El vuelo de las aves es el principal modo de locomoción utilizado por la mayoría de las especies de aves en el que las aves despegan y vuelan . El vuelo ayuda a las aves a alimentarse, reproducirse , evitar depredadores y migrar .
El vuelo de las aves es uno de los más complejos. Cada faceta de este tipo de movimiento, incluidos el vuelo estacionario, el despegue y el aterrizaje, implica muchos movimientos complejos. A medida que diferentes especies de aves se adaptaron durante millones de años a través de la evolución a entornos, presas, depredadores y otras necesidades específicos, desarrollaron especializaciones en sus alas y adquirieron diferentes formas de vuelo.
Existen varias teorías sobre cómo evolucionó el vuelo de las aves , incluido el vuelo al caer o planear (la hipótesis de los árboles hacia abajo ), al correr o saltar (la hipótesis del suelo hacia arriba ), a partir de la carrera inclinada asistida por las alas o del comportamiento proavis (saltar).
Los fundamentos del vuelo de las aves son similares a los de los aviones , en los que las fuerzas aerodinámicas que sostienen el vuelo son la sustentación, la resistencia y el empuje. La fuerza de sustentación se produce por la acción del flujo de aire sobre el ala , que es un perfil aerodinámico . El perfil aerodinámico tiene una forma tal que el aire proporciona una fuerza neta hacia arriba sobre el ala, mientras que el movimiento del aire se dirige hacia abajo. En algunas especies, la elevación neta adicional puede provenir del flujo de aire alrededor del cuerpo del ave, especialmente durante el vuelo intermitente mientras las alas están plegadas o semiplegadas [1] [2] (cf. cuerpo de elevación ).
La resistencia aerodinámica es la fuerza opuesta a la dirección del movimiento y, por tanto, la fuente de pérdida de energía en vuelo. La fuerza de arrastre se puede separar en dos porciones, arrastre inducido por la sustentación , que es el costo inherente de que el ala produzca sustentación (esta energía termina principalmente en los vórtices de las puntas del ala ), y arrastre parásito , que incluye el arrastre por fricción superficial debido a la fricción del aire. y las superficies del cuerpo y forman arrastre desde el área frontal del ave. La racionalización del cuerpo y las alas de las aves reduce estas fuerzas. A diferencia de los aviones, que tienen motores para producir empuje, las aves baten sus alas con una amplitud y frecuencia determinadas para generar empuje.
Las aves utilizan principalmente tres tipos de vuelo, que se distinguen por el movimiento de las alas.
En vuelo planeado , la fuerza aerodinámica hacia arriba es igual al peso. En vuelo sin motor no se utiliza propulsión; la energía para contrarrestar la pérdida de energía debida a la resistencia aerodinámica se toma de la energía potencial del ave, lo que resulta en un vuelo descendente, o se reemplaza por corrientes de aire ascendentes (" térmicas "), lo que se conoce como vuelo elevado. Para las aves planeadoras especializadas (planeadores obligados), la decisión de emprender el vuelo está fuertemente relacionada con las condiciones atmosféricas que permiten a los individuos maximizar la eficiencia del vuelo y minimizar los costos energéticos. [3]
Cuando un ave aletea, en lugar de planear, sus alas continúan desarrollando sustentación como antes, pero los músculos de vuelo hacen girar la sustentación hacia adelante para proporcionar empuje , lo que contrarresta la resistencia y aumenta su velocidad, lo que tiene el efecto de aumentar también la sustentación. contrarrestar su peso , permitiéndole mantener la altura o trepar. El aleteo implica dos etapas: el movimiento hacia abajo, que proporciona la mayor parte del empuje, y el movimiento hacia arriba, que también puede (dependiendo de las alas del ave) proporcionar algo de empuje. En cada movimiento ascendente, el ala se pliega ligeramente hacia adentro para reducir el costo energético del vuelo con aleteo. [4] Las aves cambian el ángulo de ataque continuamente dentro de un aleteo, así como con la velocidad. [5]
