Microraptor ( griego , μικρός, mīkros : "pequeño"; latín , raptor : "el que agarra") es un género de dinosaurios dromeosáuridos pequeños de cuatro alasSe han recuperado numerosos especímenes fósiles bien conservados de Liaoning , China . Datan de principios del Cretácico, Formación Jiufotang ( etapa Aptiense ), hace entre 125 y 120 millones de años . Se han nombrado tres especies ( M. zhaoianus , M. gui y M. hanqingi ), aunque estudios posteriores han sugerido que todas ellas representan variaciones en una sola especie, que se llama correctamente M. zhaoianus . Cryptovolans , inicialmente descrito como otro dinosaurio de cuatro alas, generalmente se considera un sinónimo de Microraptor . [2]
Al igual que el Archaeopteryx , los fósiles bien conservados de Microraptor proporcionan evidencia importante sobre la relación evolutiva entre las aves y los dinosaurios anteriores. El Microraptor tenía largas plumas penáceas que formaban superficies aerodinámicas en los brazos y la cola, pero también en las patas. Esto llevó al paleontólogo Xu Xing en 2003 a describir el primer espécimen que conservaba esta característica como un "dinosaurio de cuatro alas" y a especular que podría haber planeado usando las cuatro extremidades para elevarse. Estudios posteriores han sugerido que el Microraptor también era capaz de volar con motor.
Microraptor estaba entre los dinosaurios no aviares más abundantes en su ecosistema, y el género está representado por más fósiles que cualquier otro dromeosáurido, con posiblemente más de 300 especímenes fósiles representados en varias colecciones de museos. [3] Un espécimen en particular muestra evidencia de muda de plumas primaria activa , que es una de las pocas evidencias fósiles conocidas de tal comportamiento entre los dinosaurios pennaraptoranos. [4]
El nombre inicial de Microraptor fue controvertido debido a las circunstancias inusuales de su primera descripción. El primer espécimen que se describió fue parte de un espécimen quimérico, un mosaico de diferentes especies de dinosaurios emplumados ( el propio Microraptor , Yanornis y una tercera especie aún no descrita) ensamblada a partir de múltiples especímenes en China y contrabandeada a los EE. UU. para su venta . Después de que Xu Xing del Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados de Pekín revelara la falsificación , Storrs L. Olson , curador de aves en el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano , publicó una descripción de la cola del Microraptor en una revista oscura, dándole el nombre de Archaeoraptor liaoningensis en un intento de eliminar el nombre del registro paleornitológico asignándolo a la parte con menos probabilidades de ser un ave. [5] Sin embargo, Xu había descubierto los restos del espécimen del cual se había tomado la cola y publicó una descripción del mismo más tarde ese año, dándole el nombre de Microraptor zhaoianus . [6]
Dado que los dos nombres designan al mismo individuo como espécimen tipo , Microraptor zhaoianus habría sido un sinónimo objetivo menor de Archaeoraptor liaoningensis y este último, de ser válido, habría tenido prioridad bajo el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica . Sin embargo, existen algunas dudas sobre si Olson de hecho logró cumplir con todos los requisitos formales para establecer un nuevo taxón. Es decir, Olson designó al espécimen como lectotipo , antes de que se erigiera formalmente una especie tipo real. [7] Una situación similar surgió con Tyrannosaurus rex y Manospondylus gigas , en el que el primero se convirtió en un nomen protectum y el segundo en un nomen oblitum debido a las revisiones en las reglas del ICZN que tuvieron lugar el 31 de diciembre de 1999. [8] Además, el nombre de Xu para el espécimen tipo ( Microraptor ) se usó posteriormente con más frecuencia que el nombre original; Como tal, esto y la naturaleza quimérica del espécimen harían que el nombre "Archaeoraptor" sea un nomen vanum (ya que fue descrito incorrectamente) y el sinónimo más reciente Microraptor un nomen protectum (ya que ha sido usado en más trabajos publicados que "Archaeoraptor" y fue descrito correctamente). [9]
