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La cuestión científica de dentro de qué grupo mayor de animales evolucionaron las aves se ha denominado tradicionalmente el " origen de las aves ". El consenso científico actual es que las aves son un grupo de dinosaurios terópodos maniraptoranos que se originaron durante la Era Mesozoica .
Una estrecha relación entre aves y dinosaurios se propuso por primera vez en el siglo XIX después del descubrimiento del pájaro primitivo Archaeopteryx en Alemania. Las aves y los dinosaurios no aviares extintos comparten muchos rasgos esqueléticos únicos. [1] Además, se han recolectado fósiles de más de treinta especies de dinosaurios no aviares con plumas conservadas. Incluso hay dinosaurios muy pequeños, como Microraptor y Anchiornis , que tienen plumas largas y veteadas en brazos y piernas que forman alas. El aviano basal del Jurásico Pedopenna también muestra estas largas plumas en las patas. El paleontólogo Lawrence Witmer concluyó en 2009 que esta evidencia es suficiente para demostrar que la evolución aviar pasó por una etapa de cuatro alas. [2] La evidencia fósil también demuestra que las aves y los dinosaurios compartían características como huesos huecos y neumatizados , gastrolitos en el sistema digestivo , construcción de nidos y comportamientos inquietantes .
Aunque el origen de las aves ha sido históricamente un tema polémico dentro de la biología evolutiva , sólo unos pocos científicos todavía cuestionan el origen dinosaurio de las aves, sugiriendo que descienden de otros tipos de reptiles arcosaurios . Dentro del consenso que apoya la ascendencia de los dinosaurios, se discute la secuencia exacta de eventos evolutivos que dieron origen a los primeros pájaros dentro de los terópodos maniraptoranos. El origen del vuelo de las aves es una cuestión separada pero relacionada para la que también se proponen varias respuestas .
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La investigación científica sobre el origen de las aves comenzó poco después de la publicación en 1859 de El origen de las especies de Charles Darwin . [3] En 1860, se descubrió una pluma fosilizada en la piedra caliza de Solnhofen del Jurásico Tardío en Alemania . Christian Erich Hermann von Meyer describió esta pluma como Archaeopteryx lithographica el año siguiente. [4] Richard Owen describió un esqueleto casi completo en 1863, reconociéndolo como un pájaro a pesar de muchas características que recuerdan a los reptiles , incluidas extremidades anteriores con garras y una cola larga y ósea. [5]
El biólogo Thomas Henry Huxley , conocido como el "Bulldog de Darwin" por su tenaz apoyo a la nueva teoría de la evolución mediante la selección natural, se apoderó casi de inmediato del Archaeopteryx como un fósil de transición entre aves y reptiles. A partir de 1868, y siguiendo sugerencias anteriores de Carl Gegenbaur , [6] y Edward Drinker Cope , [7] Huxley hizo comparaciones detalladas del Archaeopteryx con varios reptiles prehistóricos y descubrió que era más similar a dinosaurios como Hypsilophodon y Compsognathus . [8] [9] El descubrimiento a finales de la década de 1870 del icónico "espécimen berlinés" de Archaeopteryx , completo con un conjunto de dientes de reptil, proporcionó más pruebas. Al igual que Cope, Huxley propuso una relación evolutiva entre aves y dinosaurios. Aunque el muy influyente Owen se opuso a Huxley, sus conclusiones fueron aceptadas por muchos biólogos, incluido el barón Franz Nopcsa , [10] mientras que otros, en particular Harry Seeley , [11] argumentaron que las similitudes se debían a la evolución convergente .
Un punto de inflexión se produjo a principios del siglo XX con los escritos de Gerhard Heilmann de Dinamarca . Artista de profesión, Heilmann tenía un interés académico por las aves y de 1913 a 1916, ampliando trabajos anteriores de Othenio Abel , [12] publicó los resultados de sus investigaciones en varias partes, tratando sobre anatomía, embriología , comportamiento, paleontología, y evolución de las aves. [13] Su obra, escrita originalmente en danés como Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning , fue compilada, traducida al inglés y publicada en 1926 como El origen de las aves .
