El origen de las aves es una sinopsis temprana de la evolución de las aves escrita en 1926 por Gerhard Heilmann , unartista y zoólogo aficionado danés . El libro nació de una serie de artículos publicados entre 1913 y 1916 en danés, y aunque se volvió a publicar como libro, recibió principalmente críticas de científicos establecidos y obtuvo poca atención dentro de Dinamarca. Sin embargo, la edición en inglés de 1926 se volvió muy influyente en ese momento debido a la amplitud de la evidencia sintetizada, así como al arte utilizado para respaldar sus argumentos. [2] Fue considerado la última palabra sobre el tema de la evolución de las aves durante varias décadas después de su publicación. [3]
A lo largo de la investigación representada en el libro, Heilmann considera y finalmente rechaza la posibilidad de que todos los grupos vivos y varios extintos de reptiles sean ancestros potenciales de las aves modernas, incluidos los cocodrilos , los pterosaurios y varios grupos de dinosaurios . [4] A pesar de su reconocimiento de que algunos de los terópodos jurásicos más pequeños tenían muchas similitudes con el Archaeopteryx y las aves modernas, determinó que era poco probable que fueran ancestros directos de las aves y que, en cambio, eran vástagos estrechamente relacionados, [5] y concluyó que las similitudes eran el resultado de una evolución convergente en lugar de una ascendencia directa. [6] Basándose esencialmente en un proceso de eliminación, Heilmann llega a la conclusión de que las aves deben descender de los tecodontos , un grupo de arcosaurios que vivieron durante los períodos Pérmico y Triásico . [1] Aunque más tarde se demostró que esta conclusión era inexacta, El origen de las aves fue considerado una obra magistral de erudición en su momento y marcó la agenda internacional de investigación sobre la evolución de las aves durante casi medio siglo, y gran parte de su investigación sigue siendo de interés. [5]
Cuando Heilmann comenzó su investigación a principios del siglo XX, el ave primitiva Archaeopteryx solo se conocía a partir de tres fósiles encontrados en las canteras de piedra caliza de Solnhofen , cerca de Eichstätt , Alemania. Los tres fósiles consistían en dos esqueletos casi completos encontrados en 1861 y 1877 y una sola pluma de 1860. Habían sido descubiertos solo unas décadas después del descubrimiento de los dinosaurios, y como algunos dinosaurios se parecían un poco a las aves, muchos paleontólogos de la época consideraban al Archaeopteryx como un posible " eslabón perdido " entre los reptiles y las aves. [5]
Se examinaron y enfatizaron las similitudes entre Archaeopteryx , los dinosaurios conocidos y las aves actuales, y Thomas Huxley defendió la idea de que Archaeopteryx , así como las aves modernas, tenían más en común con los dinosaurios terópodos que con cualquier otro grupo de animales. Esto se oponía en ese momento a la opinión del anatomista Sir Richard Owen del Museo Británico , que consideraba que Archaeopteryx no se diferenciaba taxonómicamente de las aves modernas. El trabajo de Huxley fue controvertido, y este clima de incertidumbre y controversia sobre los orígenes de las aves persistió hasta bien entrado el siglo XX. [7]
Mientras la conexión entre dinosaurios y aves (o la falta de ella) se investigaba en paleontología, el problema de la evolución del vuelo también estaba bajo escrutinio. Se observó que varios animales con una capacidad moderada para volar o planear, como los murciélagos , los lagartos voladores y las ardillas voladoras , tienen estilos de vida arbóreos . Esto llevó a la idea de que los ancestros de las aves deben haber adquirido gradualmente la capacidad de volar saltando entre las ramas de las copas de los árboles. El paleontólogo húngaro Franz Nopcsa propuso una hipótesis alternativa en 1907, argumentando que los ancestros de las aves eran animales bípedos de carrera rápida relacionados con los dinosaurios terópodos. Cuando Heilmann entró en escena en la paleontología, estos dos conjuntos de teorías en conflicto proporcionaron el marco para su investigación y sus conclusiones finales. [5]
