Balaur es un género de dinosaurio terópodo de finales del período Cretácico , en lo que hoy es Rumania . Es la especie tipo del género monotípico Balaur , en honor al balaur ( pronunciación rumana: [baˈla.ur] [1] ), un dragón del folclore rumano . El nombre específico bondoc ( pronunciación rumana: [bonˈdok] [2] ) significa "fornido", por lo que Balaur bondoc significa "dragón fornido" en rumano. Este nombre hace referencia a la mayor musculatura que tenía Balaúr en comparación con sus parientes. El género, que fue descrito por primera vez por los científicos en agosto de 2010, se conoce a partir de dos esqueletos parciales (incluido el espécimen tipo ).
Se encontraron fósiles de Balaur en las formaciones Densuș-Ciula y Sebeș de la Rumanía del Cretácico que corresponden a la isla Hațeg , una isla subtropical [3] en el archipiélago europeo del mar de Tetis hace aproximadamente 70 millones de años. La isla Hațeg se conoce comúnmente como la "Isla de los dinosaurios enanos" debido a la extensa evidencia fósil de que sus dinosaurios nativos exhibían el síndrome de la isla , una colección de diferencias morfológicas , ecológicas , fisiológicas y de comportamiento en comparación con sus contrapartes continentales. Los ejemplos incluyeron el gigantismo insular de Hatzegopteryx , el enanismo insular del titanosaurio Magyarosaurus dacus y una reducción en la capacidad de vuelo en Balaur ( actualmente se cree que Balaur es un aviano basal , un grupo que incluye aves modernas , según el análisis filogenético , a pesar de estar previamente agrupado dentro de los dinosaurios dromeosáuridos , grupo al que pertenece Velociraptor ). Esta reducción en la capacidad de vuelo también se observa en las aves insulares existentes, incluidas las ratites y las lechuzas insulares [4] , así como en el extinto moa de Nueva Zelanda [5] y el extinto dodo de Mauricio .
Los primeros huesos pequeños pertenecientes a Balaur Bondoc consistían en seis elementos de las extremidades anteriores. Los especímenes denominados FGGUB R. 1580–1585, fueron descubiertos en 1997 en Rumania por Dan Grigorescu, pero la morfología del brazo era tan inusual que los científicos no pudieron combinarlos correctamente, [6] [7] confundiéndolos con los restos de un oviraptorosaurio . [8] El primer esqueleto parcial fue descubierto en septiembre de 2009 en Rumania, aproximadamente a 2,5 kilómetros al norte de Sebeș, a lo largo del río Sebeș en la Formación Sebeș que data del Maastrichtiano temprano , y se le asignó el número de campo preliminar SbG/A-Sk1 . Posteriormente recibió el número de inventario de holotipo EME VP.313 . El descubrimiento fue realizado por el geólogo y paleontólogo Mátyás Vremir de la Sociedad de Museos de Transilvania de Cluj Napoca, quien los envió para su análisis a Zoltán Csiki de la Universidad de Bucarest . [9] Los hallazgos se describieron el 31 de agosto de 2010 en las Actas de la Academia Nacional de Ciencias . [10] Los especímenes de 1997 indican un individuo aproximadamente un 45% más largo que el holotipo; también se encontraron en un estrato más joven .
El nombre genérico Balaur (tres sílabas, acentuadas en la segunda /a/) proviene de la palabra rumana para dragón del folclore rumano , mientras que el epíteto específico bondoc (pronunciado como "roble deshuesado", que significa "un individuo rechoncho y regordete") Se refiere a la forma pequeña y robusta del animal. Como el balaur es un dragón alado, el nombre también insinúa la estrecha relación de Balaur con los pájaros dentro de Panaves . Bondoc fue elegido por los descubridores también porque deriva del turco bunduk , "pequeña bola", en alusión al probable origen asiático de los antepasados de los Balaúres . [11]
Balaur es un género de dinosaurios terópodos que se estima que vivió hace unos 70 millones de años a finales del Cretácico ( Maastrichtiense ) y contiene una única especie B. bondoc . [10] Los huesos de esta especie eran más cortos y pesados que los de los paravianos basales. Mientras que los pies de la mayoría de los primeros paravianos tenían una única y grande "garra en forma de hoz" en el segundo dedo que se mantenía retraída del suelo, los Balaúres tenían grandes garras en forma de hoz retráctiles tanto en el primer como en el segundo dedo de cada pie. [10] Además de sus extraños pies, el espécimen tipo de Balaúr es único por su condición de ser el fósil de terópodo más completo del Cretácico tardío de Europa. También posee una gran cantidad de autapomorfias adicionales , incluido un tercer dedo reducido y presumiblemente no funcional, que consta de una sola falange rudimentaria. [10] [12]
El esqueleto parcial se recogió de la lutita roja de la llanura aluvial de la Formación Sebeș de Rumania. Está formado por una variedad de vértebras , así como gran parte de las cinturas pectoral y pélvica , y gran parte de las extremidades. Es el primer terópodo razonablemente completo y bien conservado del Cretácico Superior de Europa. [10]