Al igual que Huxley, Heilmann comparó el Archaeopteryx y otras aves con una lista exhaustiva de reptiles prehistóricos, y también llegó a la conclusión de que los dinosaurios terópodos como Compsognathus eran los más similares. Sin embargo, Heilmann notó que las aves tenían clavículas (clavículas) fusionadas para formar un hueso llamado fúrcula ("hueso de la suerte"), y aunque las clavículas eran conocidas en reptiles más primitivos, aún no habían sido reconocidas en los dinosaurios. Como creía firmemente en una interpretación de la ley de Dollo que afirmaba que la evolución no era "reversible", Heilmann no podía aceptar que las clavículas se perdieran en los dinosaurios y volvieran a evolucionar en las aves. Por lo tanto, se vio obligado a descartar a los dinosaurios como ancestros de las aves y atribuir todas sus similitudes a la evolución convergente . Heilmann afirmó que los ancestros de las aves se encontrarían en cambio entre el grado más primitivo de reptiles " tecodontes ". [14] El enfoque extremadamente minucioso de Heilmann aseguró que su libro se convirtiera en un clásico en el campo, y sus conclusiones sobre los orígenes de las aves, como ocurre con la mayoría de los otros temas, fueron aceptadas por casi todos los biólogos evolutivos durante las siguientes cuatro décadas. [15]
Las clavículas son huesos relativamente delicados y, por lo tanto, corren peligro de ser destruidos o al menos dañados hasta quedar irreconocibles. Sin embargo, algunas clavículas fósiles de terópodos habían sido excavadas antes de que Heilmann escribiera su libro, pero habían sido identificadas erróneamente. [16] La ausencia de clavículas en los dinosaurios se convirtió en la visión ortodoxa a pesar del descubrimiento de clavículas en el terópodo primitivo Segisaurus en 1936. [17] El siguiente informe sobre clavículas en un dinosaurio apareció en un artículo ruso de 1983. [18]
Al contrario de lo que creía Heilmann, los paleontólogos ahora aceptan que las clavículas y, en la mayoría de los casos, las furculas son una característica estándar no sólo de los terópodos sino también de los dinosaurios saurisquios . Hasta finales de 2007 se han encontrado furculas osificadas (es decir, hechas de hueso en lugar de cartílago ) en todos los tipos de terópodos excepto en los más basales, Eoraptor y Herrerasaurus . [19] El informe original de una fúrcula en el terópodo primitivo Segisaurus (1936) fue confirmado mediante un nuevo examen en 2005. [20] También se han encontrado clavículas unidas similares a fúrculas en Massospondylus , un sauropodomorfo del Jurásico temprano . [21]
La marea comenzó a volverse contra la hipótesis del 'tecodont' después del descubrimiento en 1964 de un nuevo dinosaurio terópodo en Montana . En 1969, este dinosaurio fue descrito y denominado Deinonychus por John Ostrom de la Universidad de Yale . [22] Al año siguiente, Ostrom volvió a describir un espécimen de Pterodactylus en el Museo holandés Teylers como otro esqueleto de Archaeopteryx . [23] El espécimen constaba principalmente de una sola ala y su descripción hizo que Ostrom fuera consciente de las similitudes entre las muñecas de Archaeopteryx y Deinonychus . [24]
En 1972, el paleontólogo británico Alick Walker planteó la hipótesis de que las aves no surgieron de los 'tecodontes' sino de ancestros de cocodrilos como Sphenosuchus . [25] El trabajo de Ostrom tanto con terópodos como con pájaros primitivos lo llevó a responder con una serie de publicaciones a mediados de la década de 1970 en las que expuso las muchas similitudes entre las aves y los dinosaurios terópodos, resucitando las ideas expuestas por primera vez por Huxley durante más de un siglo. antes. [26] [27] [28] El reconocimiento de Ostrom de la ascendencia dinosauriosa de las aves, junto con otras ideas nuevas sobre el metabolismo de los dinosaurios, [29] los niveles de actividad y el cuidado de los padres, [30] inició lo que se conoce como el renacimiento de los dinosaurios , que Comenzó en la década de 1960 y, según algunos, continúa hasta el día de hoy. [31]
Las revelaciones de Ostrom también coincidieron con la creciente adopción de la sistemática filogenética ( cladística ), que comenzó en la década de 1960 con el trabajo de Willi Hennig . [32] La cladística es un método exacto de ordenar especies basado estrictamente en sus relaciones evolutivas, que se calculan determinando el árbol evolutivo que implica el menor número de cambios en sus características anatómicas. En la década de 1980, Jacques Gauthier y otros aplicaron por primera vez la metodología cladística a la filogenia de los dinosaurios , demostrando inequívocamente que las aves eran un grupo derivado de los dinosaurios terópodos. [33] Los primeros análisis sugirieron que los terópodos dromeosáuridos como Deinonychus estaban particularmente estrechamente relacionados con las aves, un resultado que ha sido corroborado muchas veces desde entonces. [34] [35]
A principios de la década de 1990 se descubrieron fósiles de aves espectacularmente conservados en varias formaciones geológicas del Cretácico Inferior en la provincia nororiental china de Liaoning. [36] [37] En 1996, los paleontólogos chinos describieron Sinosauropteryx como un nuevo género de aves de la Formación Yixian , [38] pero este animal fue rápidamente reconocido como un dinosaurio terópodo más basal estrechamente relacionado con Compsognathus . Sorprendentemente, su cuerpo estaba cubierto por largas estructuras filamentosas. Estas fueron denominadas "protoplumas" y consideradas homólogas a las plumas más avanzadas de las aves, [39] aunque algunos científicos no están de acuerdo con esta evaluación. [40] Los científicos chinos y norteamericanos describieron Caudipteryx y Protarchaeopteryx poco después. Según las características esqueléticas, estos animales no eran dinosaurios aviares, pero sus restos tenían plumas completamente formadas que se parecían mucho a las de las aves. [41] " Archaeoraptor ", descrito sin revisión por pares en una edición de 1999 de National Geographic , [42] resultó ser una falsificación de contrabando, [43] pero restos auténticos continúan saliendo del Yixian, tanto legal como ilegalmente. Se han encontrado plumas o "protoplumas" en una amplia variedad de terópodos en Yixian. [44] [45] La brecha morfológica entre los terópodos no aviares y las aves se cierra aún más con los descubrimientos de dinosaurios no aviares extremadamente parecidos a las aves, [46] así como aves basales no aviares parecidas a los dinosaurios. [47]
Existe un debate entre embriólogos y paleontólogos sobre si las manos de los dinosaurios terópodos y las aves son esencialmente diferentes, basándose en el recuento de falanges : un recuento del número de falanges (huesos de los dedos) en la mano.