Entre 1913 y 1916, Gerhard Heilmann publicó una serie de artículos en la revista de la Sociedad Ornitológica Danesa , todos ellos profusamente ilustrados y que trataban la cuestión del origen de las aves. [5] Propuso por primera vez la idea de un tratado popular sobre la evolución de las aves en 1912 a Otto Helms, el editor de la revista de la Sociedad Ornitológica Danesa. Helms apoyó la idea, pero recomendó que Heilmann primero buscara asesoramiento profesional sobre el tema. [8] A pesar de la falta de formación formal en zoología , Heilmann logró acumular su investigación con la ayuda de varios otros, incluido el experto en animales prehistóricos del Museo Zoológico de Copenhague , Adolf Herluf Winge , y el biólogo D'Arcy Wentworth Thompson de la Universidad de Dundee . Winge, aunque inicialmente mostró interés en el trabajo de Heilmann, más tarde resultó ser una fuente de frustración al negarse a involucrar a Heilmann en profundidad en varias consultas científicas. Heilmann finalmente rompió el contacto, expresando cierta amargura por el aparente cambio de actitud, que Heilmann más tarde atribuyó a la creencia de Winge en el lamarckismo . [5]
Los artículos originales de Heilmann fueron ignorados públicamente por los zoólogos daneses, pero causaron un considerable malestar entre bastidores. El zoólogo danés RH Stamm , por ejemplo, se burló de Heilmann en cartas privadas a Helms poco después de la publicación de su primer artículo. Otros zoólogos daneses también expresaron abiertamente su desdén por el trabajo de Heilmann, incluidos los profesores de zoología de la Universidad de Copenhague JEV Boas y Hector Jungersen. A pesar de esto, Helms continuó apoyando firmemente a Heilmann y sus ideas, que finalmente comenzaron a ganar atención desde el extranjero. En abril de 1913, el experto estadounidense en aves fósiles RW Shufeldt se encontró por casualidad con el primer artículo de Heilmann. Shufeldt, que estaba casado con una noruega, podía entender algo de danés y fue capaz de interpretar el trabajo de Heilmann e inició contacto con él poco después. Esto abrió la oportunidad de correspondencia internacional con distinguidos paleontólogos para Heilmann, lo que fue fundamental para el reconocimiento de su trabajo fuera de Dinamarca. [5]
Los artículos de Heilmann fueron recopilados y publicados posteriormente como un libro en danés en 1916 con el título, como en su serie, Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamming ("nuestro conocimiento actual sobre el origen de las aves"). [9] Esto encontró la misma falta de interés y se cree que fue el resultado de la publicación en danés, ya que esto lo hizo inaccesible para muchos científicos que trabajaban en los EE. UU. y gran parte de Europa. [1] El campo de la paleontología en ese momento estaba dominado por científicos estadounidenses e ingleses, y la disciplina en Europa continental estaba dominada por Alemania y, en menor grado, Francia. [2]
En consecuencia, y a instancias de Shufeldt, Heilmann dedicó gran parte de los siguientes años a intentar encontrar un editor en inglés dispuesto a encargarse de una traducción de su obra. Ninguno de los grandes editores a los que se acercó estaba dispuesto a hacerlo a menos que el propio Heilmann estuviera dispuesto a financiarlo, lo que no pudo hacer. [1] Mientras tanto, Heilmann aprovechó la oportunidad para revisar y mejorar su manuscrito, que incluía información que adquirió al examinar el espécimen berlinés de Archaeopteryx por primera vez en 1923 por invitación de Josef Felix Pompeckj , profesor del Museo de Historia Natural de Berlín. Examinar este importante espécimen en persona le permitió a Heilmann agregar algunos detalles adicionales y revisiones a su comprensión de la cadera, el cráneo y las plumas de vuelo . [5] Con la ayuda del paleontólogo inglés Arthur Smith Woodward del Museo Británico, finalmente tuvo éxito al encontrar un pequeño editor londinense dispuesto a producir una versión en inglés de su manuscrito en 1926. [1]
Aunque la mayor parte del material original se publicó en la revista de la Sociedad Ornitológica Danesa entre los años 1913 y 1916, la primera versión en inglés del libro fue publicada en Londres en 1926 por HF & G. Witherby. Fue publicado en los Estados Unidos al año siguiente por D. Appleton & Company. El libro fue reimpreso en 1972 por Dover Publications , Inc. [10] con el único cambio siendo la reproducción en escala de grises de varias ilustraciones publicadas originalmente en color. [11]
Las ediciones en inglés y danés diferían en varios aspectos importantes. La edición en inglés era algo más corta y concisa, e incluía información más reciente que Heilmann había adquirido al estudiar los fósiles reales de Archaeopteryx en Berlín, así como de científicos extranjeros que le enviaron fotografías y moldes de yeso. También contenía un lenguaje considerablemente menos duro hacia Boas y otros con los que no estaba de acuerdo. Curiosamente, la edición en inglés no contenía las secuencias de transformación inspiradas por D'Arcy Thompson, aunque Heilmann aún reconocía brevemente el uso de sus métodos para reconstruir su Proavis . [8]