Los pájaros pequeños suelen volar largas distancias utilizando una técnica en la que se alternan breves ráfagas de aleteo con intervalos en los que las alas se pliegan contra el cuerpo. Este es un patrón de vuelo conocido como vuelo "saltando" o "saltando los flaps". [6] Cuando las alas del ave están plegadas, su trayectoria es principalmente balística, con una pequeña cantidad de elevación del cuerpo. [2] Se cree que el patrón de vuelo disminuye la energía requerida al reducir la resistencia aerodinámica durante la parte balística de la trayectoria, [7] y aumenta la eficiencia del uso de los músculos. [8] [9]
Varias especies de aves utilizan el vuelo estacionario, y una familia se especializa en hacerlo: los colibríes . [10] [11] El verdadero vuelo estacionario se produce generando sustentación solo mediante el aleteo, en lugar de pasar por el aire, lo que requiere un gasto de energía considerable. [10] [12] Esto generalmente limita la capacidad a aves más pequeñas, pero algunas aves más grandes, como una cometa [13] o un águila pescadora [14] [15] , pueden flotar durante un corto período de tiempo. Aunque no es un verdadero vuelo estacionario, algunas aves permanecen en una posición fija con respecto al suelo o al agua al volar con viento en contra. Colibríes, [11] [12] cernícalos , charranes y halcones utilizan este viento flotando.
La mayoría de las aves que flotan tienen alas de alta relación de aspecto que son adecuadas para volar a baja velocidad. Los colibríes son una excepción única: los voladores más hábiles de todas las aves. [10] El vuelo del colibrí se diferencia del vuelo de otras aves en que el ala se extiende a lo largo de todo su recorrido, que es una figura simétrica de ocho, [16] y el ala produce sustentación tanto en el recorrido hacia arriba como hacia abajo. [11] [12] Los colibríes baten sus alas unas 43 veces por segundo, [17] mientras que otros pueden llegar a 80 veces por segundo. [18]
El despegue es uno de los aspectos del vuelo que exigen más energía, ya que el ave debe generar suficiente flujo de aire a través del ala para crear sustentación. Los pájaros pequeños hacen esto con un simple salto hacia arriba. Sin embargo, esta técnica no funciona para aves más grandes, como albatros y cisnes , que en cambio deben empezar a correr para generar suficiente flujo de aire. Las aves grandes despegan mirando hacia el viento o, si pueden, posándose en una rama o acantilado para poder caer en el aire.
El aterrizaje también es un problema para aves grandes con cargas alar elevadas. En algunas especies, este problema se soluciona apuntando a un punto por debajo del área de aterrizaje prevista (como un nido en un acantilado) y luego tirando hacia arriba de antemano. Si se sincroniza correctamente, la velocidad del aire una vez alcanzado el objetivo es prácticamente nula. Aterrizar en el agua es más sencillo y las especies de aves acuáticas más grandes prefieren hacerlo siempre que sea posible, aterrizando contra el viento y usando sus pies como patines. Para perder altura rápidamente antes de aterrizar, algunas aves grandes, como los gansos, realizan una rápida serie alterna de deslizamientos laterales o incluso giran brevemente boca abajo en una maniobra denominada silbido .
Las extremidades anteriores del pájaro (las alas ) son la clave para volar. Cada ala tiene una veleta central para recibir el viento, compuesta por tres huesos de las extremidades, el húmero , el cúbito y el radio . La mano, o manus, que ancestralmente estaba compuesta por cinco dígitos, se reduce a tres dígitos (dígito II, III y IV o I, II, III según el esquema seguido [19] ), que sirve de ancla para las primarias. , uno de los dos grupos de plumas de vuelo responsables de la forma del perfil aerodinámico del ala. El otro conjunto de plumas de vuelo, detrás de la articulación del carpo en el cúbito, se llama secundarias. Las plumas restantes del ala se conocen como coberteras , de las cuales hay tres conjuntos. El ala a veces tiene garras vestigiales. En la mayoría de las especies, estas garras se pierden cuando el ave es adulta (como las muy visibles que usan los polluelos de hoatzin para trepar activamente ), pero las garras se conservan hasta la edad adulta en el pájaro secretario , los chillones , las patas de las aletas, los avestruces , varios vencejos y numerosos vencejos. otros, como rasgo local, en unos pocos ejemplares.
