Los paravos son un grupo muy extendido de dinosaurios terópodos que se originaron en el período Jurásico medio . Además de los extintos dromeosáuridos , troodóntidos , anquiornítidos y posiblemente los escansoriopterígidos , el grupo también incluye a los avianos , que incluyen diversos taxones extintos, así como las más de 10.000 especies de aves actuales . [2] Los miembros basales de los paravos son bien conocidos por la posesión de una garra agrandada en el segundo dedo del pie, que se mantenía fuera del suelo cuando caminaban en algunas especies. [3] Existe una serie de diferentes interpretaciones científicas de las relaciones entre los taxones de paravos. Nuevos descubrimientos y análisis de fósiles hacen que la clasificación de los paravos sea un tema activo de investigación. [4]
Al igual que otros terópodos, todos los paravianos son bípedos y caminan sobre sus dos patas traseras. [5]
Los dientes de los paravianos basales eran curvados y aserrados, pero no tenían forma de cuchilla, excepto en algunas especies especializadas, como Dromaeosaurus albertensis . Las aserraduras en el borde frontal de los dientes de los dromeosáuridos y troodóntidos eran muy pequeñas y finas, mientras que el borde posterior tenía aserraduras que eran muy grandes y ganchudas. [6]
La mayoría de los primeros grupos de paravianos eran carnívoros, aunque se sabe que algunas especies más pequeñas (especialmente entre los troodóntidos y los primeros avialans) fueron omnívoras, y se ha sugerido que una dieta omnívora fue el estado ancestral de este grupo, con una carnivoría estricta evolucionando en algunos linajes especializados. [7] [6] Los fósiles también sugieren que las piernas y los pies cubiertos de plumas eran una condición ancestral, posiblemente originada en Coelurosauria , incluso si este rasgo se perdió más tarde en aves más avanzadas. [8]
Los paravianos generalmente tienen extremidades anteriores largas y aladas, aunque estas se han vuelto más pequeñas en muchas especies no voladoras y algunos linajes extintos que evolucionaron antes del vuelo. Las alas generalmente tenían tres dedos grandes, flexibles y con garras en las formas tempranas. [6] Los dedos se fusionaron y se endurecieron y las garras se redujeron mucho o se perdieron en algunos linajes avanzados. Una articulación de la muñeca cada vez más asimétrica, una tendencia que se remonta a los celurosaurios primitivos , permitió que las extremidades anteriores se alargaran y se elaborara su plumaje, rasgos que hicieron posible la evolución del vuelo con aleteo. [9]
Muchos de los primeros miembros de Paraves tenían alas bien desarrolladas y largas plumas en las patas traseras, que en algunos casos formaban un segundo conjunto de perfiles aerodinámicos. Estas especies, representadas más famosamente por Microraptor gui , a menudo han sido llamadas "dinosaurios de cuatro alas". [10] [11] [12] Aunque se ha sugerido que estas alas traseras habrían impedido que algunos paravianos se desplazaran por el suelo, y que deben haber vivido en árboles, hay muy poca evidencia de que alguno de los primeros paravianos fuera capaz de trepar. Esta aparente paradoja fue abordada por estudios posteriores que mostraron que los primeros paravianos como Microraptor eran capaces de volar aleteando y despegar con motor desde el suelo hacia el aire sin depender de la escalada. Microraptor en particular también parece representar un caso de vuelo que evolucionó independientemente del linaje de las aves dentro de Paraves. [13]
La mayoría de los terópodos caminaban con tres dedos en contacto con el suelo, pero las huellas fosilizadas confirman que muchos paravianos basales, incluidos los dromeosáuridos, los troodóntidos y algunos avianos primitivos, sostenían el segundo dedo del pie fuera del suelo en una posición hiperextendida, y solo el tercer y cuarto dedos soportaban el peso del animal. Esto se llama didactilia funcional. [3] El segundo dedo agrandado tenía una garra inusualmente grande y curvada en forma de hoz (sostenida fuera del suelo o "retraída" al caminar). Esta garra era especialmente grande y aplanada de lado a lado en los eudromosaurios depredadores de cuerpo grande . [14] En estas primeras especies, el primer dedo ( hallux ) era generalmente pequeño y estaba en ángulo hacia el centro del cuerpo, pero solo se invirtió por completo en miembros más especializados del linaje de las aves. [6] Una especie, Balaur bondoc , poseía un primer dedo que estaba muy modificado en paralelo con el segundo. Tanto el primer como el segundo dedo de cada pie de B. bondoc estaban retraídos y tenían garras agrandadas en forma de hoz. [15]