El libro de Heilmann se dividió en cuatro partes principales. Las tres primeras extraen evidencias de la evolución de las aves a partir del registro fósil, de los embriones de aves y otros animales y de las aves actuales, respectivamente. La cuarta y más innovadora sección examina varios grupos de animales extintos con el fin de determinar el origen probable de las aves modernas. [1]
En la primera sección, Heilmann examina con exquisito detalle los restos fósiles de varias aves extintas, entre ellas Hesperornis , Ichthyornis , Archaeopteryx y " Archaeornis ", el nombre que se usaba comúnmente en la época para el espécimen de Berlín, que entonces se pensaba que representaba un género separado. A lo largo de esta sección hay muchas representaciones finamente detalladas y etiquetadas de diferentes partes de la anatomía esquelética de estas aves, así como de otros grupos de reptiles extintos y algunas aves modernas. La atención de Heilmann al detalle en sus obras de arte está inspirada al menos en parte por su insatisfacción con las representaciones anatómicas de estos animales en las obras académicas de la época, que consideraba "insatisfactorias" y "contenían errores engañosos". [12]
Al principio de esta sección, Heilmann se embarca en una descripción exhaustiva del espécimen de Archaeopteryx de Berlín , que incluye comparaciones detalladas con aspectos específicos de las aves modernas. Después de una comparación de su cráneo con el de Aetosaurus , Euparkeria y una paloma moderna , Heilmann afirma que no está de acuerdo con el consenso científico de la época de que el cráneo de Archaeopteryx es el de un ave verdadera. Escribe que las características reptiles del cráneo son mucho más pronunciadas, citando características de los dientes, fenestras y estructura de la mandíbula como innegablemente no parecidas a las de las aves. [13] Heilmann descubrió que gran parte de la anatomía de Archaeopteryx , de hecho, era decididamente reptil y generalmente opuesta a la de las aves modernas. Esto incluía la pelvis , que carece de un proceso pectíneo y tiene un os sacro muy diferente al de las aves modernas, [14] así como el carpo , que Heilmann escribió que exhibía los mismos fenómenos encontrados en las muñecas de los reptiles modernos. [15] Heilmann también observó que su cola era extremadamente reptiliana y no se parecía a nada conocido de las aves modernas. [16]
Heilmann continúa afirmando que otras características del Archaeopteryx , sin embargo, son notablemente parecidas a las de las aves y tienen poco parecido con sus análogos reptiles. La mano del Archaeopteryx se observa como una de sus características más notables, teniendo lo que Heilmann llama una "base reptil" que ha llegado a sostener las plumas primarias. Él compara esto con una mano primitiva de reptil de cinco dedos, notando las diferencias obvias, antes de destacar la sorprendente similitud de la mano con la del terópodo Ornitholestes . [17] Aquí Heilmann entra en considerable detalle sobre la disposición de las alas del Archaeopteryx , basándose en su observación del espécimen de Berlín. [18] La última parte de esta sección trata del análisis de la anatomía esquelética de las aves fósiles Hesperornis e Ichthyornis , pero Heilmann finalmente decide que no son de importancia para sus investigaciones. [19] Concluye la sección afirmando que el Archaeopteryx "puede ser caracterizado como un reptil disfrazado de ave", y afirma que sus estudios deben pasar del esqueleto al tejido blando para llegar a una conclusión final. [20]
En esta sección, Heilmann extrae evidencia de sus observaciones de células germinales , impregnación , división celular , ontogenia y embriología comparada sobre la probable ascendencia de las aves. Al principio de la sección se dedica una buena cantidad de detalles a estudios comparativos entre las células germinales de muchas especies diferentes de aves y reptiles existentes (y varios mamíferos ), incluidos algunos comentarios sobre la locomoción en sacacorchos observada en las células de espermatozoides de varias especies de aves y reptiles, pero no de mamíferos. [21] Luego pasa a ofrecer una comparación similar entre los óvulos de aves y reptiles, y encuentra considerablemente más similitud allí que con el óvulo de un mamífero. [22] Después de un análisis de las células germinales, avanza a través del ciclo de desarrollo examinando a continuación el proceso de fertilización y la posterior división del cigoto . Presenta aquí varias figuras e ilustraciones de la división del blastodermo en reptiles y aves.