Los albatros tienen mecanismos de bloqueo en las articulaciones de las alas que reducen la tensión en los músculos durante el vuelo. [20]
Incluso dentro de una misma especie, la morfología del ala puede diferir. Por ejemplo, se ha descubierto que las tórtolas europeas adultas tienen alas más largas pero más redondeadas que los juveniles, lo que sugiere que la morfología de las alas juveniles facilita sus primeras migraciones, mientras que la selección de la maniobrabilidad del vuelo es más importante después de la primera muda de los juveniles. [21]
Las hembras expuestas a depredadores durante la ovulación producen polluelos a los que les crecen las alas más rápido que los polluelos producidos por hembras libres de depredadores. Sus alas también son más largas. Ambas adaptaciones pueden mejorar su capacidad para evitar a los depredadores aviares. [22]
La forma del ala es importante para determinar la capacidad de vuelo de un ave. Diferentes formas corresponden a diferentes compensaciones entre ventajas como velocidad, bajo uso de energía y maniobrabilidad. Dos parámetros importantes son la relación de aspecto y la carga alar . La relación de aspecto es la relación entre la envergadura y la media de su cuerda (o el cuadrado de la envergadura dividido por el área del ala). Una relación de aspecto alta da como resultado alas largas y estrechas que son útiles para vuelos de resistencia porque generan más sustentación. [23] La carga alar es la relación entre el peso y el área del ala.
La mayoría de los tipos de alas de aves se pueden agrupar en cuatro tipos, y algunas se encuentran entre dos de estos tipos. Estos tipos de alas son alas elípticas, alas de alta velocidad, alas de alta relación de aspecto y alas ranuradas de gran sustentación. [24]
Técnicamente, las alas elípticas son aquellas que tienen elípticas (es decir, cuartos de elipses) que se unen conforme en las puntas. El primer modelo Supermarine Spitfire es un ejemplo. Algunas aves tienen alas vagamente elípticas, incluido el ala de albatros de alta relación de aspecto. Aunque el término es conveniente, podría ser más preciso referirse a un cono curvo con un radio bastante pequeño en las puntas. Muchas aves pequeñas tienen una proporción de aspecto baja con carácter elíptico (cuando están extendidas), lo que les permite maniobrar estrechamente en espacios reducidos, como los que se pueden encontrar en una vegetación densa. [24] Como tales, son comunes en las aves rapaces del bosque (como los halcones Accipiter ) y en muchos paseriformes , particularmente en los no migratorios (las especies migratorias tienen alas más largas). También son comunes en especies que utilizan un despegue rápido para evadir a los depredadores, como los faisanes y las perdices .
Las alas de alta velocidad son alas cortas y puntiagudas que, cuando se combinan con una carga alar pesada y aleteos rápidos, proporcionan una alta velocidad energéticamente costosa. Este tipo de vuelo es utilizado por el ave con mayor velocidad de ala, el halcón peregrino , así como por la mayoría de los patos . Las aves que realizan largas migraciones suelen tener este tipo de alas. [24] Las alcas utilizan la misma forma de ala para un propósito diferente; Las alcas usan sus alas para "volar" bajo el agua.
El halcón peregrino tiene la velocidad de inmersión más alta registrada: 242 millas por hora (389 km/h). El vuelo recto y propulsado más rápido es el vencejo de cola espinal a 169 km/h (105 mph).
Las alas de relación de aspecto alta, que normalmente tienen una carga alar baja y son mucho más largas que anchas, se utilizan para vuelos más lentos. Esto puede tomar la forma de un vuelo casi estacionario (como lo usan los cernícalos , los charranes y los chotacabras ) o en vuelo planeado , particularmente el vuelo dinámico usado por las aves marinas , que aprovecha la variación de la velocidad del viento en diferentes altitudes ( cizalladura del viento ) sobre las olas del océano. para proporcionar ascensor. El vuelo a baja velocidad también es importante para las aves que se sumergen en busca de peces.
