Megalosauridae es una familia monofilética de dinosaurios terópodos carnívoros dentro del grupo Megalosauroidea . Apareciendo en el Jurásico Medio , los megalosáuridos estuvieron entre las primeras grandes radiaciones de grandes dinosaurios terópodos. [1] Eran un grupo relativamente primitivo de tetanuros basales que contenían dos subfamilias principales, Megalosaurinae y Afrovenatorinae, junto con el género basal Eustreptospondylus , un taxón no resuelto que difiere de ambas subfamilias. [2]
El megalosáurido definitorio, Megalosaurus bucklandii , fue nombrado y descrito por primera vez en 1824 por William Buckland después de múltiples hallazgos en Stonesfield, Oxfordshire , Reino Unido. Megalosaurus fue el primer dinosaurio descrito formalmente y fue la base para el establecimiento del clado Dinosauria. También es uno de los dinosaurios carnívoros más grandes conocidos del Jurásico Medio , con el fémur mejor conservado con 805 mm y una masa corporal propuesta de alrededor de 943 kg. [3] Megalosauridae ha sido reconocido principalmente como un grupo europeo de dinosaurios, basándose en fósiles encontrados en Francia y el Reino Unido, pero los fósiles muestran que el grupo también se encuentra en América del Norte, África, América del Sur y posiblemente Asia. [4] [5] [6]
La familia Megalosauridae fue definida por primera vez por Thomas Huxley en 1869, pero ha sido cuestionada a lo largo de la historia debido a su papel como " papelera " para muchos dinosaurios parcialmente descritos o restos no identificados. [7] En los primeros años de la paleontología , la mayoría de los terópodos grandes se agrupaban y hasta 48 especies se incluían en el clado Megalosauria , el clado basal de Megalosauridae. Con el tiempo, la mayoría de estos taxones se ubicaron en otros clados y los parámetros de Megalosauridae se redujeron significativamente. Sin embargo, persiste cierta controversia sobre si Megalosauridae debe considerarse un grupo distinto, y los dinosaurios de esta familia siguen siendo algunos de los taxones más problemáticos de todos los Dinosauria. [5] [7] Algunos paleontólogos, como Paul Sereno en 2005, han ignorado al grupo debido a su base inestable y la falta de una filogenia clarificada. Sin embargo, una investigación reciente de Carrano, Benson y Sampson analizó sistemáticamente todos los tetanuros basales y determinó que Megalosauridae debería existir como su propia familia. En general, han estado estrechamente relacionados con la familia Spinosauridae .
Al igual que otros tetanuros, los megalosáuridos son terópodos carnívoros caracterizados por su gran tamaño y su bipedismo . En concreto, los megalosáuridos exhiben un tamaño especialmente gigante, y algunos miembros de la familia pesan más de una tonelada . Con el tiempo, hay evidencia de un aumento de tamaño dentro de la familia. Los megalosáuridos basales del Jurásico Temprano tenían un tamaño corporal más pequeño que los que aparecieron a finales del Jurásico Medio. Debido a este aumento de tamaño con el tiempo, Megalosauridae parece seguir un patrón de aumento de tamaño similar al de otros terópodos de tamaño gigante como Spinosauridae . [2] Este patrón sigue la regla de Cope , la postulación del paleontólogo Edward Cope sobre el aumento evolutivo del tamaño corporal. [5] [8]
Una sinapomorfía inequívoca de Megalosauridae es un cráneo más bajo y más largo con una relación longitud-altura de 3:1. Además, el típico techo del cráneo tiende a estar mucho menos ornamentado que el de otros tetanuros, y las crestas o cuernos son muy pequeños o están ausentes por completo. Los megalosáuridos también tienen cabezas femorales con una orientación de 45 grados entre anteromedial y completamente medial. Los megalosáuridos también se definen por las siguientes sinapomorfias únicas e inequívocas: [1] [2]
Megalosaurinae (todos los megalosáuridos más estrechamente relacionados con Megalosaurus que con Afrovenator ) se caracterizan por una relación altura/longitud moderada (0,5-2,0) del premaxilar por debajo del nivel de las narinas, en comparación con otros megalosáuridos que tienen una relación más baja y, por lo tanto, un hocico menos alto. consejo.
Afrovenatorinae (todos los megalosáuridos más estrechamente relacionados con Afrovenator que con Megalosaurus) se caracterizan por un margen anterior cuadrado de la fosa antorbitaria y la placa puboisquiádica ampliamente abierta a lo largo de la línea media.