Es similar en tamaño al Velociraptor , y los elementos esqueléticos recuperados de Balaur sugieren una longitud total de alrededor de 1,8 a 2,5 m (5,9 a 8,2 pies) y una masa corporal de 15 kg (33 lb). [10] [13] Balaúr había reevolucionado un primer dedo funcional utilizado para soportar su peso, que tenía una gran garra que podía hiperextenderse. Tenía pies y piernas cortos y rechonchos, y grandes áreas de inserción de músculos en la pelvis, lo que indica que estaba adaptado para la fuerza más que para la velocidad. [12] [6] Csiki et al. describen este "plan corporal novedoso" como "un ejemplo dramático de morfología aberrante desarrollada en taxones que habitan en islas". [10] Los pies rechonchos se ejemplifican con la longitud del metatarso que es sólo dos veces su ancho. Es 1,5 veces más ancho que la parte inferior de la pierna. Ambos rasgos son únicos en los Theropoda . El esqueleto de Balaúr también muestra una extensa fusión de los huesos de las extremidades. Los huesos de la muñeca y los metacarpianos están fusionados en un carpometacarpo. Los huesos de la pelvis están fusionados. La tibia, el hueso de la pantorrilla y los huesos superiores del tobillo se han fusionado en un tibiotarso y los huesos inferiores del tobillo y los metatarsianos en un tarsometatarso. El grado de fusión es típico de los Avialae , la rama evolutiva de las aves y sus parientes directos. [14]
La posición de Balaúr en relación con otros dinosaurios parecidos a aves y pájaros primitivos ha sido difícil de determinar. El análisis filogenético inicial colocó a Balaur bondoc más cerca de la especie de dromeosáurido del continente asiático Velociraptor mongoliensis . Un estudio de 2013 realizado por Brusatte y sus colegas, utilizando una versión modificada de los mismos datos, encontró que tenía una estrecha relación no resuelta con los dromeosáuridos Deinonychus y Adasaurus , y algunos posibles árboles alternativos sugieren que se ramificó antes que el ancestro común de Deinonychus y Velociraptor , mientras que otros lo mantuvieron como el pariente más cercano de Velociraptor , con Adasaurus como su siguiente pariente más cercano. [14]
Desde entonces, análisis más recientes que utilizan diferentes conjuntos de datos anatómicos han puesto en duda la clasificación de los dromeosáuridos para los Balaúres . En 2013, un análisis más amplio que contenía una amplia variedad de celurosaurios encontró que Balaur no era un dromeosáurido en absoluto, sino un aviano basal , más estrechamente relacionado con las aves modernas que con los Jeholornithiformes pero más basal que Omnivoropterygiformes . [15] Un estudio publicado en 2014 encontró que Balaur era hermana de Pygostylia . [16] Un análisis independiente que utilizó una versión ampliada del conjunto de datos original (el que encontró que Balaur era un dromeosáurido) llegó a una conclusión similar en 2014. [17] En 2015, los investigadores Andrea Cau, Tom Brougham y Darren Naish publicaron un estudio que intentó específicamente aclarar qué terópodos eran parientes cercanos de Balaúr . Si bien su análisis no pudo descartar completamente la posibilidad de que B. bondoc fuera un dromeosáurido, concluyeron que este resultado era menos probable que la clasificación de Balaúr como un aviano no pigostiliano basada en varias características importantes de las aves. Muchos de los supuestos rasgos únicos habrían sido, de hecho, normales para un miembro de los Avialae. Las características típicas de las aves incluían el grado de fusión de los huesos de las extremidades, el primer dedo funcional, la garra del primer dedo que no era más pequeña que la segunda garra, una penúltima falange larga del tercer dedo, una pequeña garra del cuarto dedo y un quinto metatarsiano largo. [18]
Por otro lado, algunos estudios recientes siguen situando a Balaúr dentro de los Velociraptorinae. [19] [20]
Poco se sabe sobre el comportamiento de los Balaúres . Debido a la falta de material del cráneo, es imposible determinar por la forma de los dientes si Balaúr era carnívoro o herbívoro. La descripción original suponía que era carnívoro porque se había descubierto que estaba estrechamente relacionado con Velociraptor . Csiki especuló en 2010 que podría haber sido uno de los superdepredadores en su limitado ecosistema insular , ya que en Rumania no se han descubierto esqueletos ni dientes de terópodos más grandes. También creía que probablemente usaba sus garras de doble hoz para cortar a sus presas, y que el estado atrofiado de sus manos indica que probablemente no las usaba para cazar. [21] Uno de los descubridores originales indicó que "probablemente era más un kickboxer que un velocista" en comparación con Velociraptor , y probablemente era capaz de cazar animales más grandes que él. [12] [22] Sin embargo, estudios más recientes realizados por Denver Fowler y otros han demostrado que la anatomía del pie de los paravianos como Balaur indica que usaban sus grandes garras para agarrar y sujetar a sus presas al suelo mientras aleteaban con sus protoalas para mantenerse firmes. encima de su víctima. Una vez agotado, podrían haber procedido a darse un festín mientras aún estaba vivo, como todavía lo hacen algunas aves rapaces modernas. Debido a la forma de las garras, no habrían sido efectivas en ataques cortantes. [23] Se cree que el metatarso muy corto y fusionado de Balaur y la primera garra agrandada, extraña incluso para los estándares de los verdaderos dromeosaurios, son consistentes con estos estudios más recientes, lo que brinda más apoyo a la idea de que Balaur era un depredador. [24]