Los embriólogos y algunos paleontólogos que se oponen a la relación ave-dinosaurio han numerado durante mucho tiempo los dígitos de las aves II-III-IV basándose en múltiples estudios del desarrollo en el huevo. [48] Esto se basa en el hecho de que en la mayoría de los amniotas , el primer dedo que se forma en una mano de cinco dedos es el dedo IV, que desarrolla un eje primario. Por lo tanto, los embriólogos han identificado el eje primario en las aves como el dedo IV y los dedos supervivientes como II-III-IV. Los fósiles de manos de terópodos avanzados ( Tetanurae ) parecen tener los dígitos I-II-III (algunos géneros dentro de Avetheropoda también tienen un dígito IV reducido [49] ). Si esto es cierto, entonces el desarrollo II-III-IV de los dedos en las aves es un indicio en contra de la ascendencia de los terópodos (dinosaurios). Sin embargo, sin una base ontogénica (de desarrollo) para establecer definitivamente qué dígitos son cuáles en una mano de terópodo (porque hoy en día no se pueden observar terópodos no aviares creciendo y desarrollándose), el etiquetado de la mano de terópodo no es absolutamente concluyente. [ cita necesaria ]
Los paleontólogos tradicionalmente han identificado los dígitos de las aves como I-II-III. Argumentan que los dígitos de las aves son I-II-III, al igual que los de los dinosaurios terópodos, según la fórmula falángica conservada. El recuento de falanges de los arcosaurios es 2-3-4-5-3; Muchos linajes de arcosaurios tienen un número reducido de dígitos, pero tienen la misma fórmula falange en los dígitos que quedan. En otras palabras, los paleontólogos afirman que los arcosaurios de diferentes linajes tienden a perder los mismos dedos cuando se produce la pérdida de dedos, desde el exterior hacia el interior. Los tres dígitos de los dromeosaurios y Archaeopteryx tienen la misma fórmula falange de I-II-III que los dígitos I-II-III de los arcosaurios basales . Por tanto, los dígitos perdidos serían V y IV. Si esto es cierto, entonces las aves modernas también poseerían dedos I-II-III. [48] Además, una publicación de 1999 propuso un cambio de marco en los dígitos de la línea de terópodos que conduce a las aves (convirtiendo así el dígito I en el dígito II, el II en el III, y así sucesivamente). [50] [51] Sin embargo, tales cambios de estructura son raros en los amniotas y, para ser consistente con el origen terópodo de las aves, habrían tenido que ocurrir únicamente en las extremidades anteriores del linaje ave-terópodo y no en las traseras (una condición desconocida en cualquier animal). [52] Esto se llama Reducción de dígitos lateral (LDR) versus Reducción de dígitos bilateral (BDR) (ver también Limusaurus ). [53]
Una pequeña minoría, conocida por el acrónimo BAND (Birds Are Not Dinosaurs), [54] incluidos los ornitólogos Alan Feduccia y Larry Martin , [55] continúa afirmando que las aves están más estrechamente relacionadas con reptiles anteriores, como Longisquama o Euparkeria , que a los dinosaurios. [56] [57] Los estudios embriológicos de la biología del desarrollo de las aves han planteado dudas sobre la homología de los dígitos en las extremidades anteriores de aves y dinosaurios. [58] Sin embargo, debido a la evidencia convincente proporcionada por la anatomía comparada y la filogenética, así como a los espectaculares fósiles de dinosaurios emplumados de China, la idea de que las aves son dinosaurios derivados , primero defendida por Huxley y más tarde por Nopcsa y Ostrom, disfruta de una popularidad cercana. apoyo unánime entre los paleontólogos de hoy. [15]
Una alternativa a la hipótesis del cambio de marco es el cambio de eje. Según esta explicación, el eje primario de las extremidades en las aves pasa por el dedo III en lugar del IV. [48] [59] Esta idea está respaldada por observaciones paleontológicas, que determinan la fórmula falange 2-3-4-1-X para el último ancestro común de los ceratosaurios (incluido Limusaurus ) y tetanuros (incluidas las formas tridáctilas con la fórmula falange 2-3-4-XX). [60]
Algunos datos embriológicos posteriores apoyan la identificación de los dedos de las aves como I, II, III como en sus ancestros terópodos. [61]
Una publicación de 2011 sugirió que la selección para la expansión del músculo esquelético , más que la evolución del vuelo, fue la fuerza impulsora para el surgimiento de este clado. Los músculos se hicieron más grandes en saurios prospectivamente endotérmicos , según esta hipótesis, como respuesta a la pérdida de la proteína desacopladora mitocondrial de los vertebrados , UCP1 . En los mamíferos , la UCP1 funciona dentro del tejido adiposo marrón , que es termogénico para proteger a los recién nacidos contra la hipotermia . En las aves modernas, el músculo esquelético cumple una función similar y se presume que también la cumplió en sus antepasados. Desde este punto de vista, la bipedalidad y otras alteraciones esqueléticas de las aves eran efectos secundarios de la hiperplasia muscular , siendo modificaciones evolutivas adicionales de las extremidades anteriores, incluidas adaptaciones para volar o nadar, y vestigialidad , consecuencias secundarias de la bipedestación. [62] [63] [64]
Archaeopteryx ha sido históricamente considerado el primer pájaro, o Urvogel . Aunque los nuevos descubrimientos de fósiles llenaron la brecha entre los terópodos y Archaeopteryx , así como la brecha entre Archaeopteryx y las aves modernas, los taxónomos filogenéticos , de acuerdo con la tradición, casi siempre usan Archaeopteryx como especificador para ayudar a definir Aves. [66] [67] Aves rara vez se ha definido como un grupo de corona formado únicamente por aves modernas. [33] Casi todos los paleontólogos consideran a las aves como dinosaurios terópodos celurosaurios . [15] Dentro de Coelurosauria, múltiples análisis cladísticos han encontrado apoyo para un clado llamado Maniraptora , que consta de terizinosáuridos , oviraptorosaurios , troodóntidos , dromeosáuridos y aves. [34] [35] [68] De estos, los dromeosáuridos y los troodóntidos suelen estar unidos en el clado Deinonychosauria , que es un grupo hermano de las aves (formando juntos el nodo-clado Eumaniraptora ) dentro del clado madre Paraves . [34] [69]
Otros estudios han propuesto filogenias alternativas, en las que ciertos grupos de dinosaurios generalmente considerados no aviares pueden haber evolucionado a partir de ancestros aviares. Por ejemplo, un análisis de 2002 encontró que los oviraptorosaurios eran aves basales. [70] Los alvarezsáuridos , conocidos de Asia y América , han sido clasificados de diversas formas como maniraptoranos basales , [34] [35] [71] [72] paravianos, [68] el taxón hermano de los ornitomimosaurios , [73] así como especializados anticipado. [74] [75] El género Rahonavis , originalmente descrito como un pájaro madrugador, [76] ha sido identificado como un dromeosáurido no aviar en varios estudios. [69] [77] También se ha sugerido que los propios dromeosáuridos y troodóntidos se encuentran dentro de Aves en lugar de fuera de él. [78] [79]
Muchas características anatómicas [80] son compartidas por las aves y los dinosaurios terópodos.