Los hallazgos dentales se utilizan con frecuencia para diferenciar entre varios terópodos y para informar mejor la filogenia cladística . La morfología dental y los marcadores evolutivos dentales son propensos a la homoplasia y desaparecen o reaparecen a lo largo de la historia. Sin embargo, los megalosáuridos tienen varias condiciones dentales específicas que los diferencian de otros terópodos basales. Una condición dental presente en Megalosauridae son las múltiples arrugas del esmalte cerca de las carinas, el borde afilado o la fila dentada del diente. Los dientes ornamentados y una superficie de esmalte bien marcada también caracterizan a los megalosáuridos basales. La ornamentación y la superficie bien marcada aparecen en los primeros megalosáuridos pero desaparecen en los megalosáuridos derivados, lo que sugiere que la condición se perdió con el tiempo a medida que los megalosáuridos crecieron en tamaño. [9]
Desde los inicios de la familia, muchos especímenes encontrados en el campo han sido clasificados erróneamente como megalosáuridos. Por ejemplo, la mayoría de los grandes carnívoros encontrados durante aproximadamente un siglo después del nombramiento de Megalosaurus bucklandii se colocaron en Megalosauridae. Megalosaurus fue el primer hallazgo paleontológico de este tipo cuando William Buckland descubrió un fémur gigante y le puso nombre en 1824, anterior incluso al término Dinosauria. [1] Cuando se definió inicialmente, la especie M. bucklandii se basó anatómicamente en varios huesos disociados encontrados en canteras alrededor del pueblo de Stonesfield, Reino Unido. Algunos de estos primeros hallazgos incluyeron un dentario derecho con un diente, costillas , huesos pélvicos y vértebras sacras bien conservados . [10] A medida que los primeros paleontólogos e investigadores encontraron más huesos de dinosaurios en el área circundante, los atribuyeron todos a M. bucklandii, ya que era el único dinosaurio nombrado y descrito en este momento de la historia. Por lo tanto, la especie fue inicialmente descrita y clasificada por una masa de características posiblemente no relacionadas. [3]
La paleontología moderna comenzó a abordar la problemática separación cladística de Megalosauridae a principios del siglo XX. Fredrich von Huene separó los terópodos carnívoros, que habían sido agrupados en la amplia categoría de megalosáuridos, en dos familias distintas de terópodos más grandes, de tamaño más gigante y más pequeños y de constitución más ligera. Estos dos grupos fueron nombrados Coelurosauria y Pachypodosauria respectivamente. Más tarde, Huene distinguió entre dinosaurios carnívoros y herbívoros en Pachypodosauria, colocando a los carnívoros en un nuevo grupo, Carnosauria . [2]
A medida que se descubrió más información sobre los terópodos basales y sus características filogenéticas, los paleontólogos modernos comenzaron a cuestionar la denominación adecuada de este grupo. En 2005, el paleontólogo Paul Sereno rechazó el uso del clado Megalosauridae debido a su ambigua historia temprana a favor del nombre Torvosauridae. [11] Hoy en día, se acepta que los megalosáuridos existieron al menos como un grupo de tetanuros basales, debido a que tienen más taxones derivados que los ceratosaurios [2] y que el nombre Megalosauridae debería representar a este grupo. Megalosauridae también tiene prioridad sobre Torvosauridae según las reglas de la ICZN que rigen los apellidos. [11]
Megalosauridae fue definido filogenéticamente por primera vez en 1869 por Thomas Huxley, pero se utilizó como un clado de "papelera" durante muchos años. En 2002, Ronan Allain redefinió el clado después de descubrir un cráneo completo de megalosáurido en el noroeste de Francia de la especie Poekilopleuron . Utilizando los caracteres descritos en este estudio, Allain definió a Megalosauridae como dinosaurios que incluyen a Poekilopleuron valesdunesis , ahora conocido como Dubreuillosaurus , Torvosaurus , Afrovenator y todos los descendientes de su ancestro común. Allain también definió dos taxones dentro de Megalosauridae: Torvosaurinae se definió como todos los Megalosauridae más estrechamente relacionados con Torvosaurus que con Poekilopleuron y Afrovenator , y Megalosaurinae se definió como todos aquellos que están más estrechamente relacionados con Poekilopleuron . [3] Megalosauridae también pertenece al clado basal Megalosauroidea, que también contiene Spinosauridae . Sin embargo, muchos taxones son todavía bastante inestables y no pueden ubicarse en un clado con absoluta certeza. Por ejemplo, Eustreptospondylus y Streptospondylus , aunque ambos se definen como Megalosauridae, a menudo se excluyen para hacer cladogramas más estables ya que no están definidos en un subgrupo determinado. [1] [2] El cladograma presentado aquí sigue a Benson (2010) y Benson et al. (2010). [12] [13]
Luego, en 2012, Carrano, Benson y Sampson hicieron un análisis mucho más amplio de los tetanuros y definieron Megalosauria de manera más amplia como el clado que contiene Megalosaurus , Spinosaurus y todos sus descendientes. En otras palabras, Megalosauria es el grupo que contiene las dos familias Megalosauridae y su pariente cercano Spinosauridae. Dentro de este nuevo cladograma, Megalosauridae recibió una nueva subfamilia Afrovenatorinae, que incluía a todos los megalosáuridos más estrechamente relacionados con Afrovenator que Megalosaurus .
