Ornithopoda ( / ˌɔːrnəˈθɒpədə / ) [2] es un clado de dinosaurios ornitisquios , llamados ornitópodos ( / ˈɔːrnəθəˌpɒdz , ɔːrˈnɪθ - / ) . [ 3 ] [4] Representan uno de los grupos más exitosos de dinosaurios herbívoros durante el Cretácico . Los miembros más primitivos del grupo eran bípedos y de tamaño relativamente pequeño, mientras que los miembros avanzados del subgrupo Iguanodontia se volvieron cuadrúpedos y desarrollaron un gran tamaño corporal . Su principal ventaja evolutiva fue el desarrollo progresivo de un aparato masticatorio que se convirtió en el más sofisticado jamás desarrollado por un dinosaurio no aviar, rivalizando con el de los mamíferos modernos como la vaca doméstica . Alcanzaron su punto máximo de diversidad y dominio ecológico en los hadrosáuridos (conocidos coloquialmente como "picos de pato"), antes de ser aniquilados por el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno junto con todos los demás dinosaurios no aviares . Sus miembros son conocidos en todo el mundo.
En 1870, Thomas Henry Huxley incluyó a Iguanodontidae (acuñado por Cope un año antes [5] ) como una de sus tres familias de dinosaurios (junto con Megalosauridae y Scelidosauridae ), incluyendo dentro de ella los géneros Iguanodon , Hypsilophodon y Hadrosaurus , además de Cetiosaurus y tentativamente Stenopelix . [6] El término Ornithopoda fue erigido por Othniel Charles Marsh en 1881 como parte de su investigación todavía en curso sobre la clasificación de Dinosauria. Fue considerado uno de los cuatro órdenes definidos de dinosaurios, siendo los otros Theropoda , Sauropoda y Stegosauria ( Hallopoda fue considerado un posible quinto). Subdividió el orden en tres familias: Camptonotidae , Iguanodontidae y Hadrosauridae ; El primero era un nombre nuevo, mientras que los dos últimos fueron tomados de las nomenclaturas de Huxley y Edward Drinker Cope respectivamente. Dentro de Camptonotidae incluyó al europeo Hypsilophodon y tres taxones americanos que él mismo nombró, Camptonotus , Laosaurus y Nanosaurus . [7] Camptonotus fue renombrado en 1885 a Camptosaurus , ya que el nombre original estaba ocupado por un grillo ; la familia asociada siguió su ejemplo, convirtiéndose en Camptosauridae. [8] En Iguanodontidae, que solo se encuentra en Europa, incluyó a Iguanodon y Vectisaurus . En Hadrosauridae, incluyó a Hadrosaurus , Cionodon y tentativamente a Agathaumas . [7]
Ornithopoda significa "pies de pájaro", del griego ornithos , ornis ("pájaro") y pous , podos ("pies"); esto se refiere a los característicos pies de pájaro de sus miembros. [9] También se caracterizaban por carecer de armadura corporal, no desarrollar un pico córneo , tener un pubis alargado (que eventualmente se extendía más allá del íleon ) y tener un orificio faltante en la mandíbula inferior (una fenestra mandibular ). Una variedad de ornitópodos y ornitisquios relacionados tenían placas cartilaginosas delgadas a lo largo del exterior de las costillas; en algunos casos, estas placas se mineralizaron y se fosilizaron. Se desconoce la función de estas placas intercostales. Se han encontrado en Hypsilophodon , Nanosaurus , Parksosaurus , Talenkauen , Thescelosaurus , [10] y Macrogryphosaurus hasta la fecha. [11]
Los primeros ornitópodos medían solo un metro de largo, pero probablemente eran muy rápidos. Tenían una cola rígida, como los terópodos , para ayudarlos a mantener el equilibrio mientras corrían sobre sus patas traseras. Los ornitópodos posteriores se adaptaron mejor a pastar en cuatro patas; sus espinas se curvaron y llegaron a parecerse a las espinas de los animales terrestres modernos, como el bisonte . A medida que se adaptaron más a comer agachados, se convirtieron en cuadrúpedos facultativos; todavía corrían sobre dos piernas y se sentían cómodos trepando a los árboles, pero pasaban la mayor parte del tiempo caminando o pastando en cuatro patas. La taxonomía de los dinosaurios previamente atribuida a Hypsilophodontidae es problemática. El grupo anteriormente consistía en todos los ornitisquios bípedos no iguanodontes , pero una reevaluación filogenética ha demostrado que dichas especies son parafiléticas . Como tal, la familia hypsilophodont está actualmente representada solo por Hypsilophodon . [12]
Los ornitópodos posteriores se hicieron más grandes, pero nunca rivalizaron con el increíble tamaño de los saurópodos de cuello y cola largos a los que suplantaron parcialmente. Los más grandes, como el Shantungosaurus , eran tan pesados como los saurópodos de tamaño mediano (hasta 23 toneladas métricas / 25 toneladas cortas ), pero nunca crecieron mucho más allá de los 15 metros (50 pies).