Una de las características más conocidas de los paravianos es la presencia de una "garra en forma de hoz" agrandada y fuertemente curvada en un segundo dedo hiperextensible, modificada para mantener la garra en forma de hoz alejada del suelo al caminar, desarrollada sobre todo en los dromeosáuridos y troodóntidos. Si bien esta garra característica y sus modificaciones asociadas a la anatomía del pie (como un metatarso acortado en los eudromosáuridos ) se conocían desde mediados del siglo XX, sus posibles funciones fueron objeto principalmente de especulación y se publicaron pocos estudios reales. La especulación inicial consideraba que las garras eran instrumentos de corte utilizados para destripar presas grandes. En este escenario, la parte superior del pie acortada serviría como punto de anclaje para tendones poderosos para mejorar la capacidad de patear. Sin embargo, estudios posteriores de la forma real de la garra mostraron que la parte inferior de la garra solo tenía una quilla débil y no habría sido un instrumento de corte eficaz. En cambio, parecía ser más un instrumento de enganche. Manning et al. En 2006 se sugirió que las garras eran similares a los crampones y se utilizaban para escalar y, en el caso de especies o individuos más grandes, para trepar por los flancos de presas muy grandes. [16]
Un estudio más amplio sobre la función de las garras en forma de hoz, publicado en 2011 por Fowler y sus colegas, concluyó que el estudio anterior de Manning y sus colegas era correcto y que las "garras en forma de hoz" habrían sido ineficaces como armas cortantes. Compararon la anatomía general de las garras y los pies de varias especies primitivas con las de las aves modernas para arrojar luz sobre su función real. Fowler y sus colegas demostraron que muchas aves depredadoras modernas también tienen garras agrandadas en los segundos dedos. En las aves rapaces modernas, estas garras se utilizan para ayudar a agarrar y sujetar presas de tamaños más pequeños o iguales al depredador, mientras que las aves usan su peso corporal para inmovilizar a su presa en el suelo y comérsela viva. [6] Fowler y sus colegas sugirieron que este comportamiento es completamente consistente con la anatomía de los dromeosáuridos avanzados como Deinonychus , que tenía los primeros dedos ligeramente opuestos y tendones fuertes en los dedos y el pie. Esto hace que sea probable que los dromeosáuridos avanzados también usaran sus garras para perforar y agarrar a sus presas para ayudar a inmovilizarlas en el suelo, mientras usaban movimientos de alas y cola superficiales para estabilizarse. [6] Otras líneas de evidencia de este comportamiento incluyen dientes que tenían grandes dentados en forma de gancho solo en el borde posterior (útiles para tirar de la carne hacia arriba en lugar de cortarla) y grandes garras en las alas (para una mayor maniobrabilidad de la presa mientras la cubrían con las alas). [6]
En los dromeosáuridos más primitivos y en los troodóntidos, los pies no estaban tan especializados y las garras no eran tan grandes ni tan ganchudas. Además, las articulaciones de los dedos permitían un mayor rango de movimiento que los simples movimientos de arriba hacia abajo de los dromeosáuridos avanzados. Esto hace probable que estas especies se especializaran en presas más pequeñas que pudieran atraparse utilizando solo los dedos internos, sin necesidad de que los pies fueran tan fuertes o robustos. [6]
Ejemplos extremos de miniaturización y progénesis se encuentran en Paraves. [17] Los ancestros de Paraves comenzaron a encogerse en tamaño a principios del Jurásico hace 200 millones de años, y la evidencia fósil muestra que esta línea de terópodos desarrolló nuevas adaptaciones cuatro veces más rápido que otros grupos de dinosaurios, [18] y se encogía 160 veces más rápido que otros linajes de dinosaurios. [19] Turner et al . (2007) sugirieron que la miniaturización extrema era ancestral para el clado, cuyo ancestro común se ha estimado que medía alrededor de 65 centímetros (26 pulgadas) de largo y 600-700 gramos (21-25 oz) de masa. En Eumaniraptora , tanto Dromaeosauridae como Troodontidae pasaron más tarde por cuatro eventos independientes de gigantismo, tres veces en dromeosáuridos y una vez en troodóntidos, mientras que la masa corporal continuó disminuyendo en muchas formas dentro de Avialae . [20] Los fósiles muestran que todos los primeros miembros de Paraves encontrados hasta la fecha comenzaron siendo pequeños, mientras que Troodontidae y Dromaeosauridae aumentaron gradualmente de tamaño durante el período Cretácico. [20]
Paraves es un clado basado en ramas definido para incluir a todos los dinosaurios que están más estrechamente relacionados con las aves que con los oviraptorosaurios . El paraviano ancestral es el ancestro común más antiguo de las aves, los dromeosáuridos y los troodóntidos que no era también ancestral de los oviraptorosaurios . Paraves a menudo comprende tres subgrupos principales: Avialae , que incluye a Archaeopteryx y las aves modernas, así como a los dromeosáuridos y los troodóntidos , que pueden o no formar un grupo natural .