El primer espécimen al que se hizo referencia como Microraptor representaba un individuo pequeño e incluía restos de plumas tenues, pero por lo demás no estaba bien conservado y carecía de cráneo. En 2002, Mark Norell et al. describió otro espécimen, BPM 1 3-13, al que no nombraron ni hicieron referencia a una especie existente. [10] Más tarde ese año, Stephen Czerkas et al. nombraron al espécimen Cryptovolans pauli y refirieron dos especímenes adicionales (los primeros en mostrar plumas bien conservadas) a esta especie. El nombre genérico se derivó del griego kryptos , "escondido", y del latín volans , "volador". El nombre específico , pauli , honra al paleontólogo Gregory S. Paul , quien había propuesto durante mucho tiempo que los dromeosáuridos evolucionaron a partir de ancestros voladores. [11]
Los especímenes tipo de C. pauli fueron recolectados de la Formación Jiufotang , que data del Albiano temprano y ahora pertenecen a la colección del Museo de Paleontología de Beipiao, en Liaoning , China. Se hace referencia a ellos por los números de inventario LPM 0200, el holotipo ; LPM 0201, su contralosa (la losa y la contralosa juntas representan el BPM 1 3-13 anterior); y el paratipo LPM 0159, un esqueleto más pequeño. Ambos individuos se conservan como fósiles de compresión articulados; están razonablemente completos pero parcialmente dañados. [11]
Czerkas et al. (2002) diagnosticaron el género basándose en tener plumas primarias (que en la opinión de los autores lo convertían en un ave ), un esternón co-osificado, una cola que consta de 28 a 30 vértebras y un tercer dedo con una falange corta III-3. [11] Algunas de las plumas que Czerkas describió como primarias en realidad estaban unidas a la pierna, en lugar de al brazo. Esto, junto con la mayoría de los otros caracteres diagnósticos, también está presente en el género Microraptor , que fue descrito por primera vez antes que Cryptovolans . [12] Sin embargo, BPM 1 3-13 tiene una cola más larga, proporcionalmente, que otros especímenes de Microraptor que habían sido descritos en 2002, que tienen de 24 a 26 vértebras de cola. [10]
Estudios posteriores (y más especímenes de Microraptor ) han demostrado que las características utilizadas para distinguir a Cryptovolans no son únicas, sino que están presentes en diversos grados en varios especímenes. En una revisión de Phil Senter y colegas en 2004, los científicos sugirieron que todas estas características representaban una variación individual en varios grupos de edad de una sola especie de Microraptor , lo que hace que el nombre Cryptovolans pauli y Microraptor gui sean sinónimos menores de Microraptor zhaoianus . [2] Muchos otros investigadores, incluidos Alan Feduccia y Tom Holtz, han apoyado desde entonces su sinonimia. [13] [14] M. gui ha sido aceptado como una especie distinta y el espécimen informado en 2013 se distingue del espécimen tipo de M. zhaoianus . [15]
Un nuevo ejemplar de Microraptor , BMNHC PH881, mostró varias características previamente desconocidas en el animal, incluida la coloración iridiscente del plumaje, probablemente negra brillante. El nuevo ejemplar también presentaba un abanico de cola bifurcado, similar en forma a los abanicos de cola de Microraptor conocidos anteriormente , excepto que lucía un par de plumas largas y estrechas en el centro del abanico. El nuevo ejemplar tampoco mostró signos de la cresta nucal, lo que indica que la cresta inferida del espécimen holotipo puede ser un artefacto de distorsión tafonómica . [16] [17]
Se han descubierto numerosos especímenes adicionales que probablemente pertenecen a Microraptor , todos ellos del lecho Shangheshou de la Formación Jiufotang en Liaoning, China. De hecho, Microraptor es el tipo fósil de dinosaurio no aviar más abundante encontrado en esta formación. [18] En 2010, se informó que había más de 300 especímenes no descritos atribuibles a Microraptor o sus parientes cercanos entre las colecciones de varios museos chinos, aunque muchos habían sido alterados o compuestos por coleccionistas de fósiles privados. [3]