Históricamente, la mayoría de los bípedos ornitisquios indeterminados se agrupaban como ornitópodos. Desde entonces, la mayoría han sido reclasificados. [ cita requerida ]
A Ornithopoda se le suele dar el rango de Suborden, dentro del orden Ornithischia. Si bien la taxonomía jerarquizada ha caído en desuso entre los paleontólogos de dinosaurios, algunos investigadores han seguido empleando dicha clasificación, aunque las fuentes han diferido en cuanto a cuál debería ser su rango. Benton (2004) lo colocó como un infraorden dentro del suborden Cerapoda (originalmente nombrado como un clado sin rango ), mientras que otros, como Ibiricu et al. 2010, lo han mantenido en su clasificación tradicional de suborden. [13]
Iguanodontia se clasifica a menudo como un infraorden dentro de un suborden Ornithopoda, aunque Benton (2004) clasifica a Ornithopoda como un infraorden y no clasifica a Iguanodontia. Tradicionalmente, los iguanodóntidos se agrupaban en la superfamilia Iguanodontoidea y la familia Iguanodontidae . Sin embargo, los estudios filogenéticos muestran que los "iguanodóntidos" tradicionales son un grado parafilético que conduce a los hadrosaurios (dinosaurios con pico de pato). Grupos como Iguanodontoidea a veces todavía se utilizan como clados no clasificados en la literatura científica, aunque muchos "iguanodóntidos" tradicionales ahora se incluyen en el grupo más inclusivo Hadrosauroidea . [ cita requerida ] Iguanodontia fue definida filogenéticamente originalmente, por Paul Sereno , en 1998, como el grupo más inclusivo que contiene Parasaurolophus walkeri pero no Hypsilophodon foxii . Más tarde, en 2005, modificó la definición para incluir a Thescelosaurus neglectus como un especificador externo secundario, junto con Hypsilophodon , lo que explica la naturaleza parafilética de Hypsilophodontidae . [14] Un estudio de 2017 que nombró y describió a Burianosaurus señaló que la especie tipo Iguanodon bernissartensis debe ser parte de la definición, y que la definición de 2005, en su análisis, incluiría un grupo mucho más grande de lo previsto (incluyendo Marginocephalia ). Propusieron una definición completamente nueva, basada en nodos : el último ancestro común de Iguanodon bernissartensis , Dryosaurus altus , Rhabdodon priscus y Tenontosaurus tilletti . [15] En 2021, Iguanodontia recibió una definición formal bajo el PhyloCode : "El clado más pequeño que contiene Dryosaurus altus , Iguanodon bernissartensis , Rhabdodon priscus y Tenontosaurus tilletti , siempre que no incluya a Hypsilophodon foxii ". Según esta definición revisada, Iguanodontia se limita a sus especies tradicionalmente incluidas, y si se descubriera que incluye a los hipsilofodontes, que tradicionalmente no se consideraban iguanodontianos, se convertiría en una agrupación inválida. [1] El clado ligeramente menos inclusivo Dryomorpha fue nombrado por Paul Sereno en 1986 y se le dio una definición formal en el PhyloCode.como "el clado más pequeño que contiene a Dryosaurus altus e Iguanodon bernissartensis ". [1] Este grupo incluye miembros basales como Hesperonyx , miembros de la familia Dryosauridae y el clado derivado Ankylopollexia . [16]
En 2021, Ornithopoda recibió una definición formal bajo el PhyloCode : "El clado más grande que contiene a Iguanodon bernissartensis pero no a Pachycephalosaurus wyomingensis y Triceratops horridus ". [1] El cladograma a continuación sigue un análisis de 2024 de Fonseca et al. [16]
Huxley, Thomas H. (1870). «Sobre la clasificación de los dinosaurios, con observaciones sobre los dinosaurios del Trias». Quarterly Journal of the Geological Society of London . Vol. 26. págs. 32–51. doi :10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – vía Wikisource .