El nombre 'Paraves' (griego pará , par' 'al lado, cerca' + latín aves , plural de avis 'pájaro') fue acuñado por Sereno en 1997. [23] El clado fue definido por Sereno en 1998 como un clado basado en ramas que contiene todos los Maniraptora más cercanos a Neornithes (que incluye a todas las aves que viven en el mundo hoy) que a Oviraptor . [24]
Un clado basado en nodos llamado Eumaniraptora ("verdaderos maniraptoranos") fue nombrado por Padian, Hutchinson y Holtz (1997). [ cita completa requerida ] Definieron su clado para incluir solo avianos y deinonicosaurios. Paravos y Eumaniraptora generalmente se consideran sinónimos, aunque algunos estudios filogenéticos sugieren que los dos grupos tienen un contenido similar pero no idéntico; Agnolín y Novas (2011) [25] recuperaron a los escansoriopterígidos y alvarezsáuridos como paravianos que no eran eumaniraptoranos, mientras que Turner, Makovicky y Norell (2012) [2] recuperaron a Epidexipteryx como el único paraviano no eumaniraptorano conocido. [25] [2]
Desde la década de 1960, los dromeosáuridos y los troodóntidos se han clasificado a menudo juntos en un grupo o clado llamado Deinonychosauria , inicialmente basado principalmente en la presencia de un segundo dedo retráctil con garra en forma de hoz (ahora también se sabe que está presente en algunos avianos). El nombre Deinonychosauria fue acuñado por Ned Colbert y Dale Russell en 1969, y definido como un clado (todos los terópodos más cercanos a los dromeosáuridos que a las aves) por Jacques Gauthier en 1986.
Sin embargo, varios estudios más recientes han puesto en duda la hipótesis de que los dromeosáuridos y los troodóntidos estaban más estrechamente relacionados entre sí que con las aves, encontrando en cambio que los troodóntidos estaban más estrechamente relacionados con las aves que con los dromeosáuridos. [ 4] [26] [27] Debido a que Deinonychosauria se definió originalmente como todos los animales más cercanos a los dromeosáuridos que a las aves sin referencia específica a los troodóntidos, esto haría de Deinonychosauria un sinónimo de Dromaeosauridae. [27] El clado que contiene avialans, microraptorians, unenlagiids, Anchiornis y Xiaotingia con exclusión de Eudromaeosauria fue nombrado Averaptora por Agnolín y Novas (2013), definido como todos los animales más cercanos a Passer que a Dromaeosaurus . [28] La mayoría de los estudios utilizan una definición similar para Avialae , [29] que Agnolín y Novas redefinen como el clado menos inclusivo que incluye Archaeopteryx y aves modernas. [28] Averaptora contiene además troodontidos según Cau, Beyrand, Voeten et al . (2017) [22] y otras filogenias en las que se encuentra a Eudromaeosauria como un grupo externo a un clado que incluye Troodontidae y Avialae . [22]
En 2015, Chatterjee creó Tetrapterygidae en la segunda edición de su libro The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution , donde incluyó a Microraptor , Xiaotingia , Aurornis y Anchiornis ; juntos se propuso que fueran el grupo hermano de Avialae . [30] Paraves , Eumaniraptora y Averaptora a menudo se consideran sinónimos, dependiendo de la interpretación de la sistemática paraviana. Deinonychosauria se convertirá en un sinónimo de Dromaeosauridae cuando se descubra que los troodóntidos forman un clado con Avialae, con exclusión de Dromaeosauridae. Tetrapterygidae es una agrupación polifilética de géneros paravianos basales de cuatro alas.
Los paravianos se separaron de otros maniraptores hace unos 165 millones de años . Luego, hace entre 110 y 90 millones de años, los ancestros de los neornithes (las aves modernas) se separaron de los otros paravianos. [31]
Aparte del grupo corona de las aves modernas, que son descendientes directos en el linaje madre de Paraves, no hay supervivientes existentes ni material genético, por lo que su filogenia completa se infiere solo del registro fósil. [32] El fósil prototípico es Archaeopteryx , del que se han encontrado 11 especímenes , tanto completos como parciales. [33]