Archaeopteryx , el primer buen ejemplo de "dinosaurio emplumado", fue descubierto en 1861. El primer espécimen se encontró en la piedra caliza de Solnhofen, en el sur de Alemania, que es una lagerstätte , una formación geológica rara y notableconocida por sus fósiles magníficamente detallados. Archaeopteryx es un fósil de transición , con características claramente intermedias entre las de los dinosaurios terópodos no aviares y las de las aves . Descubierto apenas dos años después del fundamental Origen de las especies de Darwin, su descubrimiento estimuló el incipiente debate entre los defensores de la biología evolutiva y el creacionismo . Este madrugador se parece tanto a un dinosaurio que, al no tener una impresión clara de las plumas en la roca circundante, al menos un ejemplar fue confundido con Compsognathus . [81]
Desde la década de 1990, se han encontrado varios dinosaurios emplumados adicionales, lo que proporciona evidencia aún más sólida de la estrecha relación entre los dinosaurios y las aves modernas. Los primeros de ellos fueron descritos inicialmente como simples protoplumas filamentosas , que fueron reportadas en linajes de dinosaurios tan primitivos como los compsognátidos y los tiranosáuridos . [82] Sin embargo, poco después también se encontraron plumas indistinguibles de las de las aves modernas en dinosaurios no aviares. [41]
Una pequeña minoría de investigadores ha afirmado que las simples estructuras filamentosas de "protoplumas" son simplemente el resultado de la descomposición de la fibra de colágeno debajo de la piel de los dinosaurios o en las aletas a lo largo de sus espaldas, y que especies con plumas incuestionables, como los oviraptorosaurios y los dromeosaurios , son no dinosaurios, sino verdaderas aves sin relación con los dinosaurios. [83] Sin embargo, la mayoría de los estudios han concluido que los dinosaurios emplumados son en realidad dinosaurios, y que los filamentos más simples de incuestionables terópodos representan plumas simples. Algunos investigadores han demostrado la presencia de melanina colorante en las estructuras, lo que sería de esperar en las plumas pero no en las fibras de colágeno. [84] Otros han demostrado, utilizando estudios de descomposición de aves modernas, que incluso las plumas avanzadas parecen filamentosas cuando se someten a las fuerzas aplastantes experimentadas durante la fosilización, y que las supuestas "protoplumas" pueden haber sido más complejas de lo que se pensaba anteriormente. [85] Un examen detallado de las "protoplumas" de Sinosauropteryx prima mostró que las plumas individuales consistían en una pluma central ( raquis ) con púas más delgadas que se ramificaban desde ella, similar pero de estructura más primitiva que las plumas de las aves modernas. [86]
La descripción de 2022 de las plumas ramificadas del pterosaurio Tupandactylus proporciona pruebas sólidas de que las "picnofibras" no son en realidad un tegumento distinto que no esté relacionado con el origen de las plumas. El escenario más parsimonioso es la presencia de plumas en el último ancestro común de pterosaurios y dinosaurios ya en el Triásico Inferior. Los melanosomas de Tupandactylus indican que la señalización visual fue un factor importante en la evolución de las plumas. [87]
Debido a que las plumas a menudo se asocian con las aves, los dinosaurios emplumados a menudo se promocionan como el " eslabón perdido " entre las aves y otros dinosaurios. Sin embargo, las múltiples características esqueléticas que también comparten los dos grupos representan la prueba más importante para los paleontólogos .
Las comparaciones de esqueletos de aves y dinosaurios, así como el análisis cladístico , refuerzan los argumentos a favor del vínculo, en particular para una rama de terópodos llamada Maniraptora . Las similitudes esqueléticas incluyen el cráneo, la estructura de los dientes, el cuello, los procesos uncinados en las costillas, una cavidad abierta en la cadera, [88] un pubis largo retrovertido , una muñeca flexible ( carpiano semilunar ), brazos largos, una mano de tres dedos, cintura pectoral general. , omóplato , fúrcula y esternón . Casi todos los rasgos esqueléticos de Archaeopteryx se pueden encontrar en maniraptoranos no aviares.
