Los ornithomimosauria (« lagartos que imitan a las aves ») son dinosaurios terópodos que tenían un parecido superficial con el avestruz moderno . Eran dinosaurios rápidos, omnívoros o herbívoros del período Cretácico de Laurasia (ahora Asia , Europa y América del Norte ), así como de África y posiblemente Australia. [8] El grupo apareció por primera vez en el Cretácico Inferior y persistió hasta el Cretácico Superior . Los miembros primitivos del grupo incluyen a Nqwebasaurus , Pelecanimimus , Shenzhousaurus , Hexing y Deinocheirus , cuyos brazos alcanzaron los 2,4 m (8 pies) de longitud. Las especies más avanzadas, miembros de la familia Ornithomimidae , incluyen a Gallimimus , Struthiomimus y Ornithomimus . Algunos paleontólogos, como Paul Sereno , consideran que los enigmáticos alvarezsáuridos son parientes cercanos de los ornitomimosaurios y los ubican juntos en la superfamilia Ornithomimoidea (ver clasificación a continuación).
Los cráneos de los ornitomimosaurios eran pequeños, con ojos grandes, sobre cuellos relativamente largos y delgados. Los miembros más basales del taxón (como Pelecanimimus y Harpymimus ) tenían una mandíbula con dientes pequeños, mientras que las especies posteriores y más derivadas tenían un pico sin dientes . [9] Las extremidades anteriores ("brazos") eran largas y delgadas y tenían garras poderosas. Las extremidades traseras eran largas y poderosas, con un pie largo y dedos cortos y fuertes que terminaban en garras similares a pezuñas. Los ornitomimosaurios probablemente estaban entre los dinosaurios más rápidos de todos. Al igual que otros celurosaurios , la piel de los ornitomimosaurios estaba emplumada en lugar de escamosa.
Se conocen evidencias inequívocas de plumas en Ornithomimus edmontonicus , del cual hay múltiples especímenes que conservan rastros de plumas. [10] Se ha especulado que Deinocheirus y Pelecanimimus también tenían plumas, el primero debido a la presencia de un pigóstilo , [11] y el segundo debido a posibles impresiones (que de otro modo se considerarían fibras de colágeno). Existe un debate sobre si los ornitomímidos poseían las plumas penáceas vistas en Pennaraptora . [12] De lo contrario, se conoce un plumaje y una gama de plumas muy similares a los del avestruz en un espécimen de Ornithomimus . [13]
La familia Ornithomimidae , nombrada así por OC Marsh en 1890, fue clasificada originalmente como un grupo de "megalosaurios" (un " taxón de la papelera " que incluía a todos los dinosaurios terópodos de tamaño mediano a grande), pero a medida que se descubrió más diversidad de terópodos, sus verdaderas relaciones con otros terópodos comenzaron a resolverse, y fueron trasladados a Coelurosauria . Al reconocer la singularidad de los ornitomimidos en comparación con otros dinosaurios, Rinchen Barsbold colocó a los ornitomimidos dentro de su propio infraorden , Ornithomimosauria, en 1976. El contenido de Ornithomimidae y Ornithomimosauria varió de un autor a otro a medida que comenzaron a aparecer definiciones cladísticas para los grupos en la década de 1990.
A principios de la década de 1990, destacados paleontólogos como Thomas R. Holtz Jr. propusieron una estrecha relación entre los terópodos con un pie arctometatarsiano ; es decir, dinosaurios bípedos en los que los huesos superiores del pie estaban "apretados" entre sí, una adaptación para correr. Holtz (1994) definió el clado Arctometatarsalia como "el primer terópodo en desarrollar el pie arctometatarsiano y todos sus descendientes". Este grupo incluía a los Troodontidae , Tyrannosauroidea y Ornithomimosauria. Holtz (1996, 2000) refinó más tarde esta definición a la rama basada en " Ornithomimus y todos los terópodos que comparten un ancestro común más reciente con Ornithomimus que con las aves". Posteriormente, la idea de que todos los dinosaurios arctometatarsalia formaban un grupo natural fue abandonada por la mayoría de los paleontólogos, incluido Holtz, a medida que los estudios comenzaron a demostrar que los tiranosáuridos y los troodóntidos estaban más estrechamente relacionados con otros grupos de celurosaurios que con los ornitomimosaurios. Dado que la definición estricta de Arctometatarsalia se basaba en Ornithomimus , se volvió redundante con el nombre Ornithomimosauria bajo definiciones amplias de ese clado, y el nombre Arctometatarsalia fue abandonado en su mayoría.
