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Anchiornithidae

Anchiornithidae es una familia de pequeños dinosaurios paravianos . [1] Los anquiornítidos se han clasificado en diferentes posiciones en el árbol paraviano, y algunos científicos los clasifican como una familia distinta, una subfamilia basal de Troodontidae , [2] [3] [4] [5] miembros de Archaeopterygidae , [2] [6] o un conjunto de dinosaurios que son un grado evolutivo dentro de Avialae [7] o Paraves. [8]

Descripción

Los anquiornítidos comparten muchas características generales con otros paravianos , incluidos los primeros avianos. Eran carnívoros emplumados pequeños y de constitución ligera, similares en biología al Archaeopteryx , a los primeros dromeosáuridos como Microraptor y, en particular, a los troodóntidos. Se conocen casi exclusivamente de depósitos chinos del Jurásico tardío , aunque Ostromia fue descubierta en Alemania y se cree que Yixianosaurus (un miembro putativo del grupo conocido sólo por las extremidades anteriores) proviene del Cretácico temprano. La mayoría tenía piernas, brazos y manos largas, aunque algunos ( Eosinopteryx ) tenían extremidades anteriores ligeramente reducidas. [9]

plumaje

Restauración de la vida de Serikornis sungei

Aunque es prácticamente seguro que todo anquiornítido poseía plumas penáceas avanzadas , aún existe mucha variedad en el plumaje entre géneros (o entre individuos en el caso de numerosos géneros como Anchiornis) . La mayoría tenía plumas de la cola en forma de hoja, siendo las plumas de la cola de Caihong particularmente largas y en algunos casos asimétricas. [10] Sin embargo, Eosinopteryx, Serikornis y Aurornis se conservaron con plumas de cola cortas y suaves . Algunos estudios sobre el plumaje del cuerpo de los anquiornítidos indican que las plumas eran penáceas, pero aparentemente carecían de bárbulas, lo que las hacía "peludas" o "sedosas" en vida. [11] [8]

En los brazos de la mayoría de los anquiornítidos había largas plumas pennáceas. Sin embargo, estas plumas eran delgadas, simétricas y no especializadas, probablemente inútiles para el vuelo. Formaban filas que estaban unidas directamente a un gran propatagio carnoso que conectaba la parte superior e inferior del brazo. [12] [8]

La mayoría de los anquiornítidos también tenían plumas densas que se extendían por sus piernas. Algunos tenían plumas cortas en las patas, pero la mayoría ( Anchiornis y Pedopenna , por ejemplo) tenían plumas pennáceas muy largas en las patas, lo que les dio el apodo de "dinosaurios de cuatro alas", un rasgo que también comparten los microraptorianos . Eosinopteryx aparentemente carecía de cualquier tipo de plumas en la parte inferior de sus piernas, pero su pariente cercano Serikornis poseía plumas plumáceas (vellosas) que se extendían hasta los dedos de los pies, así como plumas penáceas más arriba de la pierna. [9] [8]

Características distintivas

Foth y Rauhut (2017) establecieron varias características de diagnóstico presentes en los anquiornítidos: [1]

Historia sistemática

En 2015 Chatterjee creó Tetrapterygidae en la segunda edición de su libro The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution , donde incluyó a Xiaotingia , Aurornis , Anchiornis e incluso Microraptor ; juntos fueron propuestos para ser el grupo hermano de los Avialae . [13] Sin embargo, esta familia no es válida ya que debe incluir el género Tetrapteryx , que es el sinónimo menor de Grus ; por lo tanto, Tetrapterygidae es un sinónimo menor de Gruidae . [14]

En su descripción de Wiehenvenator, Rauhut y sus colegas llamaron informalmente al grupo " Anchiornithosaurs " y lo ubicaron fuera de Avialae. [15]

El clado fue originalmente nombrado como " Anchiornithinae " por Xu et al. (2016) y se define como "el clado más inclusivo que incluye a Anchiornis pero no a Archaeopteryx , Gallus , Troodon , Dromaeosaurus , Unenlagia o Epidexipteryx ". [dieciséis]

En 2017, Foth y Rauhut, en su reevaluación del espécimen de Archaeopteryx de Haarlem (que lo clasificaron en su propio género distinto Ostromia [1] ), descubrieron que los anquiornítidos son una familia distinta más cercana a la ascendencia de las aves. [1] Proporcionaron su propia definición de Anchiornithidae como "todos los terópodos maniraptoranos que están más estrechamente relacionados con Anchiornis huxleyi que con Passer domesticus , Archaeopteryx lithographica , Dromaeosaurus albertensis , Troodon formosus u Oviraptor philoceratops ". [1]