Un estudio que comparó cráneos de arcosaurios embrionarios, juveniles y adultos concluyó que los cráneos de aves se derivan de los de los dinosaurios terópodos por progénesis , un tipo de heterocronía pedomórfica , que resultó en la retención de las características juveniles de sus antepasados. [89]
Los grandes dinosaurios carnívoros tenían un complejo sistema de sacos aéreos similar a los que se encuentran en las aves modernas, según una investigación dirigida por Patrick M. O'Connor de la Universidad de Ohio . En los dinosaurios terópodos (carnívoros que caminaban sobre dos patas y tenían patas parecidas a las de los pájaros), los sacos de aire de tejido blando flexible probablemente bombeaban aire a través de los pulmones rígidos, como es el caso de las aves. "Lo que alguna vez se consideró formalmente exclusivo de las aves estaba presente de alguna forma en los antepasados de las aves", dijo O'Connor. [90] [91]
Las tomografías computarizadas (TC) realizadas en el año 2000 de la cavidad torácica de un espécimen del ornitópodo Thescelosaurus encontraron los aparentes restos de un corazón complejo de cuatro cámaras, muy parecido a los que se encuentran en los mamíferos y aves actuales. [92] La idea es controvertida dentro de la comunidad científica, criticada por ser una mala ciencia anatómica [93] o simplemente una ilusión, [94] Tampoco es muy sorprendente ya que los cocodrilos también poseen corazones de cuatro cámaras.
Un estudio publicado en 2011 aplicó múltiples líneas de investigación a la cuestión de la identidad del objeto, incluida la tomografía computarizada más avanzada, la histología , la difracción de rayos X , la espectroscopia fotoelectrónica de rayos X y la microscopía electrónica de barrido . A partir de estos métodos, los autores encontraron que: la estructura interna del objeto no incluye cámaras sino que está formada por tres áreas desconectadas de material de menor densidad y no es comparable a la estructura del corazón de un avestruz ; las "paredes" están compuestas de minerales sedimentarios que no se sabe que se produzcan en sistemas biológicos, como goethita, minerales de feldespato , cuarzo y yeso , así como algunos fragmentos de plantas; en sus muestras faltaban carbono , nitrógeno y fósforo , elementos químicos importantes para la vida; y las estructuras celulares cardíacas estaban ausentes. Había un posible parche con estructuras celulares de animales. Los autores encontraron que sus datos respaldaban la identificación como una concreción de arena del entorno del entierro, no del corazón, con la posibilidad de que se conservaran áreas aisladas de tejidos. [95]
Sin embargo, la cuestión de cómo este hallazgo refleja la tasa metabólica y la anatomía interna del dinosaurio es discutible, independientemente de la identidad del objeto. [95] Tanto los cocodrilos modernos como las aves , los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, tienen corazones de cuatro cámaras (aunque modificados en los cocodrilos), por lo que los dinosaurios probablemente también los tenían; la estructura no está necesariamente ligada a la tasa metabólica. [96]
Los fósiles de los troodontos Mei y Sinornithoides demuestran que los dinosaurios dormían como ciertas aves modernas, con la cabeza escondida bajo el brazo. [97] Este comportamiento, que puede haber ayudado a mantener la cabeza caliente, también es característico de las aves modernas.
Al poner huevos, a las hembras les crece un tipo especial de hueso en las extremidades. Este hueso medular se forma como una capa rica en calcio dentro del hueso externo duro y se utiliza como fuente de calcio para fabricar cáscaras de huevo. La presencia de tejidos óseos derivados del endostio que recubren las cavidades interiores de la médula de porciones de la extremidad trasera de un espécimen de Tyrannosaurus rex sugirió que T. rex usó estrategias reproductivas similares y reveló que el espécimen es hembra. [98] Investigaciones adicionales han encontrado hueso medular en el terópodo Allosaurus y el ornitópodo Tenontosaurus . Debido a que la línea de dinosaurios que incluye a Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que condujo a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que los dinosaurios en general produjeron tejido medular. [99]
Se han encontrado varios especímenes de Citipati descansando sobre los huevos en su nido en una posición que recuerda mucho a la de una incubación . [100]
Se han encontrado numerosas especies de dinosaurios, por ejemplo Maiasaura , en manadas que mezclan individuos muy jóvenes y adultos, lo que sugiere ricas interacciones entre ellos.
Se encontró un embrión de dinosaurio sin dientes, lo que sugiere que se requirió algún cuidado de los padres para alimentar al dinosaurio joven, posiblemente el dinosaurio adulto regurgitó comida en la boca del dinosaurio joven ( ver altricial ). Este comportamiento se observa en numerosas especies de aves; Los padres regurgitan comida en la boca de la cría.
Tanto las aves como los dinosaurios utilizan piedras de molleja . Los animales tragan estos cálculos para ayudar a la digestión y descomponer los alimentos y las fibras duras una vez que ingresan al estómago. Cuando se encuentran asociados con fósiles , los cálculos de molleja se denominan gastrolitos . [101] Las piedras de molleja también se encuentran en algunos peces ( salmonetes , sábalo y gillaroo , un tipo de trucha) y en cocodrilos.