Carrano, Benson y Sampson también incluyeron varios megalosáuridos que previamente habían sido excluidos de los cladogramas en su estudio de 2012, como Duriavenator y Wiehenvenator en Megalosaurinae y Magnosaurus , Leshansaurus y Piveteausaurus en Afrovenatorinae. [2]
Inicialmente se creyó que Scuirumimus albersodoerferi , un pequeño terópodo descrito en 2012 que conservaba protoplumas , era un megalosáurido juvenil. Esto llevó a la creencia de que los megalosáuridos podrían haber tenido plumas. [14] Sin embargo, análisis posteriores han colocado a Sciurumimus como un celurosaurio basal, [15] y varias supuestas sinapomorfias megalosáuridas reportadas en la descripción original se comparten con los celurosaurios basales. [dieciséis]
En 2016, se descubrió mediante análisis filogenético que Wiehenvenator estaba en Megalosauridae como un taxón hermano de Torvosaurus . El siguiente es un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Rauhut et al., que muestra las relaciones de Wiehenvenator . [17]
En 2019, Rauhut y Pol describieron Asfaltovenator vialidadi , un alosauroide basal que muestra un mosaico de características primitivas y derivadas vistas dentro de Tetanurae . Su análisis filogenético encontró que los Megalosauroidea tradicionales representan un grado basal de carnosaurios , parafilético con respecto a Allosauroidea . Esto convertiría a Megalosauridae en una familia de carnosaurios. [18]
Se ha sugerido que los megalosáuridos son depredadores o carroñeros que habitan en ambientes costeros. Se han encontrado huellas de la era Jurásica Media que se cree que dejaron megalosáuridos en Vale de Meios, en Portugal. Durante el Jurásico medio, este sitio habría sido una llanura de marea expuesta durante la marea baja en el borde de una laguna. A diferencia de la mayoría de las huellas costeras, que son paralelas a la costa y probablemente dejadas por animales migratorios, las huellas del Vale de Meios eran perpendiculares a la costa, con la gran mayoría orientadas hacia la laguna. Esto indica que los megalosáuridos que habrían dejado estas huellas se acercaron a la llanura de marea una vez que la marea retrocedió. [19]
Esto indica que los megalosáuridos podrían haber hurgado en la basura en busca de cadáveres de criaturas marinas dejados por las mareas en retroceso. Otra posibilidad es que los megalosáuridos fueran piscívoros , acercándose a la costa para cazar peces. Los espinosáuridos, que eran parientes cercanos de los megalosáuridos, tenían numerosas adaptaciones para la vida piscívora y semiacuática, por lo que ese estilo de vida está respaldado por datos filogenéticos. Se han documentado dientes de tiburón, fragmentos de cartílago y gastrolitos como contenido del estómago en Poekilopleuron . Tanto este género como Dubreuillosaurus fueron descubiertos en sedimentos que también conservaban raíces de manglares, lo que proporciona más evidencia de un hábitat costero. Sin embargo, esto no descarta la posibilidad de que los megalosáuridos también se alimentaran de presas terrestres. [20]
Se han encontrado especies incluidas en Megalosauridae en todos los continentes modernos , divididas de manera relativamente equitativa entre sitios de los supercontinentes Gondwana y Laurasia . Los hallazgos paleogeográficos muestran que Megalosauridae se limitó principalmente al Jurásico medio y tardío , lo que sugiere que se extinguieron en el límite Jurásico - Cretácico hace 145 millones de años. [10] Los dientes de la Formación Bajada Colorada de edad Berriasiense - Valanginiano en Argentina sugieren que el grupo pudo haber persistido hasta el Cretácico Inferior en América del Sur. [21]
La radiación global de estos terópodos carnívoros se produjo en dos pasos. En primer lugar, la radiación se produjo durante la desintegración de Pangea durante el Jurásico Temprano , hace unos 200 millones de años. Cuando el mar de Tetis surgió entre el supercontinente, los megalosauroides irradiaron a las dos mitades de Pangea. El segundo paso de la radiación se produjo durante el Jurásico Medio y Tardío, hace 174 a 145 millones de años, en los alosauroides y los celurosaurios . Megalosauridae parece haberse extinguido al final de este período de tiempo. [3]
Se han encontrado restos de megalosáuridos en diversas zonas del mundo a lo largo de la historia. Por ejemplo, Megalosauridae contiene el embrión de terópodo más primitivo jamás encontrado, del Tithoniano temprano en Portugal, hace 152 millones de años (mya). Además, varios descubrimientos de fósiles de megalosáuridos se han fechado en el Bajociano - Calloviano , Inglaterra y Francia, entre 168 y 163 millones de años, en el África del Jurásico Medio, alrededor de 170 millones de años, en el Jurásico Tardío, en China, entre 163 y 145 millones de años, y en América del Norte del Titonio, alrededor de 150 millones de años. [10] Más recientemente, se han encontrado megalosáuridos en la Formación Tiourarén en Níger, lo que demuestra una vez más que estos tetanuros basales han experimentado radiación global. [5] Los dientes de la Formación Tacuarembó del Jurásico Tardío de Uruguay y la Formación Tendaguru de Tanzania indican la presencia de un gran megalosaurino, probablemente Torvosaurus. [6]
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