Los paraves son un grupo muy extendido de dinosaurios terópodos que se originaron en el período Jurásico Medio . Además de los extintos dromeosáuridos , troodóntidos , anquiornítidos y posiblemente escansoriopterygidos , el grupo también contiene los avianos , que incluyen diversos taxones extintos, así como más de 10.000 especies de aves vivas . [1] Los miembros basales de Paraves son bien conocidos por la posesión de una garra agrandada en el segundo dedo del pie, que en algunas especies se mantenía alejada del suelo al caminar. [2] Existen varias interpretaciones científicas diferentes de las relaciones entre los taxones paravianos. Nuevos descubrimientos y análisis de fósiles hacen de la clasificación de Paraves un tema activo de investigación. [3]
Como otros terópodos, todos los paravianos son bípedos y caminan sobre sus dos patas traseras. [4]
Los dientes de los paravianos basales eran curvos y aserrados, pero no tenían forma de cuchilla, excepto en algunas especies especializadas como Dromaeosaurus albertensis . Las estrías en el borde frontal de los dientes de dromeosáuridos y troodóntidos eran muy pequeñas y finas, mientras que el borde posterior tenía estrías que eran muy grandes y ganchudas. [5]
La mayoría de los primeros grupos paravianos eran carnívoros, aunque se sabe que algunas especies más pequeñas (especialmente entre los troodóntidos y los primeros avianos) eran omnívoros, y se ha sugerido que una dieta omnívora era el estado ancestral de este grupo, con una evolución carnívora estricta. en algunos linajes especializados. [6] [5] Los fósiles también sugieren que las piernas y los pies cubiertos de plumas eran una condición ancestral, posiblemente originada en Coelurosauria , incluso si este rasgo se perdió más tarde en aves más avanzadas. [7]
Los paravianos generalmente tienen extremidades anteriores largas y aladas, aunque se han vuelto más pequeñas en muchas especies no voladoras y en algunos linajes extintos que evolucionaron antes del vuelo. En las primeras formas, las alas generalmente tenían tres dedos grandes, flexibles y con garras. [5] Los dedos se fusionaron y endurecieron y las garras se redujeron mucho o se perdieron en algunos linajes avanzados. Una articulación de la muñeca cada vez más asimétrica, una tendencia que se remonta a los celurosaurios primitivos , permitió alargar las extremidades anteriores y elaborar su plumaje, rasgos que hicieron posible la evolución del vuelo con aleteo. [8]
Muchos de los primeros miembros de Paraves tenían alas bien desarrolladas y plumas largas en las patas traseras, que en algunos casos formaban un segundo conjunto de perfiles aerodinámicos. Estas especies, representadas más famosamente por Microraptor gui , a menudo han sido denominadas "dinosaurios de cuatro alas". [9] [10] [11] Aunque se ha sugerido que estas alas traseras habrían impedido que algunos paravianos se desplazaran por el suelo, y que debieron haber vivido en los árboles, hay muy poca evidencia de que alguno de los primeros paravianos eran capaces de escalar. Esta aparente paradoja fue abordada por estudios posteriores que demostraron que los primeros paravianos como Microraptor eran capaces de volar con aleteos y lanzarse desde el suelo al aire sin depender de la escalada. Microraptor en particular también parece representar un caso de vuelo que evoluciona independientemente del linaje de aves dentro de Paraves. [12]
La mayoría de los terópodos caminaban con tres dedos en contacto con el suelo, pero las huellas fosilizadas confirman que muchos paravianos basales, incluidos dromeosáuridos, troodóntidos y algunos de los primeros avianos, mantenían el segundo dedo del suelo en una posición hiperextendida, mientras que sólo el tercer y cuarto dedo soportaban el suelo. el peso del animal. A esto se le llama didáctilia funcional. [2] El segundo dedo agrandado tenía una garra inusualmente grande y curvada en forma de hoz (mantenida fuera del suelo o "retraída" al caminar). Esta garra era especialmente grande y aplanada de lado a lado en los eudromaeosaurios depredadores de gran cuerpo . [13] En estas primeras especies, el primer dedo del pie ( hallux ) generalmente era pequeño y tenía un ángulo hacia adentro, hacia el centro del cuerpo, pero solo se invertía completamente en miembros más especializados del linaje de aves. [5] Una especie, Balaur bondoc , poseía un primer dedo que estaba muy modificado en paralelo con el segundo. Tanto el primer como el segundo dedo de cada pie de B. bondoc se mantenían retraídos y tenían garras agrandadas en forma de hoz. [14]