Estas alas son las preferidas por especies más grandes de aves del interior, como águilas , buitres , pelícanos y cigüeñas . Las ranuras al final de las alas, entre las primarias, reducen la resistencia inducida y los vórtices de las puntas de las alas al "capturar" la energía del aire que fluye desde la superficie inferior a la superior del ala en las puntas, [25] mientras que el tamaño más corto de las alas ayudas en el despegue (las alas de alta relación de aspecto requieren un rodaje largo para despegar). [25]
Una amplia variedad de aves vuelan juntas en una formación coordinada simétrica en forma de V o en forma de J, también conocida como "escalón", especialmente durante vuelos de larga distancia o migración. A menudo se supone que las aves recurren a este patrón de vuelo en formación para ahorrar energía y mejorar la eficiencia aerodinámica. [26] [27] Las aves que vuelan en las puntas y en el frente intercambiarían posiciones de manera cíclica oportuna para distribuir la fatiga del vuelo por igual entre los miembros de la bandada.
Las puntas de las alas del pájaro líder en un escalón crean un par de vórtices de líneas giratorias opuestas. Los vórtices que siguen a un pájaro tienen una parte inferior detrás del pájaro y al mismo tiempo tienen una parte ascendente en el exterior, que hipotéticamente podría ayudar al vuelo del pájaro que lo sigue. En un estudio de 1970, los autores afirmaron que cada ave en una formación en V de 25 miembros puede lograr una reducción de la resistencia inducida y, como resultado, aumentar su alcance en un 71%. [28] También se ha sugerido que las alas de las aves producen un empuje inducido en sus puntas, lo que permite una guiñada profunda y un movimiento neto hacia arriba en el último cuarto del ala. Esto permitiría a los pájaros superponer sus alas y obtener elevación newtoniana del pájaro de delante. [29]
Los estudios de Waldrapp ibis muestran que las aves coordinan espacialmente la fase de aleteo y muestran coherencia en la trayectoria de las puntas de las alas cuando vuelan en posiciones V, lo que les permite utilizar al máximo la energía disponible del aleteo durante todo el ciclo de aleteo. Por el contrario, las aves que vuelan en un arroyo inmediatamente detrás de otro no tienen coherencia en las puntas de las alas en su patrón de vuelo y su aleteo está desfasado, en comparación con las aves que vuelan en patrones en V, para evitar los efectos perjudiciales de la corriente descendente debido a la liderando el vuelo del pájaro. [30]
La adaptación más obvia al vuelo es el ala, pero debido a que el vuelo requiere mucha energía, las aves han desarrollado varias otras adaptaciones para mejorar la eficiencia al volar. Los cuerpos de las aves están aerodinámicos para ayudar a superar la resistencia del aire. Además, el esqueleto del ave es hueco para reducir el peso, y se han perdido muchos huesos innecesarios (como la cola ósea del madrugador Archaeopteryx ), junto con la mandíbula dentada de los primeros pájaros, que ha sido reemplazada por un pico liviano . El esternón del esqueleto también se ha adaptado para formar una gran quilla, adecuada para la inserción de grandes y potentes músculos de vuelo. Las paletas de cada pluma tienen ganchos llamados bárbulas que unen las paletas de las plumas individuales, dándoles la fuerza necesaria para sostener el perfil aerodinámico (estos a menudo se pierden en las aves no voladoras ). Las bárbulas mantienen la forma y función de la pluma. Cada pluma tiene un lado mayor (mayor) y un lado menor (menor), lo que significa que el eje o raquis no pasa por el centro de la pluma. Más bien, corre longitudinalmente desde el centro con el lado menor o menor hacia el frente y el lado mayor o mayor hacia la parte trasera de la pluma. Esta anatomía de la pluma, durante el vuelo y batir de las alas, provoca una rotación de la pluma en su folículo. La rotación se produce en el movimiento ascendente del ala. El lado mayor apunta hacia abajo, dejando que el aire se deslice a través del ala. Básicamente, esto rompe la integridad del ala, lo que permite un movimiento mucho más fácil en dirección ascendente. La integridad del ala se restablece en el movimiento hacia abajo, lo que permite parte de la sustentación inherente a las alas de los pájaros. Esta función es más importante al despegar o lograr sustentación a velocidades muy bajas o lentas cuando el ave levanta la mano, toma aire y se eleva. A altas velocidades, la función de ala del ala proporciona la mayor parte de la sustentación necesaria para permanecer en vuelo.