En varias ocasiones se ha reivindicado la extracción de ADN y proteínas de fósiles de dinosaurios mesozoicos, lo que permite compararlos con las aves. Supuestamente se han detectado varias proteínas en fósiles de dinosaurios, [102] incluida la hemoglobina . [103] En 2023, se informaron estructuras de proteína beta en las plumas del dinosaurio Sinornithosaurus y del madrugador Confuciusornis . [104] Esto confirma que las plumas antiguas tenían una composición similar a la de las aves modernas. Se informó que algunas plumas fósiles tenían una composición rica en proteínas alfa, pero los experimentos de fosilización demuestran que esta composición proteica es simplemente un artefacto de preservación, porque las estructuras proteicas de la hoja beta se transforman fácilmente en hélices alfa durante la maduración térmica. [104]
En la edición de marzo de 2005 de Science , la Dra. Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el descubrimiento de un material flexible que se asemeja al tejido blando real dentro de un hueso de la pierna de un Tiranosaurio Rex de 68 millones de años de antigüedad del espécimen MOR 1125 de la Formación Hell Creek en Montana. . Los siete tipos de colágeno obtenidos de los fragmentos de hueso, en comparación con los datos de colágeno de aves vivas (específicamente, un pollo ), sugieren que los terópodos más antiguos y las aves están estrechamente relacionados. [105] El tejido blando permitió una comparación molecular de la anatomía celular y la secuenciación de proteínas del tejido de colágeno publicada en 2007, las cuales indicaron que el T. rex y las aves están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de los dos con el caimán . [106] [107] Un segundo estudio molecular apoyó firmemente la relación de las aves con los dinosaurios, aunque no colocó a las aves dentro de los terópodos, como se esperaba. Este estudio utilizó ocho secuencias de colágeno adicionales extraídas de un fémur del espécimen "momificado" de Brachylophosaurus canadensis MOR 2598, un hadrosaurio . [108] Sin embargo, estos resultados han sido muy controvertidos. No se han informado otros péptidos de la edad mesozoica. En 2008, se sugirió que el presunto tejido blando era en realidad un microfilm bacteriano. [109] En respuesta, se argumentó que estos mismos microfilms protegían el tejido blando. [110] Otra objeción fue que los resultados podrían haber sido causados por contaminación. [111] En 2015, en condiciones más controladas para proteger contra la contaminación, los péptidos aún se identificaron. [112] En 2017, un estudio encontró que había un péptido presente en el hueso del avestruz moderno que era idéntico al encontrado en los especímenes de Tyrannosaurus y Brachylophosaurus , destacando el peligro de una contaminación cruzada. [113]
La extracción exitosa de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios se ha informado en dos ocasiones distintas, pero tras una inspección más exhaustiva y una revisión por pares , ninguno de estos informes pudo confirmarse. [114]
Los debates sobre el origen del vuelo de las aves son casi tan antiguos como la idea de que las aves evolucionaron a partir de los dinosaurios , que surgió poco después del descubrimiento del Archaeopteryx en 1862. Dos teorías han dominado la mayor parte de la discusión desde entonces: la cursorial ("desde cero hacia arriba") ") la teoría propone que las aves evolucionaron a partir de depredadores pequeños y rápidos que corrían por el suelo; La teoría arbórea ("desde los árboles hacia abajo") propone que el vuelo propulsado evolucionó a partir del deslizamiento sin motor realizado por animales arbóreos (trepadores de árboles). Una teoría más reciente, la "carrera inclinada asistida por las alas" (WAIR), es una variante de la teoría de las carreras y propone que las alas desarrollaron sus funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad de correr rápidamente por pendientes muy pronunciadas, como las de los árboles, que Ayuda a los pequeños dinosaurios emplumados a escapar de los depredadores.
En marzo de 2018, los científicos informaron que Archaeopteryx probablemente era capaz de volar , pero de una manera sustancialmente diferente a la de las aves modernas . [115] [116]
La teoría cursorial del origen del vuelo fue propuesta por primera vez por Samuel Wendell Williston y elaborada por el barón Nopcsa . Esta hipótesis propone que algunos animales que corrían rápido y con colas largas usaban sus brazos para mantener el equilibrio mientras corrían. Las versiones modernas de esta teoría difieren en muchos detalles de la versión de Williston-Nopcsa, principalmente como resultado de descubrimientos realizados desde la época de Nopcsa.