Examina en detalle la expresión de las etapas evolutivas en el desarrollo de los embriones , rastreando desde el proceso de división celular hasta el desarrollo de características anatómicas específicas. Encuentra una sorprendente semejanza entre el desarrollo embrionario de reptiles y aves, incluidos detalles de la anatomía esquelética (con especial atención a las manos y los pies) y varios órganos. Señala que los embriones de aves y reptiles desarrollan arcos viscerales , lo que insinúa su ascendencia acuática. De mayor interés para su objetivo, Heilmann escribe en una línea similar que los embriones de ciertas aves muestran claramente una estructura de dedos con tres garras, al menos una de las cuales (el hoatzin ) conserva garras reales después de la eclosión. Menciona otras características anatómicas de los embriones de aves que también insinúan su ascendencia reptil, como la división embrionaria del pigóstilo en vértebras separadas y distintas. [23]
La tercera parte trata de comparaciones anatómicas entre aves y reptiles actuales, en las que Heilmann encuentra rastros de la relación entre ellos en ejemplos de fenestras, garras, el cerebro, órganos sensoriales, órganos sexuales y otras características. Concluye que muchas de estas características son "casi idénticas" entre reptiles y aves. Cita otras características que se derivan claramente unas de otras, como la pluma de las aves, que es esencialmente una escama cilíndrica con flecos. [24]
Comienza la sección con un análisis de la abertura temporal encontrada en el cráneo de muchas aves actuales. Después de una comparación exhaustiva, rechaza la noción, que era común en la época, de que esta abertura temporal fuera homóloga a la fenestra supratemporal en los reptiles. En cambio, concluye que es una característica reciente. [25] A continuación, hace algunas observaciones sobre la estructura del ala de las aves actuales en etapa de cría. Encuentra que algunas especies de aves actuales tienen garras en sus dedos índice y medio cuando son muy jóvenes, y algunas, como el hoacín, incluso usan estas garras temporales para trepar, incluso en las ramas de los árboles. También descubre que muchos más polluelos tienen una garra no funcional en el primer dedo, y algunas aves adultas también la tienen. [26]
A continuación, examina los órganos en detalle y establece varias comparaciones entre reptiles y aves. Comienza con el cerebro y analiza en detalle la estructura cerebral y cerebelosa de varios animales, entre ellos aves, cocodrilos y mamíferos. Aunque notablemente más desarrollado, Heilmann descubre que la estructura general del cerebro es muy similar en aves y reptiles, y describe el cerebro de las aves modernas como "una evolución adicional de los caracteres peculiares que ya se encuentran en los reptiles". [27] También descubre que los ojos de las aves y los reptiles son notablemente similares, especialmente el desarrollo del cristalino , así como el oído, lo que revela una brecha mucho más amplia entre los saurópsidos y los mamíferos que entre las aves. [28] Describe que los órganos sexuales de las aves y los reptiles también son estructuralmente similares, y descubre que, si bien la mayoría de las especies de aves macho han perdido el pene para reducir el peso, las que lo conservan tienen similitudes notables con los reptiles actuales. Escribe que las características sexuales secundarias también son similares entre las aves y los reptiles, y que ambos grupos utilizan con frecuencia colores y estructuras brillantes para exhibirse. [29] Concluye la sección ofreciendo algunas comparaciones más de estructuras y órganos, incluidos los pulmones, el músculo ambiens y las vainas del pico y las escamas. En conjunto, Heilmann interpreta estas muchas similitudes como una prueba más del estrecho parentesco entre las aves y los reptiles. [30]