Durante la descripción de Halszkaraptor , Cau et al. (2017) incorporaron muchos supuestos anquiornítidos en dos análisis filogenéticos diferentes a gran escala. El primer análisis fue un estudio exhaustivo de los dinosaurios terópodos diseñado originalmente por Lee et al. para un artículo de 2014 sobre la miniaturización en terópodos que condujo a la evolución de las aves. Cau et al. El uso de este primer análisis encontró apoyo para que Anchiornithidae sea una familia distintiva de avianos. El árbol de consenso estricto del primer análisis se muestra a continuación: [17]

El segundo análisis se utilizó por primera vez en un artículo diferente sobre el tamaño de los terópodos publicado por Brusatte et al. en 2014. Este análisis (que fue actualizado por Cau et al. durante un estudio de 2015 sobre las afinidades de Balaur bondoc [18] ) se centró específicamente en los celurosaurios y encontró que los anquiornítidos (representados solo por Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis y Eosinopteryx en el análisis) eran troodóntidos en lugar de avianos, en contraste con el primer análisis. [17]

La descripción de Caihong por Hu et al. (2018) también implementaron el análisis de Brusatte y encontraron el mismo resultado. Sin embargo, este estudio también implementó un análisis realizado por Xu et al. (2015) durante la descripción de Yi qi . Este análisis colocó a los anquiornítidos (o como los llama el estudio, miembros de " Anchiorninae ") como troodóntidos o paravianos no resueltos, dependiendo de si se utilizan análisis de parsimonia o bootstrap. [19]

Un análisis utilizado en la descripción del ave jurásica Alcmonavis por Rauhut et al. (2019) recuperaron anquiornítidos (representados en el análisis por Eosinopteryx , Anchiornis y Ostromia ) como los avianos más basales. Xiaotingia y Pedopenna fueron colocados como avianos más avanzados y más cercanos a Archaeopteryx . [20]

En 2019 con la descripción del género Hesperornithoides del Jurásico Tardío , Hartman et al. , utilizando cada maniraptoromorfo mesozoico nombrado (con la adición de 28 especímenes sin nombre), a los que calificaron con 700 caracteres y 501 unidades taxonómicas operativas, descubrieron que la mayoría de los anquiornítidos son miembros de Archaeopterygidae, y solo Xiaotingia y Yixianosaurus se clasifican como troodóntidos y dromeosáuridos respectivamente, Pedopenna se encuentran en muchas posiciones posibles dentro de la filogenia de Paraves y Ostromia se describen demasiado tarde para incluirlos en el análisis. [6] A continuación se muestra su filogenia:

El siguiente cladograma muestra los resultados del análisis filogenético realizado por Cau (2020). [21]

Paleoecología

Una buena mayoría de los fósiles de anquiornítidos conocidos se han recuperado de la Formación Tiaojishan en Liaoning , China, y se remontan a 160 millones de años. [22] [23] El clima durante este período de tiempo habría sido subtropical a templado , cálido y húmedo según la vida vegetal presente en la Formación Tiaojishan. [24] Este entorno estaba dominado por árboles gimnospermas . Había ginkgópsidos como Ginkoites , Ginkgo , Baiera , Czekanowskia y Phoenicopsis . También hubo coníferas como Pityophyllum , Rhipidiocladus , Elatocladus , Schizolepis y Podozamites . Además, Lycopsidos como Lycopodites y Sellaginellities , colas de caballo ( Sphenopsida ) como Equisetum , cícadas como Anomozamites , y helechos ( Filicopsida ) como Todites y Coniopteris . [25]

Los anquiornítidos chinos descubiertos fuera de la Formación Tiaojishan incluyen Yixianosaurus longimanus , que se encontró en la Formación Yixian del Cretácico Inferior de 125 millones de años de antigüedad . Fujianvenator prodigiosus fue descubierto en Zhenghe Biota, de 148 a 150 millones de años de antigüedad, en el sureste de China, que estaba dominada por fósiles acuáticos y semiacuáticos, como peces y tortugas, indicativos de un ambiente pantanoso lacustre. [26] Sólo se ha encontrado un género de anquiornítidos fuera de China: Ostromia , que se encuentra en la Formación Painten de Riedenburg , Baviera , Alemania . [1]

Referencias

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