Norell et al. (2002) describieron a BPM 1 3-13 como el primer dinosaurio conocido que tenía plumas de vuelo tanto en sus patas como en sus brazos. [19]
Czerkas (2002) describió erróneamente al fósil como si no tuviera plumas largas en las patas, sino solo en las manos y los brazos, como ilustró en la portada de su libro Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight . [11] En su discusión de Cryptovolans en este libro, Czerkas denuncia enérgicamente las conclusiones de Norell; "La interpretación errónea de las plumas primarias de las alas como si fueran de las patas traseras se debe directamente a [ sic ] ver lo que uno cree y quiere ver". [11] Czerkas también denunció a Norell por no concluir que los dromaeosaurios son aves, acusándolo de sucumbir a "... las influencias cegadoras de ideas preconcebidas". [11] La definición del grupo corona de Aves, como un subconjunto de Avialae , la definición explícita del término "pájaro" que emplea Norell, excluiría definitivamente a BPM 1 3-13. Sin embargo, tampoco considera que el espécimen pertenezca a Avialae. [19]
La interpretación de Czerkas de las plumas de las patas traseras observadas por Norell resultó ser incorrecta al año siguiente cuando Xu y sus colegas publicaron especímenes adicionales de Microraptor , que mostraban una "ala trasera" distintiva completamente separada del ala de la extremidad delantera. El primero de estos especímenes fue descubierto en 2001, y entre 2001 y 2003 cuatro especímenes más fueron comprados a coleccionistas privados por el museo de Xu, el Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología . Xu también consideró que estos especímenes, la mayoría de los cuales tenían alas traseras y diferencias proporcionales con el espécimen original de Microraptor , eran una nueva especie, a la que llamó Microraptor gui . Sin embargo, Senter también cuestionó esta clasificación, señalando que, al igual que con Cryptovolans , la mayoría de las diferencias parecían corresponderse con el tamaño y, probablemente, con las diferencias de edad. [2] Dos especímenes más, clasificados como M. zhaoianus en 2002 ( M. gui aún no había sido nombrado), también han sido descritos por Hwang y sus colegas. [20]
Czerkas también creía que el animal podría haber sido capaz de volar mejor que Archaeopteryx , el animal al que generalmente se hace referencia como el ave más antigua conocida. Citó el esternón fusionado y las plumas asimétricas, y argumentó que Microraptor tiene características de aves modernas que lo hacen más derivado que Archaeopteryx . Czerkas citó el hecho de que este animal posiblemente volador también es claramente un dromeosáurido para sugerir que los Dromaeosauridae podrían ser en realidad un grupo de aves basales, y que especies posteriores, más grandes, como Deinonychus, no volaban secundariamente (Czerkas, 2002). El consenso actual es que no hay suficiente evidencia para concluir si los dromaeosáuridos descienden de un ancestro con algunas habilidades aerodinámicas. El trabajo de Xu et al. (2003) sugirió que los dromaeosáuridos basales probablemente eran pequeños, arbóreos y podían planear. [21] El trabajo de Turner et al. (2007) sugirieron que el dromaeosaurio ancestral no podía planear ni volar, pero que había buena evidencia de que tenía un cuerpo pequeño (alrededor de 65 cm de largo y 600–700 g de masa). [22]
Microraptor estaba entre los dinosaurios no aviares más pequeños conocidos , con el holotipo de M. gui midiendo 77 centímetros (2,53 pies) de largo, 88-94 centímetros (2,89-3,08 pies) de envergadura y pesando 0,5-1,4 kilogramos (1,1-3,1 libras). [23] [24] [25] Hay especímenes más grandes que habrían medido al menos 80 centímetros (2,6 pies) de largo, más de 99 centímetros (3,25 pies) de envergadura y pesado 1,25-1,88 kilogramos (2,8-4,1 libras). [25] [a] Aparte de su tamaño extremadamente pequeño, Microraptor estuvo entre los primeros dinosaurios no aviares descubiertos con impresiones de plumas y alas. Se han descrito en detalle siete especímenes de M. zhaoianus , de los cuales se conocen la mayoría de las impresiones de plumas. El Microraptor es uno de los pocos precursores de las aves conocidos que , incluso entre las primeras aves y los dinosaurios emplumados, posee largas plumas de vuelo en las patas y en las alas. Su cuerpo tenía una gruesa capa de plumas y un abanico en forma de diamante en el extremo de la cola (posiblemente para una mayor estabilidad durante el vuelo). Xu et al. (2003) compararon las plumas más largas de la cabeza del Microraptor con las del águila filipina . Las bandas oscuras y claras presentes en algunos especímenes pueden indicar patrones de color presentes en vida, [20] aunque al menos algunos individuos casi con certeza poseían una coloración negra iridiscente. [16]