En la sección final, Heilmann intenta sintetizar la información de las tres secciones anteriores para descubrir los orígenes probables de un grupo particular de antepasados. Al hacerlo, analiza la morfología específica de una criatura hipotética, a la que se refiere como "el proaviar", que debe haber existido entre las aves modernas y sus antepasados reptiles. Después de hacer una afirmación audaz de que las aves descienden de los reptiles, Heilmann cita la ley de irreversibilidad de Dollo como la razón principal por la que cree que las aves no pueden descender de los dinosaurios terópodos, a pesar de sus muchas similitudes morfológicas. La ley de Dollo establece que una característica u órgano que una vez se perdió por la evolución no se puede recuperar. Un problema constantemente desconcertante que Heilmann había encontrado en su investigación sobre el vínculo entre aves y reptiles era que las aves modernas poseen un hueso de la suerte y los dinosaurios terópodos, según sus observaciones, no lo tenían. Dado que los fósiles de reptiles antiguos que precedieron a los dinosaurios claramente poseían un tipo diferente de hueso de la suerte, Heilmann concluyó que esta característica no podría haberse perdido y recuperado nuevamente a lo largo del curso de la evolución. Basándose en esta ley, rechazó la posibilidad de un ancestro terópodo directo de las aves, aunque reconoció que los terópodos y las aves deben haber compartido una relación estrecha. [31]
A lo largo de esta sección, Heilmann examina varios grupos de posibles ancestros además de los celurosaurios , incluyendo pterosaurios , predentados y pseudosuquios . Basándose en su rechazo de los terópodos debido al problema de la espoleta, así como en lo que Heilmann vio como sorprendentes similitudes morfológicas entre el cráneo de Archaeopteryx , Aetosaurus y Euparkeria , Heilmann concluye que un origen pseudosuquio de las aves es el más probable. La parte final de esta sección aborda la cuestión del Proaviano, que Heilmann ilustró especulativamente tanto en esqueleto como en un entorno natural. Construyó un cráneo hipotético para este animal basado en una combinación matemática de los cráneos de Archaeopteryx , Euparkeria , Aetosaurus y Ornithosuchus . Construyó su esqueleto de manera similar. En esta sección también compara su propio Proavis con un tipo similar de Proavis construido por el naturalista estadounidense William Beebe . Heilmann examina y rechaza el propio Proavis de Beebe (llamado "Tetrapteryx" por Beebe) basándose en su análisis de la documentación de Beebe sobre alas pélvicas en embriones de aves, para lo cual Heilmann encontró poca evidencia. [32]
Concluye esta última sección desarrollando su Proavis y resumiendo su visión de los orígenes de las aves, en la que las aves se habrían separado de los reptiles en los pseudosuquios. A partir de este punto de ramificación, las aves y los dinosaurios habrían evolucionado a lo largo de vías evolutivas paralelas durante millones de años, como primos en lugar de antepasados. [33] Imagina que estos reptiles habrían asumido gradualmente un andar bípedo y se habrían transformado con el tiempo de corredores terrestres a trepadores arbóreos, desarrollando capacidades de salto cada vez más largas. A lo largo del camino, las escamas ancestrales de los reptiles se habrían "deshilachado" y gradualmente se habrían convertido en plumas, comenzando a lo largo del antebrazo y la cola y extendiéndose gradualmente a todo el cuerpo. La necesidad de este animal de ser un trepador experto habría catalizado el alargamiento de sus falanges, que finalmente se volverían largas y lo suficientemente fuertes como para sostener un ala. Se habrían desarrollado músculos poderosos para anclar estas extremidades, que habrían reaccionado sobre el esternón. Todo esto en conjunto habría facilitado el origen de un metabolismo acelerado, que dio lugar al estado de sangre caliente conocido en las aves modernas. Este desarrollo habría ocurrido junto con el agrandamiento del cerebro, necesario para coordinar y supervisar estas características refinadas. Es de esta manera, concluye Heilmann, que el reptil se ha transformado en un pájaro. [34]