Nopcsa teorizó que aumentar la superficie de los brazos extendidos podría haber ayudado a los pequeños depredadores cursoriales a mantener el equilibrio, y que las escamas de los antebrazos se alargaron y evolucionaron hasta convertirse en plumas. Las plumas también podrían haberse utilizado para atrapar insectos u otras presas. Progresivamente, los animales saltaron distancias más largas, ayudados por la evolución de sus alas. Nopcsa también propuso tres etapas en la evolución del vuelo. En primer lugar, los animales desarrollaron el vuelo pasivo, en el que las estructuras de las alas en desarrollo servían como una especie de paracaídas . En segundo lugar, lograron un vuelo activo batiendo las alas. Usó Archaeopteryx como ejemplo de esta segunda etapa. Finalmente, los pájaros adquirieron la capacidad de volar. [117]
Si bien algunos autores habían rechazado la homología entre plumas y escamas debido a sus diferentes proteínas , [118] estudios recientes proporcionan evidencia de que esas estructuras sí comparten un origen común. [119] [120] Sin embargo, la teoría de Nopcsa supone que las plumas evolucionaron como parte de la evolución del vuelo, y descubrimientos recientes muestran que las plumas evolucionaron millones de años antes del vuelo. [119] [87]
Las plumas son muy comunes en los dinosaurios celurosaurios (incluido el primer tiranosáurido Dilong ). [121] Las aves modernas están clasificadas como celurosaurios por casi todos los paleontólogos, [122] aunque no por unos pocos ornitólogos . [123] [124] [125] La versión moderna de la hipótesis "desde cero" sostiene que los ancestros de las aves eran dinosaurios depredadores pequeños, emplumados y que corrían por el suelo (más bien como correcaminos en su estilo de caza [126] ) que usaban sus extremidades anteriores para mantener el equilibrio mientras perseguían a sus presas, y que las extremidades anteriores y las plumas evolucionaron más tarde de manera que permitieran el deslizamiento y luego el vuelo motorizado. Las funciones originales de las plumas más sugeridas incluyen el aislamiento térmico y las exhibiciones competitivas, como en las aves modernas. [127] [128]
Todos los fósiles de Archaeopteryx provienen de sedimentos marinos y se ha sugerido que las alas pueden haber ayudado a las aves a correr sobre el agua a la manera del Lagarto Jesucristo ( basilisco común ). [129]
La oposición más reciente a la hipótesis "desde cero" intenta refutar la suposición de la versión moderna de que las aves son dinosaurios celurosaurios modificados. La crítica se basa en análisis embriológicos que sugieren que las alas de las aves se forman a partir de los dedos 2, 3 y 4 (correspondientes a los dedos índice, medio y anular en los humanos). El primero de los tres dedos de un pájaro forma el álula , que utilizar para evitar pérdida en vuelo a baja velocidad (por ejemplo, al aterrizar). Las manos de los celurosaurios, sin embargo, están formadas por los dedos 1, 2 y 3 (pulgar y dos primeros dedos en los humanos). [58] Sin embargo, estos análisis embriológicos fueron inmediatamente cuestionados sobre la base embriológica de que la "mano" a menudo se desarrolla de manera diferente en clados que han perdido algunos dígitos en el curso de su evolución, y que las "manos" de las aves se desarrollan a partir de los dígitos 1, 2 y 3. [48] [130] [131] Para obtener más información sobre este tema, consulte "Homología de dígitos".
Fowler y cols . (2011) propusieron un modelo que explica cómo podrían haber cazado los dromeosáuridos. El animal usaba sus alas como estabilizadores mientras se paraba encima de su presa y la comía viva a la manera de un águila o un halcón. Los autores consideran que esto es una adición importante al tema de cómo evolucionaron los movimientos de aleteo, argumentando que probablemente preceden al vuelo. [132]
La hipótesis de la carrera inclinada asistida por las alas (WAIR, por sus siglas en inglés) fue motivada por la observación de polluelos de chukar jóvenes , y propone que las alas desarrollaron sus funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad de correr rápidamente por pendientes muy pronunciadas, como troncos de árboles, por ejemplo para escapar de depredadores. [133] Esto la convierte en un tipo especializado de teoría cursorial ("desde cero"). Tenga en cuenta que en este escenario las aves necesitan fuerza aerodinámica para darle mayor agarre a sus patas. [134] [135] Pero los primeros pájaros, incluido Archaeopteryx , carecían del mecanismo del hombro mediante el cual las alas de los pájaros modernos producen movimientos ascendentes rápidos y poderosos. Dado que la carga aerodinámica de la que depende WAIR se genera mediante golpes ascendentes, parece que los madrugadores fueron incapaces de realizar WAIR. [136] Debido a que WAIR es un rasgo de comportamiento sin especializaciones osteológicas, la ubicación filogenética del trazo de vuelo antes de la divergencia de los Neornithes , el grupo que contiene todas las aves existentes, hace imposible determinar si WAIR es ancestral del trazo de vuelo aviar o derivado de ello. [137]
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La mayoría de las versiones de la hipótesis arbórea afirman que los antepasados de las aves eran dinosaurios muy pequeños que vivían en los árboles, saltando de rama en rama. Este pequeño dinosaurio ya tenía plumas, que fueron cooptadas por la evolución para producir formas más largas y rígidas que fueron útiles en la aerodinámica y eventualmente produjeron alas. Entonces las alas habrían evolucionado y se habrían vuelto cada vez más refinadas como dispositivos para dar al saltador más control, lanzarse en paracaídas, planear y volar paso a paso. La hipótesis arbórea también señala que, para los animales arbóreos, la aerodinámica es mucho más eficiente energéticamente, ya que dichos animales simplemente caen para alcanzar velocidades mínimas de planeo. [138] [139]
Se ha interpretado que varios dinosaurios pequeños del Jurásico o Cretácico Inferior, todos con plumas, posiblemente tuvieran adaptaciones arbóreas y/o aerodinámicas. Estos incluyen Scansoriopteryx , Epidexipteryx , Microraptor , Pedopenna y Anchiornis . Anchiornis es particularmente importante para este tema, ya que vivió a principios del Jurásico Tardío, mucho antes que Archaeopteryx . [140]
El análisis de las proporciones de los huesos de los dedos de los pies de las aves más primitivas Archaeopteryx y Confuciusornis , en comparación con las de las especies vivas, sugiere que las primeras especies pudieron haber vivido tanto en el suelo como en los árboles. [141]
Un estudio sugirió que las primeras aves y sus ancestros inmediatos no trepaban a los árboles. Este estudio determinó que la curvatura de las garras de los dedos de los pies de las aves primitivas era más parecida a la observada en las aves modernas que se alimentan en el suelo que en las aves que se posan. [142]
Archaeopteryx fue el primer y durante mucho tiempo el únicoanimal mesozoico con plumas conocido. Como resultado, la discusión sobre la evolución de las aves y su vuelo se centró en Archaeopteryx al menos hasta mediados de la década de 1990.