El paleontólogo italiano Andrea Cau ha especulado que las características aberrantes presentes en Balaur pueden haber sido el resultado de que este terópodo fuera omnívoro o herbívoro en lugar de carnívoro como la mayoría de los terópodos no aviares. La falta del tercer dedo puede ser un signo de un comportamiento depredador reducido, y el primer dedo robusto podría interpretarse como una adaptación para soportar el peso en lugar de un arma. Estas características son consistentes con las extremidades relativamente cortas y robustas y el pubis ancho y echado hacia atrás, lo que puede indicar intestinos agrandados para digerir la vegetación, así como una velocidad reducida. Cau se refirió a esto como el modelo "Dodoraptor". [25] Sin embargo, a la luz de la investigación realizada por Fowler et al., Cau ha señalado que la anatomía de Balaur puede ser más congruente con la hipótesis de que Balaur era depredador después de todo. [26]
En 2015, Cau et al. reconsideraron nuevamente la ecología de Balaur en su reevaluación de su posición filogenética, argumentando que si Balaur fuera un aviano, filogenéticamente estaría entre taxones que se sabía que habían sido herbívoros, como Sapeornis y Jeholornis . Esto sugiere que un estilo de vida no hipercarnívoro es una conclusión más parsimoniosa y respalda las interpretaciones iniciales de Cau sobre sus especializaciones. Esto también se indica por el tercer dedo reducido, la falta de una articulación inferior ginglymoide del segundo metatarsiano y la garra del segundo dedo, bastante pequeña y moderadamente recurvada. Balaúr tenía una pelvis ancha, un pie ancho, un primer dedo grande y extremos inferiores anchos de los metatarsianos en relación con las superficies de articulación; En el resto de los Theropoda, tal combinación solo se puede encontrar con los herbívoros Therizinosauridae . [18]
Durante la época de Maastrichtiano , gran parte de Europa estaba fragmentada en islas, y se cree que varias de las extrañas morfologías de los Balaúres son el resultado del síndrome de la isla . [27] Esto describe las diferencias en la morfología , ecología , fisiología y comportamiento de especies insulares como Balaur en comparación con sus contrapartes continentales como resultado de las diferentes presiones de selección que actúan sobre las especies insulares. [28] Un efecto común es la regla de Foster , que describe cómo las especies pequeñas del continente se vuelven más grandes y las especies grandes del continente se vuelven más pequeñas. Esto se ve en otros taxones de la isla Hațeg, incluido el pterosaurio Hatzegopteryx , que exhibía gigantismo insular , y el titanosaurio Magyarosaurus dacus , que exhibía enanismo insular . [27] Sin embargo, Balaúr parece haber tenido un tamaño corporal comparable al de otros avianos basales y dinosaurios dromeosáuridos estrechamente relacionados . Balaúr parece haber exhibido otras características del síndrome de la isla, en particular una capacidad reducida de vuelo en comparación con otros avianos basales . Esta reducción en la capacidad de vuelo también se observa en las aves insulares existentes, incluidas las ratites y las lechuzas insulares [4] , así como en el extinto moa de Nueva Zelanda [5] y el extinto dodo de Mauricio .
Además del síndrome de la isla, las especies aisladas en islas también se ven afectadas por la deriva genética y el efecto fundador en mayor medida debido al pequeño tamaño efectivo de la población. Esto puede magnificar los efectos de mutaciones que de otro modo podrían diluirse en una población más grande y pueden haber dado lugar a algunos de los neomorfismos observados en Balaúr, como la garra retráctil en el primer dedo del pie. [10]
En 2010, se comparó la mayor robustez de los Balaúres con cambios paralelos observados en mamíferos herbívoros aislados. [11] En 2013, se afirmó que Balaur era el único vertebrado depredador conocido que se había vuelto más robusto después de invadir un nicho de isla y se sugirió que sus pies anchos habían evolucionado para mejorar la estabilidad postural. [14] La interpretación de 2015 de Balaur como un miembro omnívoro de Avialae, sugirió que era descendiente de una especie voladora que había desarrollado un tamaño mayor similar al desarrollo de varios otros herbívoros isleños. Este sería entonces un raro caso de falta de vuelo secundaria en un paraviano que se parecería a un dromeosáurido , como lo predijo Gregory S. Paul . [18]