En 1868, Thomas Huxley publicó Sobre los animales que son más casi intermedios entre las aves y los reptiles , defendiendo firmemente el vínculo ancestral entre las aves y los dinosaurios. [35] [ verificación fallida ] La propuesta de Huxley de que las aves surgieron de los dinosaurios, basada principalmente en su observación de las similitudes entre Archaeopteryx y Compsognathus , siguió siendo respetable y generalizada en la comunidad paleontológica hasta la publicación de El origen de las aves. [36] Heilmann, más que nadie, fue responsable de un rechazo generalizado del vínculo entre los dinosaurios y las aves. [37] Sin embargo, sus conclusiones implicaron más que el mero rechazo de una ascendencia dinosaurio para las aves: por ejemplo, favoreció el origen arbóreo del vuelo aviar, alió firmemente a las aves con los reptiles en lugar de los mamíferos y fue responsable de poner fin finalmente a la idea de que las aves descendían de los pterosaurios. [38] Varios aspectos de su investigación han seguido siendo influyentes mucho después de su publicación. [39]
La ascendencia propuesta de los tecodontios finalmente cayó en desgracia, en parte porque el clado "tecodontia" no es monofilético , lo que significa que no tiene características diagnósticas únicas (y en la actualidad se considera en gran medida una agrupación obsoleta). [40] Pero la razón principal por la que se demostró que la hipótesis de Heilmann era incorrecta radica en la cuestión de la clavícula. Heilmann estuvo muy cerca de vincular a los terópodos y las aves entre sí, llegando incluso a escribir que "parecería una conclusión bastante obvia que es entre los celurosaurios donde debemos buscar al ancestro de las aves". Sin embargo, se lo impidió la aparente falta de clavícula en los dinosaurios depredadores, lo que reflejaba su estricta adhesión a la Ley de Dollo: los ancestros reptiles habían poseído una clavícula, pero la habían perdido en algún momento durante su evolución hacia los dinosaurios. Por lo tanto, para que Heilmann crea que la ascendencia de las aves se encuentra en los dinosaurios, sería necesario que existiera prueba de clavículas en los clados de dinosaurios. [38]
Por pura coincidencia, mientras Heilmann trabajaba en su libro se había descubierto un pequeño dinosaurio terópodo llamado Oviraptor philoceratops , que fue descrito por Henry Fairfield Osborn en 1924. La Figura 8 del artículo de Osborn, redibujada a partir del fósil, muestra lo que más tarde se demostró que era una espoleta de oviraptórido entre los brazos del animal, interpretada por Osborn como la interclavícula ("Ic." en la Figura 8). [41] Desafortunadamente, esta importante estructura fue identificada erróneamente. [42] Si Heilmann hubiera examinado este artículo tan de cerca como lo hizo con gran parte de su material de origen -o hubiera viajado a Nueva York para ver los especímenes en persona-, es posible que hubiera revertido sus conclusiones por completo. [38]
En realidad, la conclusión de Heilmann fue tan convincente que impidió un mayor debate sobre el tema incluso ante la aparición de evidencias contradictorias adicionales. En 1936, el paleontólogo Charles Lewis Camp describió un nuevo terópodo del Jurásico de América del Norte, Segisaurus . Al igual que Oviraptor , Segisaurus tenía una clavícula inconfundible, [43] pero a diferencia de Oviraptor , también se identificó claramente como tal en el artículo que lo describió. A pesar de esto, la implicación de un dinosaurio con espoleta fue ignorada descaradamente hasta mucho después, y durante muchos años el estado de la investigación sobre dinosaurios se estancó, [38] posiblemente debido a los efectos de la Depresión y la Segunda Guerra Mundial. [44]
El renovado interés en el vínculo dinosaurio-ave se debió en gran medida a los descubrimientos e investigaciones del paleontólogo John Ostrom en la década de 1960. En particular, fue su descubrimiento y descripción del dinosaurio dromaeosaurio bien conservado Deinonychus . Ostrom describió a Deinonychus como extremadamente parecido a un pájaro, con características aviares como una fúrcula, grandes placas esternales, postura horizontal, una columna vertebral similar a la de un pájaro y costillas esternales osificadas y procesos uncinados . El estudio de Ostrom de este animal tuvo el efecto de revolucionar la forma en que la gente pensaba sobre los dinosaurios: como depredadores metabólicamente energéticos y activos. [45] Algunos años después, Ostrom también volvió a analizar los fósiles de Archaeopteryx , concluyendo que el animal era más reptil de lo descrito originalmente por Heilmann, notando en particular la similitud de sus pies con los de Deinonychus , así como una serie de otras características. [46] De hecho, las similitudes eran tan marcadas que la mano del Archaeopteryx fue descrita posteriormente como "una versión en miniatura de la de Deinonychus ". Estos descubrimientos proporcionaron la base para el resurgimiento de la hipótesis de la ascendencia de los dinosaurios sobre el origen de las aves. [33]