Un diagnóstico es una declaración de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que lo distinguen colectivamente de todos los demás organismos. Algunas, pero no todas, las características de un diagnóstico también son autapomorfías. Una autapomorfía es una característica anatómica distintiva que es única para un organismo dado. Varias características anatómicas encontradas en Microraptor , como una combinación de dientes no aserrados y parcialmente aserrados con 'cinturas' constreñidas y huesos del brazo superior inusualmente largos, son compartidas tanto con aves primitivas como con troodóntidos primitivos . Microraptor es particularmente similar al troodóntido basal Sinovenator ; en su descripción de 2002 de dos especímenes de M. zhaoianus , Hwang et al. señalan que esto no es particularmente sorprendente, dado que tanto Microraptor como Sinovenator son miembros muy primitivos de dos grupos estrechamente relacionados, y ambos están cerca de la división deinonicosáurida entre dromeosáuridos y troodóntidos. [20]
En marzo de 2012, Quanguo Li et al. determinaron la coloración del plumaje de Microraptor basándose en el nuevo espécimen BMNHC PH881, que también mostró varias otras características previamente desconocidas en Microraptor . Al analizar los melanosomas fosilizados (células pigmentarias) en el fósil con técnicas de microscopio electrónico de barrido , los investigadores compararon sus disposiciones con las de las aves modernas. En Microraptor , estas células tenían una forma consistente con la coloración negra y brillante de las aves modernas. Estos melanosomas estrechos y con forma de bastón estaban dispuestos en capas apiladas, muy similares a las de un estornino moderno , e indicaban iridiscencia en el plumaje de Microraptor . Aunque los investigadores afirman que aún se desconoce la verdadera función de la iridiscencia, se ha sugerido que el diminuto dromaeosaurio usaba su pelaje brillante como una forma de comunicación o exhibición sexual, muy similar a las aves iridiscentes modernas. [16] [17]
El cladograma que aparece a continuación sigue un análisis realizado en 2012 por los paleontólogos Phil Senter, James I. Kirkland, Donald D. DeBlieux, Scott Madsen y Natalie Toth. [27]
En un artículo de 2024 que informó sobre el espécimen juvenil más pequeño conocido de Microraptor , Wang y Pei incluyeron a los microraptorianos y eudromeosaurianos dentro de un nuevo clado, Serraraptoria. [28]
El Microraptor tenía cuatro alas , una en cada una de sus extremidades anteriores y posteriores, algo similar a una posible disposición del cuarteto de superficies de vuelo en un avión de ala en tándem de la actualidad. Tenía largas plumas penáceas en brazos y manos de 10 a 20 cm de largo (3,9 a 7,9 pulgadas) con piernas y pies de 11 a 15 cm de largo (4,3 a 5,9 pulgadas). Las largas plumas de las patas del Microraptor eran verdaderas plumas de vuelo como las que se ven en las aves modernas , con veletas asimétricas en las plumas de los brazos, las piernas y la cola. Al igual que en las alas de las aves modernas, el Microraptor tenía plumas de vuelo primarias (ancladas a la mano) y secundarias (ancladas al brazo). Este patrón de ala estándar se reflejaba en las patas traseras, con plumas de vuelo ancladas a los huesos superiores del pie, así como a la parte superior e inferior de la pierna. Aunque no es evidente en la mayoría de los fósiles bajo la luz natural, debido a la obstrucción del tejido blando en descomposición, las bases de las plumas se extendían cerca o en contacto con los huesos, como en las aves modernas, proporcionando fuertes puntos de anclaje. [29]
