La cateteralidad , a veces llamada "metaturnalidad", es un patrón de actividad del organismo de intervalos irregulares durante el día o la noche en el que se adquiere alimento, se socializa con otros organismos y se emprende cualquier otra actividad necesaria para el sustento. [1] Esta actividad difiere del patrón generalmente monofásico (dormir una vez al día) de las especies nocturnas y diurnas , ya que es polifásico (dormir de 4 a 6 veces al día) y se distribuye aproximadamente uniformemente a lo largo del ciclo de 24 horas. [2]
Muchos animales no se ajustan a las definiciones tradicionales de ser estrictamente nocturnos , diurnos o crepusculares , a menudo impulsados por factores que incluyen la disponibilidad de alimento, la presión de depredación y la temperatura ambiente variable. [3] Aunque la cateteridad no se observa tan ampliamente en especies individuales como la diurna o la nocturna, este patrón de actividad se observa en todos los taxones de mamíferos , como en leones , coyotes y lémures . [4]
El comportamiento catémeral también puede variar estacionalmente durante un período anual al exhibir períodos de comportamiento predominantemente nocturno y períodos de comportamiento predominantemente diurno. Por ejemplo, se ha descrito la cateteridad estacional para el lémur mangosta ( Eulemur mongoz ) como una actividad que cambia de ser predominantemente diurna a predominantemente nocturna durante un ciclo anual, pero se ha observado que los lémures marrones comunes ( Eulemur fulvus ) cambian estacionalmente de ser diurno. actividad hacia la cateteridad. [5]
A medida que continúa la investigación sobre cateterismo, se han identificado muchos factores que influyen en si un animal se comporta cateteralmente y por qué. Dichos factores incluyen la variación de recursos, la calidad de los alimentos, el fotoperiodismo, la luminosidad nocturna, la temperatura, la evitación de los depredadores y las limitaciones energéticas. [6] [7] [8]
En el manuscrito original de su artículo "Patrones de actividad en el lémur de Mayotte , Lemur fulvus mayottensis ", Ian Tattersall introdujo el término cateteralidad para describir un patrón de actividad observada que no era ni diurna ni nocturna. [9] Aunque se propuso el término cathemeral , inicialmente se consideró una nueva jerga innecesaria y, por lo tanto , se utilizó el término diel en la versión publicada. En 1987, Tattersall dio una definición formal de catedral , recurriendo a sus raíces griegas antiguas .
La palabra es un compuesto de dos términos griegos: κᾰτᾰ́ ( katá ) 'a través' y ἡμέρᾱ ( hēmérā ) 'día'. El término catémeral , entonces, significa 'a lo largo del día', donde "día" se refiere al día completo desde medianoche hasta medianoche. Tattersall le da crédito a su padre, Arthur Tattersall, y a Robert Ireland, dos clasicistas, por considerar este problema léxico y proponer su solución. [10]
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Se ha determinado que el fotoperiodismo influye en gran medida en la distribución de la actividad a lo largo del día. [7] Cuando hay más horas de luz y un mayor retraso en la puesta del sol, la actividad de la tarde comienza más temprano, lo que, a su vez, aumenta la cantidad de actividad diurna. Por el contrario, cuando hay una disminución de las horas de luz y un menor retraso en la puesta del sol, la actividad de la tarde comienza más tarde, lo que, a su vez, aumenta la cantidad de actividad nocturna. [7]
La luminosidad nocturna influye en el patrón anual de ritmos de actividad y afecta tanto al comportamiento diurno como nocturno. [7] Se ha descubierto que la luminosidad nocturna se correlaciona positivamente con la cantidad de actividad nocturna y negativamente con la actividad diurna. En otras palabras, la distribución de la actividad de un animal puede depender en cierta medida de la presencia del disco lunar y de la fracción de luna iluminada en relación con las horas de salida y puesta del sol. [7]
Se ha dicho que la termorregulación es una respuesta adaptativa que permite a los animales catémerales minimizar el estrés termorregulador y los costos asociados con el mantenimiento de la homeostasis de la temperatura. [8] Una comparación entre la actividad diurna y la temperatura ambiente mostró que los individuos catémeros demuestran la menor actividad durante la parte más calurosa del día y exhiben un aumento en la actividad nocturna, por lo tanto, exhiben una disminución en la actividad diurna durante las estaciones cálidas y húmedas. [11] Por ejemplo, para reducir el estrés por calor, los canguros grises orientales ( Macropus giganteus ) pasan horas calurosas a la sombra y, como resultado, aumentan su actividad nocturna. [12]
Se ha planteado la hipótesis de que los animales cateterales alteran sus patrones de actividad durante un período de 24 horas como mecanismo para evitar la depredación. [8] Por ejemplo, los lémures están sujetos a una gran cantidad de depredación, como la de rapaces diurnas o fosa, cuando están activos durante el día. En un intento por minimizar el riesgo de depredación, los lémures limitan su actividad diurna. [8] Los efectos de enmascaramiento de la depredación también han sido exhibidos por un pez de arrecife tropical, el pie espinal de líneas doradas ( Siganus lineatus) , que cambia su actividad en función de presiones de depredación específicas en entornos específicos. [13] Otras hipótesis sugieren que la catemeralidad proporciona patrones de actividad menos predecibles a los depredadores, haciendo que el individuo catemeral sea "temporalmente críptico". Esto proporciona una ventaja a los animales cateterales, ya que sus depredadores no pueden anticipar el patrón de actividad de sus presas debido a su horario irregular y flexible. [5]
Se ha informado que el tamaño corporal se correlaciona con el comportamiento catémeral. [14] La catemeralidad permite a los animales buscar comida en cualquier momento durante las 24 horas del día para maximizar la ingesta de energía y nutrientes. Esto implica que tienen la oportunidad de comer hasta el doble que las especies nocturnas o diurnas. Dado que los animales más grandes poseen mayores necesidades energéticas, tienden a pasar más tiempo buscando comida que los animales más pequeños y, como resultado, se comportan de forma catémer. [14] Por el contrario, el tamaño corporal pequeño provoca un aumento de la tasa metabólica que también puede resultar en actividad catémeral como un intento de mejorar la eficacia de la búsqueda de alimento, como se observa en musarañas y topillos. [15]
La hipótesis del desequilibrio evolutivo sugiere que la catemeralidad es el resultado de la diversificación de patrones de actividad más especializados y, en cierto modo, se considera un estado de transición entre la nocturnidad y la diurnaidad. [2] Por ejemplo, se dice que el primate ancestral era nocturno, pero puede haber mostrado flexibilidad en los patrones de actividad que facilitaron la evolución de la catemeralidad. Esta hipótesis está respaldada por el enfoque comparativo de la morfología de la visión en primates. [16] Los primates nocturnos poseen sistemas visuales que dependían principalmente de la sensibilidad a la luz en lugar de la calidad de la agudeza. Los primates nocturnos también exhiben un tamaño de córnea más grande, una proporción alta de bastones: conos y mayores fotorreceptores en relación con las células ganglionares en comparación con los sistemas de visión de los primates diurnos. [16] Los primates catemerales exhiben un sistema de visión intermedio entre los primates diurnos y nocturnos, lo que sugiere una acomodación evolutiva que proporcionó a las especies nocturnas la oportunidad de realizar actividad diurna cuando era ventajosa. [17]