Las grandes cantidades de energía necesarias para volar han llevado a la evolución de un sistema pulmonar unidireccional para proporcionar las grandes cantidades de oxígeno necesarias para sus altas tasas respiratorias . Esta alta tasa metabólica produce grandes cantidades de radicales en las células que pueden dañar el ADN y provocar tumores. Las aves, sin embargo, no sufren una esperanza de vida más corta, ya que sus células han desarrollado un sistema antioxidante más eficiente que los que se encuentran en otros animales. [ cita necesaria ]
Además de las modificaciones anatómicas y metabólicas, las aves también han adaptado su comportamiento a la vida en el aire. Para evitar chocar entre sí, las aves giran hacia la derecha cuando están en curso de colisión con otras aves. [31]
La mayoría de los paleontólogos coinciden en que las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos , pero el origen del vuelo de las aves es uno de los debates más antiguos y acalorados de la paleontología. [32] Las cuatro hipótesis principales son:
También ha habido debate sobre si el ave más antigua conocida, el Archaeopteryx , podía volar. Parece que Archaeopteryx tenía las estructuras cerebrales aviares y los sensores de equilibrio del oído interno que las aves utilizan para controlar su vuelo. [33] Archaeopteryx también tenía una disposición de plumas en las alas como la de las aves modernas y plumas de vuelo igualmente asimétricas en sus alas y cola. Pero Archaeopteryx carecía del mecanismo del hombro mediante el cual las alas de las aves modernas producen movimientos ascendentes rápidos y poderosos; esto puede significar que él y otros pájaros madrugadores eran incapaces de volar aleteando y solo podían planear. [34] La presencia de la mayoría de los fósiles en sedimentos marinos en hábitats desprovistos de vegetación ha llevado a la hipótesis de que pudieron haber utilizado sus alas como ayuda para correr por la superficie del agua a la manera de los lagartos basiliscos . [35] [36]
En marzo de 2018, los científicos informaron que Archaeopteryx probablemente era capaz de volar, pero de una manera sustancialmente diferente a la de las aves modernas . [37] [38]
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Esta fue la primera hipótesis, alentada por los ejemplos de vertebrados planeadores como las ardillas voladoras . Sugiere que protoaves como Archaeopteryx usaban sus garras para trepar a los árboles y deslizarse desde las copas. [39] [40]
Algunas investigaciones recientes socavan la hipótesis de los "árboles caídos" al sugerir que las primeras aves y sus ancestros inmediatos no trepaban a los árboles. Las aves modernas que se alimentan en los árboles tienen garras mucho más curvas que las que se alimentan en el suelo. Las garras de los dedos de las aves mesozoicas y de los dinosaurios terópodos no aviares estrechamente relacionados son similares a las de las aves modernas que se alimentan en el suelo. [41]
Se han descubierto plumas en una variedad de dinosaurios celurosaurios (incluido el primer tiranosáurido Dilong ). [42] Casi todos los paleontólogos clasifican a las aves modernas como celurosaurios. [43] Las funciones originales de las plumas pueden haber incluido aislamiento térmico y exhibiciones competitivas. La versión más común de la hipótesis "desde cero" sostiene que los antepasados de las aves eran pequeños depredadores terrestres (más bien como correcaminos ) que usaban sus extremidades anteriores para mantener el equilibrio mientras perseguían a sus presas y que las extremidades anteriores y las plumas evolucionaron más tarde de manera que permitieran el deslizamiento. y luego vuelo motorizado. [44] Otra teoría "desde abajo" sostiene que la evolución del vuelo fue impulsada inicialmente por exhibiciones competitivas y peleas: las exhibiciones requerían plumas más largas y extremidades anteriores más largas y más fuertes; Muchas aves modernas usan sus alas como armas, y los golpes hacia abajo tienen una acción similar a la del vuelo con aleteo. [45] Muchos de los fósiles de Archaeopteryx provienen de sedimentos marinos y se ha sugerido que las alas pueden haber ayudado a las aves a correr sobre el agua a la manera del basilisco común . [46]