Se pensó originalmente que Microraptor era un planeador , y probablemente vivía principalmente en árboles, porque las alas traseras ancladas a los pies de Microraptor habrían obstaculizado su capacidad de correr en el suelo. [30] Algunos paleontólogos han sugerido que los dinosaurios emplumados usaban sus alas para lanzarse en paracaídas desde los árboles, posiblemente para atacar o emboscar a sus presas en el suelo, como precursor del planeo o vuelo verdadero. [31] En su estudio de 2007, Chatterjee y Templin también probaron esta hipótesis y encontraron que la superficie combinada del ala de Microraptor era demasiado estrecha para lanzarse en paracaídas con éxito al suelo sin lesiones desde una altura significativa. Sin embargo, los autores dejaron abierta la posibilidad de que Microraptor pudiera haber saltado en paracaídas distancias cortas, como entre ramas de árboles muy espaciadas. [23] [31] Los experimentos en túneles de viento han demostrado que mantener un coeficiente de sustentación alto a expensas de una alta resistencia era probablemente la estrategia más eficiente para Microraptor cuando planeaba entre elevaciones bajas. El Microraptor no necesitaba una morfología de alas sofisticada y "moderna" para ser un planeador eficaz. [32] Sin embargo, la idea de que el Microraptor era un planeador arbóreo se basa en que trepaba regularmente o incluso vivía en los árboles, cuando el estudio de su anatomía ha demostrado que las proporciones de sus extremidades se ajustan a las de las aves terrestres modernas en lugar de a las de los trepadores, y su esqueleto no muestra ninguna de las adaptaciones esperadas en animales especializados para trepar árboles. [33] [26]
Al describir especímenes originalmente referenciados como una especie distintiva ( Cryptovolans pauli ), el paleontólogo Stephen Czerkas argumentó que Microraptor puede haber sido un volador con motor, y de hecho posiblemente un mejor volador que Archaeopteryx . Observó que el esternón fusionado del Microraptor , las plumas asimétricas y las características de la cintura escapular indicaban que podía volar por sus propios medios, en lugar de simplemente planear. Hoy en día, la mayoría de los científicos coinciden en que Microraptor tenía las características anatómicas esperadas de un animal volador, aunque habría sido una forma de vuelo menos avanzada en comparación con las aves. Por ejemplo, algunos estudios sugieren que la articulación del hombro era demasiado primitiva para permitir un vuelo de aleteo completo. En la anatomía ancestral de los dinosaurios terópodos, la cavidad del hombro miraba hacia abajo y ligeramente hacia atrás, lo que hacía imposible que los animales levantaran los brazos verticalmente, un requisito previo para el vuelo de aleteo en las aves. Los estudios de la anatomía de los maniraptores han sugerido que la cavidad del hombro no se desplazó a la posición similar a la de las aves, de una orientación alta y hacia arriba cerca de la columna vertebral hasta que aparecieron aviales relativamente avanzados como los enantiornithes . [34] Sin embargo, otros científicos han argumentado que la cintura escapular en algunos terópodos paravianos , incluido Microraptor , está curvada de tal manera que la articulación del hombro solo podría haber estado ubicada en lo alto de la espalda, lo que permitía un ascenso casi vertical del ala. Esta anatomía del hombro posiblemente avanzada, combinada con la presencia de un propatagio que une la muñeca con el hombro (que llena el espacio frente al ala flexionada y puede sostener el ala contra la resistencia en las aves modernas) y un álula , muy similar a una forma de ranura del borde de ataque "similar a un pulgar" , puede indicar que Microraptor era capaz de un vuelo verdadero y propulsado. [35]
Otros estudios han demostrado que las alas del Microraptor eran lo suficientemente grandes como para generar la sustentación necesaria para el lanzamiento al vuelo con motor incluso sin una carrera de vuelo completamente vertical. Un estudio de 2016 sobre la capacidad de vuelo incipiente en paravianos demostró que el Microraptor era capaz de correr en pendiente con la ayuda de las alas , así como de saltar con la ayuda de las alas e incluso de lanzarse desde el suelo. [26]