El paleontólogo Paul Sereno , en 2005, propuso el clado "Ornithomimiformes", definiéndolos como todas las especies más cercanas a Ornithomimus edmontonicus que a Passer domesticus . Debido a que había redefinido Ornithomimosauria en un sentido mucho más estricto, se hizo necesario un nuevo término dentro de su terminología preferida para denotar el clado que contiene los grupos hermanos Ornithomimosauria y Alvarezsauridae - previamente el último había estado contenido dentro del primero. Sin embargo, este concepto solo apareció en el sitio web de Sereno y aún no ha sido publicado oficialmente como un nombre válido. [14] "Ornithomimiformes" era idéntico en contenido a Arctometatarsalia de Holtz, ya que tiene una definición muy similar. Si bien "Ornithomimiformes" es el grupo más nuevo, Sereno rechazó la idea de que Arctometatarsalia debería tener precedencia, porque el significado del nombre anterior ha sido cambiado muy radicalmente por Holtz. [14]
Ornithomimosauria se ha utilizado de diversas formas para el grupo basado en ramas de todos los dinosaurios más cercanos a Ornithomimus que a las aves, y en sentidos más restrictivos. El sentido más exclusivo comenzó a ganar popularidad cuando surgió la posibilidad de que los alvarezsáuridos pudieran caer bajo Ornithomimosauria si se adoptaba una definición inclusiva. Otro clado, Ornithomimiformes, fue definido por Sereno (2005) como ( Ornithomimus velox > Passer domesticus ) y reemplaza el uso más inclusivo de Ornithomimosauria cuando se descubre que los alvarezsáuridos o algún otro grupo son parientes más cercanos de los ornithomimosaurios que los maniraptoranos , con Ornithomimosauria redefinido para incluir dinosaurios más cercanos a Ornithomimus que a los alvarezsáuridos. Gregory S. Paul ha propuesto que Ornithomimosauria podría ser un grupo de aves primitivas, no voladoras, más avanzadas que Deinonychosauria y Oviraptorosauria . [15]
El cladograma que figura a continuación se basa en un análisis realizado por Yuong-Nam Lee, Rinchen Barsbold, Philip J. Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee, Pascal Godefroit, François Escuillié y Tsogtbaatar Chinzorig. El análisis se publicó en 2014 e incluye muchos taxones de ornitomimosaurios. [7]
El cladograma a continuación sigue el análisis filogenético de Scott Hartman y sus colegas en 2019, que incluyó una gran mayoría de especies y especímenes inciertos, lo que dio como resultado una nueva disposición filogenética. [16]
A continuación se muestra un cladograma de Serrano-Brañas et al ., 2020, que muestra un análisis más acorde con los supuestos previos sobre la clasificación de los ornitomimosaurios. [17]
Los ornitomimosaurios probablemente adquirían la mayor parte de sus calorías de las plantas. Muchos ornitomimosaurios, incluidas las especies primitivas, han sido encontrados con numerosos gastrolitos en sus estómagos, característicos de los herbívoros. Henry Fairfield Osborn sugirió que los "brazos" largos, parecidos a los de un perezoso, de los ornitomimosaurios podrían haber sido utilizados para derribar ramas de las que alimentarse, una idea apoyada por estudios posteriores de sus extrañas manos con forma de gancho. [18] La gran abundancia de ornitomimidos (son los dinosaurios pequeños más comunes en América del Norte) es consistente con la idea de que eran herbívoros, ya que los herbívoros suelen superar en número a los carnívoros en un ecosistema. Sin embargo, es posible que hayan sido omnívoros que comían tanto plantas como presas de animales pequeños.
Las comparaciones entre los anillos esclerales de dos géneros de ornitomimosaurios ( Garudimimus y Ornithomimus ) y los de las aves y reptiles modernos indican que pueden haber sido catemerales , activos durante todo el día a intervalos cortos. [19]
Los ornitomimosaurios son bastante conocidos por sus estilos de vida gregarios. Algunos de los primeros hallazgos de yacimientos óseos de ornitomimosaurios fueron reportados en la Formación Iren Dabasu en 1993 por Charles W. Gilmore . El yacimiento óseo consistía en numerosos individuos de Archaeornithomimus que iban desde restos jóvenes hasta adultos. [20] Múltiples especímenes de Sinornithomimus fueron recolectados de un solo yacimiento óseo monoespecífico con una densidad considerable de individuos juveniles (de 14, 11 eran juveniles), lo que sugiere un comportamiento gregario para una mayor protección contra los depredadores. La notable abundancia de juveniles indica una alta mortalidad en ellos o que ocurrió un gran evento de mortalidad masiva de un grupo entero, con más susceptibilidad en los juveniles. Además, el aumento en la relación tibia-fémur a través de la ontogenia de Sinornithomimus puede indicar mayores capacidades cursoriales en adultos que en juveniles. [21] Además, y también al contrario del yacimiento de huesos de Sinornithomimus , una alta concentración de especímenes de ornitomimosaurios de la localidad de Bayshi Tsav fue recolectada en un solo yacimiento de huesos multitáxico que está compuesto por al menos cinco individuos en diferentes etapas ontogenéticas. Es poco probable que los individuos de este yacimiento de huesos representen un comportamiento social estratégico de una sola especie dada la identificación de al menos dos taxones diferentes. Bajo esta consideración, es posible que una pequeña manada de más de 10 individuos de diferentes manadas de ornitomimosaurios estuviera viajando juntos en áreas óptimas para encontrar recursos alimenticios , sitios de anidación o algo más. [22] [23]
Se ha descrito un segundo metatarsiano derecho perteneciente a un ornitomimosaurio de gran tamaño que pesaba aproximadamente 432 kg en Mississippi, con un patrón de fractura de fragmento en "mariposa" característico de un traumatismo contundente, probablemente como resultado de una interacción con un depredador o un episodio violento de competencia intraespecífica. [24]