Heilmann imaginó que las aves evolucionaron a partir de animales que vivían en el suelo y que se volvieron arborícolas y capaces de saltar entre ramas con el tiempo. Sus descendientes eventualmente serían capaces de planear a medida que la longitud de los saltos aumentara, lo que llevaría a una mayor especialización y, eventualmente, a la capacidad de aletear. Esta hipótesis de "desde los árboles hacia abajo" fue propuesta originalmente por Othniel C. Marsh en 1880. Esta teoría general sobre el modo de evolución del vuelo en las aves ha persistido hasta los tiempos modernos, especialmente (pero no exclusivamente) entre los oponentes de un origen terópodo de las aves. [47] Esto incluye a paleontólogos como Alan Feduccia , que esencialmente están de acuerdo con la afirmación de Heilmann de que los ancestros de las aves deben haber sido arborícolas. [48]
El origen del vuelo de las aves sigue siendo objeto de un intenso debate. Está claro que las plumas deben haber sido un requisito previo para el vuelo de las aves (aunque el vuelo puede no haber sido un requisito previo para las plumas). Todavía no ha habido un consenso sobre si el vuelo se hacía desde el suelo hacia arriba o desde los árboles hacia abajo, y Heilmann fue en gran medida responsable de popularizar la idea de los árboles hacia abajo desde el principio. La idea moderna de la hipótesis arbórea (o de los árboles hacia abajo) ha cambiado poco desde la época de Heilmann, y afirma que el vuelo de las aves se habría originado por aves trepadoras que se deslizaban desde las copas de los árboles, lo que convierte al planeo en un precursor del aleteo o vuelo con motor. A medida que estas primeras aves se volvieron planeadores más eficientes, habrían comenzado a ampliar su alcance y capacidad desarrollando un vuelo más potente. En este modo propuesto de evolución de las aves, el "Proavis" de Heilmann está fuertemente implicado, que probablemente habría sido un cuadrúpedo trepador, posado y planeador en su etapa inicial. Esta hipótesis sobre el origen del vuelo de las aves ha tenido muchos adeptos, entre ellos Walter J. Bock y Alan Feduccia. [40]
En competencia con la hipótesis arbórea está la idea de que las aves evolucionaron a partir de ancestros de aves corredoras, conocida como hipótesis cursorial (o de abajo hacia arriba). Este escenario puede haber implicado que las aves antiguas saltaran o corrieran por el suelo y se elevaran brevemente en el aire, tal vez para evitar obstáculos o atrapar insectos. A medida que estos animales se esforzaban por superar la fuerza de la gravedad, el vuelo propulsado puede haber aparecido temprano. También pueden haber usado su velocidad terrestre para correr por árboles u otras pendientes pronunciadas, desarrollando mecanismos de aleteo cada vez más sofisticados para ayudar con esto. Este modelo requiere un ancestro altamente cursorial y emplumado. Los defensores de la hipótesis cursorial citan las piernas, los pies y las manos del Archaeopteryx como herencia de un ancestro cursorial maniraptorano . Este modelo también ha tenido muchos adeptos a lo largo de los años, incluidos John Ostrom y Jacques Gauthier . [40]
La hipótesis arbórea era popular en la época de Heilmann, incluso antes de su investigación, ya que había sido propuesta por Marsh. Cayó en desgracia después de la investigación de Ostrom en los años 1960 y 1970, que sugería que los antepasados de las aves eran animales bípedos que corrían rápido, dando credibilidad al modelo cursorial. El enfoque volvió al modelo arbóreo cuando se encontraron varios terópodos no aviares chinos del Cretácico Inferior a principios de la década de 2000. Estos nuevos hallazgos, representados principalmente por Epidendrosaurus y Microraptor , han sido descritos como poseedores de características que indican un estilo de vida arbóreo; Microraptor incluso tiene plumas de vuelo en sus patas, lo que sugiere que era un planeador. Si bien la hipótesis arbórea sigue siendo popular en los tiempos modernos, hay varios defensores del modelo cursorial y no se ha establecido un consenso. La adhesión al modelo arbóreo es compartida tanto por los paleontólogos que aceptan la ascendencia dinosaurio-pájaros como por una minoría que todavía cree que las aves evolucionaron a partir de un grupo de reptiles no dinosaurios. Aunque el modelo arbóreo era algo popular antes de la investigación de Heilmann, sus escritos ayudaron a impulsarlo y popularizarlo y la idea sigue teniendo vigencia. [49]
