon , Protostega , Porthochelys y Toxochelys . [107] El ave acuática no voladora Hesperornis también hizo su hogar allí. [108] Los pterosaurios Pteranodon y Nyctosaurus , [109] y el pájaro Ichthyornis , [108] también son conocidos lejos de la tierra. [110]