Una de las características más conocidas de los paravianos es la presencia de una "garra en forma de hoz" agrandada y fuertemente curvada en un segundo dedo hiperextensible, modificada para mantener la garra en forma de hoz alejada del suelo al caminar, desarrollada más notablemente en los dromeosáuridos y troodóntidos. Si bien esta garra característica y sus modificaciones asociadas a la anatomía del pie (como un metatarso acortado en los eudromaeosaurios ) se conocían desde mediados del siglo XX, sus posibles funciones fueron objeto principalmente de especulación y se publicaron pocos estudios reales. La especulación inicial consideraba que las garras eran instrumentos cortantes utilizados para destripar presas grandes. En este escenario, la parte superior del pie acortada serviría como punto de anclaje para tendones poderosos para mejorar la capacidad de patear. Sin embargo, estudios posteriores de la forma real de la garra mostraron que la parte inferior de la garra tenía una quilla débil y no habría sido un instrumento de corte eficaz. En cambio, parecía ser más bien un instrumento para enganchar. Manning et al. sugirió en 2006 que las garras eran similares a los crampones y se usaban para escalar y, en el caso de especies o individuos más grandes, trepar por los flancos de presas muy grandes. [15]
Un estudio más amplio sobre la función de las garras falciformes, publicado en 2011 por Fowler y sus colegas, concluyó que el estudio anterior de Manning y sus colegas era correcto y que las "garras falciformes" habrían sido ineficaces como armas cortantes. Compararon la anatomía general de las garras y las patas de varias especies primitivas con la de las aves modernas para arrojar luz sobre su función real. Fowler y sus colegas demostraron que muchas aves depredadoras modernas también tienen garras agrandadas en el segundo dedo del pie. En las aves rapaces modernas, estas garras se usan para ayudar a agarrar y sujetar presas de tamaños más pequeños o iguales que el depredador, mientras que las aves usan su peso corporal para sujetar a sus presas al suelo y comérsela viva. [5] Fowler y sus colegas sugirieron que este comportamiento es totalmente consistente con la anatomía de dromeosáuridos avanzados como Deinonychus , que tenía los primeros dedos del pie ligeramente opuestos y tendones fuertes en los dedos y el pie. Esto hace probable que los dromeosáuridos avanzados también usaran sus garras para perforar y agarrar a sus presas para ayudar a sujetarlas al suelo, mientras usaban aleteos superficiales y movimientos de cola para estabilizarse. [5] Otras líneas de evidencia de este comportamiento incluyen dientes que tenían grandes dientes en forma de gancho solo en el borde posterior (útiles para tirar de la carne hacia arriba en lugar de cortarla) y grandes garras en las alas (para una mayor maniobra de la presa mientras la cubren con las alas). [5]
En los dromeosáuridos y los troodóntidos más primitivos, los pies no estaban tan especializados y las garras no eran tan grandes ni tan ganchudas. Además, las articulaciones de los dedos de los pies permitían una mayor amplitud de movimiento que los simples movimientos hacia arriba y hacia abajo de los dromeosáuridos avanzados. Esto hace probable que estas especies se especializaran en presas más pequeñas que podían ser inmovilizadas usando solo los dedos internos, sin requerir que los pies fueran tan fuertes o resistentes. [5]
En Paraves se encuentran ejemplos extremos de miniaturización y progénesis . [16] Los antepasados de los Paraves comenzaron a reducir su tamaño a principios del Jurásico hace 200 millones de años, y la evidencia fósil muestra que esta línea de terópodos evolucionó nuevas adaptaciones cuatro veces más rápido que otros grupos de dinosaurios, [17] y se estaba reduciendo 160 veces. más rápido que otros linajes de dinosaurios estaban creciendo. [18] Turner y cols . (2007) sugirieron que la miniaturización extrema era ancestral para el clado, cuyo ancestro común se estima que medía alrededor de 65 centímetros (26 pulgadas) de largo y entre 600 y 700 gramos (21 a 25 onzas) de masa. En Eumaniraptora , tanto Dromaeosauridae como Troodontidae pasaron posteriormente por cuatro eventos independientes de gigantismo, tres veces en dromeosáuridos y una vez en troodóntidos, mientras que la masa corporal continuó disminuyendo en muchas formas dentro de Avialae . [19] Los fósiles muestran que todos los primeros miembros de Paraves encontrados hasta la fecha comenzaron siendo pequeños, mientras que Troodontidae y Dromaeosauridae aumentaron gradualmente de tamaño durante el período Cretácico. [19]
Paraves es un clado basado en ramas definido para incluir a todos los dinosaurios que están más estrechamente relacionados con las aves que con los oviraptorosaurios . El paraviano ancestral es el ancestro común más antiguo de las aves, los dromeosáuridos y los troodóntidos , que no era también un ancestro de los oviraptorosaurios . Paraves a menudo comprende tres subgrupos principales: Avialae , que incluye Archaeopteryx y aves modernas, así como los dromeosáuridos y troodóntidos , que pueden formar o no un grupo natural .