Stephen Czerkas, Gregory S. Paul y otros han argumentado que el hecho de que Microraptor pudiera volar y, sin embargo, también sea claramente un dromeosáurido sugiere que los Dromaeosauridae , incluidas especies posteriores y más grandes como Deinonychus , no volaban secundariamente. El trabajo de Xu y colegas también sugirió que los ancestros de los dromeosáuridos probablemente eran pequeños, arbóreos y capaces de planear , aunque descubrimientos posteriores de dromeosáuridos más primitivos con extremidades anteriores cortas no aptas para planear han puesto en duda esta opinión. [30] [22] Sin embargo, el trabajo realizado sobre la cuestión de la capacidad de vuelo en otros paravianos mostró que la mayoría de ellos probablemente no habrían sido capaces de lograr suficiente sustentación para el vuelo propulsado, dadas sus limitadas carreras de vuelo y alas relativamente más pequeñas. Estos estudios concluyeron que Microraptor probablemente desarrolló el vuelo y sus características asociadas (esternón fusionado, álula, etc.) independientemente de los ancestros de las aves. [26] [36] [37] [25] En 2024, Kiat y O'Connor analizaron que las aves mesozoicas y el Microraptor tenían morfologías remex que son consistentes con las aves voladoras modernas, mientras que los anquiornítidos y el Caudipteryx eran secundariamente no voladores. [38]
En 2005, Sankar Chatterjee sugirió que, para que el Microraptor pudiera planear o volar, las alas delanteras y traseras debían estar en niveles diferentes (como en un biplano ) y no superpuestas (como en una libélula ), y que esta última postura habría sido anatómicamente imposible. Utilizando este modelo de biplano, Chatterjee pudo calcular posibles métodos de planeo y determinó que el Microraptor probablemente empleaba un estilo de planeo fugoide : lanzándose desde una percha, el animal se habría lanzado hacia abajo en una profunda curva en forma de U y luego se habría elevado de nuevo para aterrizar en otro árbol. Las plumas que no se emplean directamente en la estructura del ala del biplano , como las de la tibia y la cola , podrían haberse utilizado para controlar la resistencia y alterar la ruta de vuelo , la trayectoria , etc. La orientación de las alas traseras también habría ayudado al animal a controlar su vuelo planeado. Chatterjee también utilizó algoritmos informáticos que prueban la capacidad de vuelo de los animales para comprobar si el Microraptor era capaz de realizar un vuelo real con motor, en lugar de planear pasivamente o además de hacerlo. Los datos resultantes mostraron que el Microraptor sí tenía los requisitos para mantener un vuelo con motor nivelado, por lo que es teóricamente posible que el animal volara, en lugar de planear. [23]
Algunos paleontólogos han dudado de la hipótesis del biplano y han propuesto otras configuraciones. Un estudio de 2010 de Alexander et al. describió la construcción de un modelo físico tridimensional ligero utilizado para realizar pruebas de planeo. Utilizando varias configuraciones de patas traseras para el modelo, descubrieron que el modelo biplano, aunque no era irrazonable, era estructuralmente deficiente y necesitaba una distribución de peso de cabeza pesada para un planeo estable, lo que consideraron poco probable. El estudio indicó que una estructura de ala trasera abducida lateralmente representaba la configuración biológica y aerodinámicamente más consistente para Microraptor . [3] Sin embargo, un análisis posterior de Brougham y Brusatte concluyó que la reconstrucción del modelo de Alexander no era consistente con todos los datos disponibles sobre Microraptor y argumentó que el estudio era insuficiente para determinar un patrón de vuelo probable para Microraptor . Brougham y Brusatte criticaron la anatomía del modelo utilizado por Alexander y su equipo, señalando que la anatomía de la cadera no era consistente con otros dromaeosaurios. En la mayoría