Los ataques más recientes a la hipótesis "desde cero" intentan refutar su suposición de que las aves son dinosaurios celurosaurios modificados. Los ataques más fuertes se basan en análisis embriológicos , que concluyen que las alas de las aves están formadas por los dedos 2, 3 y 4 (correspondientes a los dedos índice, medio y anular en los humanos; el primero de los 3 dedos de un pájaro forma el álula , que utilizar para evitar la pérdida en vuelos a baja velocidad, por ejemplo al aterrizar); pero las manos de los celurosaurios están formadas por los dígitos 1, 2 y 3 (pulgar y primeros 2 dedos en humanos). [47] Sin embargo, estos análisis embriológicos fueron inmediatamente cuestionados sobre la base embriológica de que la "mano" a menudo se desarrolla de manera diferente en clados que han perdido algunos dígitos en el curso de su evolución y, por lo tanto, las manos de las aves se desarrollan a partir de los dígitos 1, 2 y 3. [48] [49] [50]
La hipótesis de la carrera inclinada asistida por las alas (WAIR) surgió de la observación de los polluelos de chukar y propone que las alas desarrollaron sus funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad de correr rápidamente por pendientes muy pronunciadas, como troncos de árboles, por ejemplo para escapar de depredadores. Tenga en cuenta que en este escenario las aves necesitan fuerza aerodinámica para darle mayor agarre a sus patas. [51] [52] Pero los primeros pájaros, incluido Archaeopteryx , carecían del mecanismo de hombro que utilizan las alas de los pájaros modernos para producir movimientos ascendentes rápidos y poderosos. Dado que la carga aerodinámica que requiere WAIR se genera mediante golpes ascendentes, parece que los madrugadores fueron incapaces de realizar WAIR. [34]
La teoría proavis fue propuesta por primera vez por Garner, Taylor y Thomas en 1999:
Proponemos que las aves evolucionaron a partir de depredadores que se especializaban en emboscadas desde sitios elevados, utilizando sus extremidades posteriores raptoriales en un ataque de salto. Los mecanismos basados en arrastre, y más tarde basados en elevación, evolucionaron bajo selección para mejorar el control de la posición del cuerpo y la locomoción durante la parte aérea del ataque. La selección de un control mejorado basado en la elevación condujo a mejores coeficientes de elevación, lo que por cierto convirtió un salto en un ataque en picada a medida que aumentaba la producción de elevación. La selección de un mayor alcance de descenso conduciría finalmente al origen del verdadero vuelo.
Los autores creían que esta teoría tenía cuatro virtudes principales:
Las aves utilizan el vuelo para obtener presas en vuelo, buscar alimento , desplazarse a zonas de alimentación y migrar entre estaciones. Algunas especies también lo utilizan para exhibirse durante la temporada de reproducción [53] y para llegar a lugares seguros y aislados para anidar .
El vuelo es más costoso energéticamente en aves más grandes, y muchas de las especies más grandes vuelan planeando y planeando (sin batir las alas) tanto como sea posible. Se han desarrollado muchas adaptaciones fisiológicas que hacen que el vuelo sea más eficiente.
Las aves que se asientan en islas oceánicas aisladas que carecen de depredadores terrestres pueden, a lo largo de la evolución , perder la capacidad de volar. Un ejemplo de ello es el cormorán no volador , originario de las Islas Galápagos . Esto ilustra tanto la importancia del vuelo para evitar a los depredadores como su extrema demanda de energía.
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