El nombre 'Paraves' (griego pará , par' 'al lado, cerca' + latín aves , plural de avis 'pájaro') fue acuñado por Sereno en 1997. [22] Sereno definió el clado en 1998 como un clado basado en ramas. El clado que contiene a todos los Maniraptora está más cerca de Neornithes (que incluye todas las aves que viven en el mundo hoy en día) que de Oviraptor . [23]
Padian, Hutchinson y Holtz (1997) nombraron un clado basado en nodos llamado Eumaniraptora ("verdaderos maniraptoranos"). [ cita completa necesaria ] Definieron su clado para incluir solo avianos y deinonicosaurios. Paraves y Eumaniraptora generalmente se consideran sinónimos, aunque algunos estudios filogenéticos sugieren que los dos grupos tienen un contenido similar pero no idéntico; Agnolín y Novas (2011) [24] recuperaron escansoriopterygidos y alvarezsáuridos como paravianos que no eran eumaniraptoranos, mientras que Turner, Makovicky y Norell (2012) [1] recuperaron a Epidexipteryx como el único paraviano no eumaniraptorano conocido. [24] [1]
Desde la década de 1960, los dromeosáuridos y los troodóntidos a menudo se han clasificado juntos en un grupo o clado llamado Deinonychosauria , inicialmente basado principalmente en la presencia de un segundo dedo retráctil con garra falciforme (ahora también se sabe que está presente en algunos avianos). El nombre Deinonychosauria fue acuñado por Ned Colbert y Dale Russell en 1969, y definido como un clado (todos los terópodos más cercanos a los dromeosáuridos que a las aves) por Jacques Gauthier en 1986.
Sin embargo, varios estudios más recientes han puesto en duda la hipótesis de que los dromeosáuridos y los troodóntidos estaban más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de los dos con las aves, y en cambio encontraron que los troodóntidos estaban más estrechamente relacionados con las aves que con los dromeosáuridos. [3] [25] [26] Debido a que Deinonychosauria se definió originalmente como todos los animales más cercanos a los dromeosáuridos que a las aves sin una referencia específica a los troodóntidos, esto convertiría a Deinonychosauria en sinónimo de Dromaeosauridae. [26] El clado que contiene avianos, microraptorianos, unenlágiidos, Anchiornis y Xiaotingia con exclusión de Eudromaeosauria fue denominado Averaptora por Agnolín y Novas (2013), definido como todos los animales más cercanos a Passer que a Dromaeosaurus . [27] La mayoría de los estudios utilizan una definición similar para Avialae , [28] que Agnolín y Novas redefinen como el clado menos inclusivo que incluye Archaeopteryx y las aves modernas. [27] Averaptora contiene además troodóntidos según Cau, Beyrand, Voeten et al . (2017) [21] y otras filogenias en las que encuentran que Eudromaeosauria es un grupo externo a un clado que incluye Troodontidae y Avialae . [21]
En 2015 Chatterjee creó Tetrapterygidae en la segunda edición de su libro The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution , donde incluyó a Microraptor , Xiaotingia , Aurornis y Anchiornis ; juntos fueron propuestos para ser el grupo hermano de los Avialae . [29] Paraves , Eumaniraptora y Averaptora a menudo se consideran sinónimos, dependiendo de la interpretación de la sistemática paraviana. Deinonychosauria se convertirá en sinónimo de Dromaeosauridae cuando se descubra que los troodóntidos forman un clado con Avialae, con exclusión de Dromaeosauridae. Tetrapterygidae es un grupo polifilético de géneros paravianos basales de cuatro alas.
Los paravianos se separaron de otros maniraptoranos alrededor de 165 millones de años . Luego, alrededor de 110 a 90 millones de años, los antepasados de los Neornithes (aves modernas) se separaron de los demás paravianos. [30]
Aparte del grupo de la corona de las aves modernas, que son descendientes directos del linaje madre de Paraves, no existen supervivientes ni material genético, por lo que toda su filogenia se infiere únicamente a partir del registro fósil. [31] El fósil prototípico es Archaeopteryx , del cual se han encontrado 11 ejemplares , tanto completos como parciales. [32]