de los dromeosáuridos, las características del hueso de la cadera impiden que las patas se abran horizontalmente; en cambio, están bloqueadas en una posición vertical debajo del cuerpo. El equipo de Alexander utilizó un espécimen de Microraptor que fue aplastado para hacer su modelo, que Brougham y Brusatte argumentaron que no reflejaba su anatomía real. [39] Más tarde, en 2010, el equipo de Alexander respondió a estas críticas, señalando que el dromeosáurido relacionado Hesperonychus , que se conoce a partir de huesos de cadera completos preservados en tres dimensiones, también muestra cavidades de cadera dirigidas parcialmente hacia arriba, posiblemente permitiendo que las patas se abran más que en otros dromeosáuridos. [40] Sin embargo, Hartman y sus colegas sugirieron que Hesperonychus no es un dromeosáurido, sino en realidad un avialan cercano a las aves modernas como Balaur bondoc basándose en análisis filogenéticos en 2019. [41]
Debido a la extensión de las alas traseras en la mayor parte de la pata del animal, muchos científicos han sugerido que el Microraptor habría sido torpe durante el movimiento normal en el suelo o al correr. Las plumas de las alas delanteras también habrían obstaculizado al Microraptor cuando estaba en el suelo, debido al rango limitado de movimiento en la muñeca y la longitud extrema de las plumas de las alas. Un estudio de 2010 realizado por Corwin Sullivan y colegas mostró que, incluso con el ala doblada lo más posible, las plumas aún se habrían arrastrado por el suelo si los brazos se mantenían en una posición neutral o se extendían hacia adelante como en un ataque depredador. Solo manteniendo las alas elevadas, o el brazo superior extendido completamente hacia atrás, el Microraptor podría haber evitado dañar las plumas de las alas. Por lo tanto, puede haber sido anatómicamente imposible para el Microraptor haber usado sus extremidades delanteras con garras para capturar presas o manipular objetos. [42]
La singular disposición de las alas encontrada en el Microraptor planteó la cuestión de si la evolución del vuelo en las aves modernas pasó por una etapa de cuatro alas, o si los planeadores de cuatro alas como el Microraptor fueron una rama evolutiva lateral que no dejó descendientes. Ya en 1915, el naturalista William Beebe había argumentado que la evolución del vuelo de las aves podría haber pasado por una etapa de cuatro alas (o tetrapteryx ). [43] Chatterjee y Templin no tomaron una postura firme sobre esta posibilidad, señalando que tanto una interpretación convencional como una etapa de tetrapteryx son igualmente posibles. Sin embargo, basándose en la presencia de plumas en las patas inusualmente largas en varios dinosaurios emplumados, Archaeopteryx y algunas aves modernas como las rapaces, así como el descubrimiento de otros dinosaurios con plumas primarias largas en sus patas (como Pedopenna ), los autores argumentaron que el cuerpo actual de evidencia, tanto de morfología como de filogenia, sugiere que el vuelo de las aves cambió en algún momento del dominio compartido de las extremidades al dominio de las extremidades delanteras y que todas las aves modernas pueden haber evolucionado a partir de ancestros de cuatro alas, o al menos ancestros con plumas en las patas inusualmente largas en relación con la configuración moderna. [23]
En 2010, los investigadores anunciaron que una preparación adicional del fósil tipo de M. zhaoianus reveló probables contenidos intestinales preservados, y David Hone y sus colegas publicaron un estudio completo sobre ellos en 2022. Estos consistían en los restos de un mamífero, principalmente un pie derecho completo y articulado (incluidos todos los tarsianos , metatarsianos y la mayoría de las falanges ), así como los ejes de huesos largos adicionales y potencialmente otros fragmentos. El esqueleto del pie es similar al de Eomaia y Sinodelphys . Corresponde a un animal con una longitud estimada de hocico a cloaca de 80 mm (3,1 pulgadas) y una masa de 13 a 43 g (0,46 a 1,52 oz). Los ungueales del pie son menos curvados que en Eomaia o Sinodelphys , lo que indica que el mamífero podía trepar, pero con menos eficacia que en los dos últimos géneros, por lo que probablemente no era arbóreo sino potencialmente escansorial. [44] [45]