En la cuarta sección de El origen de las aves , Heilmann examina la hipótesis del Tetrapteryx propuesta por William Beebe en 1915. Esta hipótesis se basó en observaciones de embriones y crías de aves, que Beebe descubrió que poseían una franja presumiblemente atávica de plumas de vuelo en sus extremidades traseras. Su principal evidencia provino del examen de plumas de cálamo incipientes en el muslo de una paloma de alas blancas de cuatro días . Teorizó basado en esta franja embriológica y la teoría de la recapitulación de que las aves alguna vez habían pasado por una etapa de "Tetrapteryx" en su evolución distante, que representó como un hipotético animal planeador de cuatro alas. [50]
Heilmann, aunque entusiasmado con la idea de Beebe, encontró pocas pruebas de estas alas en las patas cuando estudió los polluelos de la colección del Museo Zoológico de Copenhague . También examinó los polluelos de especies de aves más basales, como el avestruz y el emú, buscando allí un rastro de alas en las patas, nuevamente sin éxito. Incluso después de estudiar los polluelos de aves estrechamente relacionadas con las palomas de Beebe, incluidas las palomas, siguió sin encontrar rastros de alas en las patas. En cambio, encontró en los muslos de los polluelos "una serie de plumas permanentes, y ningún atavismo. Si fuera una reliquia genuina de un pasado tan remoto, haría su aparición, como un atisbo, en el embrión o el pichón, para desaparecer rápidamente de nuevo". Heilmann continuó destacando las dificultades morfológicas involucradas en tal ala en la pierna, indicando que podría dificultar la supervivencia. De hecho, la teoría del Tetrapteryx de Beebe fue completamente descartada por Heilmann, y este siguió siendo el consenso en la literatura ornitológica hasta mucho después. [51] A pesar de esto, las ilustraciones de Proavis de Heilmann presentan un borde corto de plumas detrás del muslo, que algunos autores han sugerido que se inspiró en la idea del Tetrapteryx de Beebe. [52]
Beebe no se dejó intimidar por la aceptación de la comunidad científica al rechazo de Heilmann a su teoría, como lo demuestra el hecho de que todavía estaba escribiendo sobre su hipótesis del Tetrapteryx hasta bien entrada la década de 1940. [53] Su adhesión a su teoría estaba bien situada, ya que en 2003 se hizo un descubrimiento revolucionario en la Formación Jiufotang del Cretácico temprano de Liaoning , China: Microraptor gui , el pequeño dromaeosaurio de cuatro alas que había llevado a renovar la credibilidad del modelo arbóreo para el origen del vuelo de las aves. La característica más notable de este animal era la existencia de largas plumas penáceas tanto en sus brazos como en sus piernas, formando un conjunto de cuatro alas aerodinámicas que sus descubridores teorizaron que se usaban para planear. [54] Este descubrimiento tuvo el efecto inmediato de resucitar la idea de que las plumas de las patas pueden haber tenido alguna relación con el origen del vuelo en las aves, basándose en la idea originalmente propuesta por Beebe y rechazada por Heilmann. [55]
Hoy en día, la descripción que Beebe hizo en 1915 de su hipotético antepasado, el pájaro de cuatro alas, se considera profética, y no hay duda de que el Microraptor se parece sorprendentemente a las ilustraciones del Tetrapteryx, de casi un siglo de antigüedad. [56] Después de su descubrimiento, el Microraptor tuvo el efecto de revitalizar la hipótesis arbórea y, al mismo tiempo, poner fin a la aceptación generalizada del desprecio de Heilmann por la teoría del Tetrapteryx. [57]
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