Ha habido debate sobre si Archaeopteryx realmente podía volar. Parece que Archaeopteryx tenía las estructuras cerebrales y los sensores de equilibrio en el oído interno que las aves utilizan para controlar su vuelo. [143] Archaeopteryx también tenía una disposición de plumas en las alas como la de las aves modernas y plumas de vuelo igualmente asimétricas en sus alas y cola. Pero Archaeopteryx carecía del mecanismo del hombro mediante el cual las alas de las aves modernas producen movimientos ascendentes rápidos y poderosos (ver diagrama arriba de la polea supracoracoideus); esto puede significar que él y otros pájaros madrugadores eran incapaces de volar aleteando y solo podían planear. [136]
Pero el descubrimiento desde principios de los años 1990 de muchos dinosaurios emplumados significa que el Archaeopteryx ya no es la figura clave en la evolución del vuelo de las aves. Otros pequeños celurosaurios emplumados del Cretácico y Jurásico Superior muestran posibles precursores del vuelo aviar. Estos incluyen a Rahonavis , un corredor terrestre con una garra levantada en forma de hoz parecida a un Velociraptor en el segundo dedo del pie, que algunos paleontólogos suponen que estaba mejor adaptado para el vuelo que Archaeopteryx , [144] Scansoriopteryx , un dinosaurio arbóreo que puede sustentar al "desde el "árboles caídos", [145] y Microraptor , un dinosaurio arbóreo posiblemente capaz de volar con motor pero, de ser así, más parecido a un biplano , ya que tenía plumas bien desarrolladas en sus patas. [146] Ya en 1915, algunos científicos argumentaron que la evolución del vuelo de las aves puede haber pasado por una etapa de cuatro alas (o tetrapteryx ). [147] [148] Hartman y cols . (2019) descubrieron que, debido a la distribución filogenética de los paravianos voladores basales, el vuelo probablemente evolucionó cinco veces entre los paravianos en lugar de solo una vez. Yi , Archaeopteryx , Rahonavis y Microraptor fueron considerados así ejemplos de evolución convergente en lugar de precursores del vuelo de las aves. [149]
Una hipótesis minoritaria, acreditada en los libros Predatory Dinosaurs of the World (1988) y Dinosaurs of the Air (2002) del ilustrador científico Gregory Paul , sugiere que algunos grupos de dinosaurios carnívoros no voladores, especialmente los deinonicosaurios , pero quizás otros como los oviraptorosaurios , terizinosaurios , alvarezsáuridos y ornitomimosaurios , en realidad descienden de aves u otros maniraptoranos voladores. Paul también propuso que los antepasados de estos grupos estaban más avanzados en sus adaptaciones de vuelo que Archaeopteryx . La hipótesis significaría que Archaeopteryx está menos relacionado con las aves existentes que estos dinosaurios. [150] En 2016, Paul sugirió que los avianos omnívoropterígidos estaban estrechamente relacionados con los oviraptorosaurios y que los avianos jeholornítidos estaban estrechamente relacionados con los terizinosaurios; consideró que no eran aves, pero sugirió que compartían un ancestro volador. [151]
Mayr et al. (2005) analizaron un nuevo décimo espécimen de Archaeopteryx y concluyeron que Archaeopteryx era el clado hermano de Deinonychosauria, pero que el ave más avanzada Confuciusornis estaba dentro de Dromaeosauridae. [152] Este artículo, sin embargo, excluyó a todas las demás aves y, por lo tanto, no tomó muestras de sus distribuciones de caracteres. El artículo fue criticado por Corfe y Butler (2006), quienes encontraron que los autores no podían respaldar sus conclusiones estadísticamente. Mayr et al. Estuvo de acuerdo en que el respaldo estadístico para el artículo anterior de los autores era débil, pero afirmó que también lo es para los escenarios alternativos. [153]
La mayoría de los análisis cladísticos posteriores , con la excepción de Hartman y colegas (2019), [149] no respaldan la hipótesis de Paul sobre la posición de Archaeopteryx . En cambio, indican que Archaeopteryx está más cerca de las aves, dentro del clado Avialae , que de los deinonicosaurios o los oviraptorosaurios. Microraptor , Pedopenna y Anchiornis tienen pies alados, comparten muchas características y se encuentran cerca de la base del clado Paraves . Esto sugiere que el paraviano ancestral pudo haber sido un planeador de cuatro alas. [2] Deinonychus también puede mostrar volatilidad parcial, siendo los jóvenes capaces de volar o planear y los adultos no voladores. [154] En 2018, un estudio concluyó que el último ancestro común de Pennaraptora tenía superficies articulares en los dedos y entre el metatarso y la muñeca, que estaban optimizadas para estabilizar la mano en vuelo. Esto fue visto como una indicación de falta de vuelo secundaria en los miembros basales pesados de ese grupo. [155]
En Euornithes , el ejemplo inequívoco más antiguo de falta de vuelo secundario es Patagopteryx . [156]
Huxley, Thomas H. (1870). "Más pruebas de la afinidad entre los reptiles y las aves de los dinosaurios". Revista trimestral de la Sociedad Geológica de Londres . vol. 26. págs. 12-31. doi :10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08 - vía Wikisource .
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )- texto completo actualmente en línea en "The Furcula in Suchomimus Tenerensis and Tyrannosaurus rex". 2007-11-11. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2011 . Consultado el 17 de abril de 2008 .En este se enumera una gran cantidad de terópodos en los que se han encontrado furculas, además de describir las de Suchomimus Tenerensis y Tyrannosaurus rex .{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