No está claro si el mamífero había sido depredado o carroñeado por el Microraptor , aunque la falta de otras partes corporales definitivas consumidas puede sugerir que la pata de baja masa muscular puede haber sido comida durante una etapa tardía del consumo de cadáveres, posiblemente a través del carroñeo. El hallazgo es un raro ejemplo de un terópodo que consume definitivamente un mamífero mesozoico, el único otro es un espécimen del compsognátido Sinosauropteryx . [44] [45]
En la edición del 6 de diciembre de 2011 de Proceedings of the National Academy of Sciences , Jingmai O'Connor y sus coautores describieron un ejemplar de Microraptor gui que contenía huesos de un ave enantiornítea arbórea en su abdomen, específicamente un ala parcial y patas. Su posición implica que el ave fue tragada entera y de cabeza, lo que los autores interpretaron como que el Microraptor había atrapado y consumido al ave en los árboles, en lugar de carroñearla. [46]
En 2013, los investigadores anunciaron que habían encontrado escamas de peces en la cavidad abdominal de otro espécimen de M. gui . [15] Los autores contradijeron la sugerencia previa de que M. gui cazaba solo en un entorno arbóreo, proponiendo que también era un hábil cazador de peces. Argumentaron además que el espécimen mostraba una probable adaptación a una dieta basada en peces, señalando que los primeros tres dientes de la mandíbula estaban inclinados anterodorsalmente, una característica a menudo asociada con la piscivoría. [15] Concluyeron que Microraptor era un alimentador oportunista, que cazaba las presas más comunes tanto en hábitats arbóreos como acuáticos. [15]
Ambos estudios consideraron que cada uno de los contenidos intestinales era un ejemplo de depredación. Sin embargo, Hone y sus colegas (2022) cuestionaron la fiabilidad de estas interpretaciones y escribieron que ambas podrían atribuirse igualmente a la carroña. Además, argumentaron en contra de que Microraptor fuera un especialista en la caza arbórea o acuática o en ambas, citando la amplia gama de contenidos intestinales de vertebrados (es decir, peces, mamíferos, lagartijas, aves) como evidencia de una estrategia de caza generalista, y que ninguno requería que Microraptor fuera un especialista en la caza en ninguno de los hábitats. [45]
En 2019, se describió un nuevo género de lagarto esclerogloso ( Indrasaurus ) a partir de un espécimen encontrado en el estómago de un Microraptor . El Microraptor aparentemente se tragó a su presa con la cabeza primero, un comportamiento típico de las aves y lagartos carnívoros modernos . Los huesos del Indrasaurus carecían de picaduras y cicatrices marcadas, lo que indica que el Microraptor murió poco después de comer al lagarto y antes de que se hubiera producido una digestión significativa. [47]
A diferencia de su compañero paraviano Anchiornis , nunca se ha encontrado a Microraptor con egagrópilas gástricas , a pesar de la existencia de cuatro especímenes de Microraptor que conservan el contenido estomacal. Esto sugiere que Microraptor expulsaba pelo, plumas y trozos de hueso no digeribles en sus excrementos en lugar de producir egagrópilas. [47]
Basándose en el tamaño del anillo escleral del ojo, se ha sugerido que Microraptor cazaba de noche. [48] El descubrimiento del plumaje iridiscente en Microraptor ha llevado a muchos a cuestionar esta suposición sobre la base de que no se sabe que ninguna ave moderna con plumaje iridiscente sea nocturna, [16] pero este argumento es en sí mismo cuestionable ya que de hecho hay aves nocturnas modernas con plumaje iridiscente, como el kākāpō , así como varias aves acuáticas que se alimentan de noche; además, como carnívoro que habita en el bosque, presumiblemente solitario, Microraptor era significativamente diferente ecológicamente en comparación con los córvidos e ictéridos actuales con plumaje oscuro e iridiscente, que son omnívoros sociales de hábitats más abiertos.
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