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Enanismo insular

Esqueletos del extinto Palaeoloxodon falconeri , originario de Sicilia y Malta, es una de las especies de elefante enano más pequeñas conocidas . Los machos adultos medían alrededor de un metro de altura a los hombros y pesaban unos 250 kg (550 lb). Las hembras eran más pequeñas.

El enanismo insular , una forma de enanismo filético , [1] es el proceso y la condición de los animales grandes que evolucionan o tienen un tamaño corporal reducido [a] cuando el rango de su población se limita a un entorno pequeño, principalmente islas. Este proceso natural es distinto de la creación intencional de razas enanas, llamada enanismo . Este proceso ha ocurrido muchas veces a lo largo de la historia evolutiva, con ejemplos que incluyen varias especies de elefantes enanos que evolucionaron durante la época del Pleistoceno , así como ejemplos más antiguos, como los dinosaurios Europasaurus y Magyarosaurus . Este proceso, y otros artefactos de " genética insular ", pueden ocurrir no solo en islas, sino también en otras situaciones donde un ecosistema está aislado de los recursos externos y la reproducción. Esto puede incluir cuevas , oasis desérticos , valles aislados y montañas aisladas (" islas del cielo "). [ cita requerida ] El enanismo insular es un aspecto del "efecto isla" más general o "regla de Foster" , que postula que cuando los animales continentales colonizan islas, las especies pequeñas tienden a desarrollar cuerpos más grandes ( gigantismo insular ), y las especies grandes tienden a desarrollar cuerpos más pequeños. Este es en sí mismo un aspecto del síndrome de la isla , que describe las diferencias en morfología , ecología , fisiología y comportamiento de las especies insulares en comparación con sus contrapartes continentales.

Posibles causas

Existen varias explicaciones propuestas para el mecanismo que produce dicho enanismo. [3] [4]

Uno de ellos es un proceso selectivo en el que sólo sobreviven los animales más pequeños atrapados en la isla, ya que el alimento disminuye periódicamente hasta un nivel límite. Los animales más pequeños necesitan menos recursos y territorios más pequeños, por lo que tienen más probabilidades de superar el punto de quiebre en el que la disminución de la población permite que las fuentes de alimento se repongan lo suficiente para que los supervivientes prosperen. El tamaño más pequeño también es ventajoso desde el punto de vista reproductivo, ya que implica períodos de gestación y tiempos generacionales más cortos . [3]

En los trópicos, el tamaño pequeño debería facilitar la termorregulación . [3]

Entre los herbívoros, el gran tamaño confiere ventajas para hacer frente tanto a los competidores como a los depredadores, por lo que una reducción o ausencia de cualquiera de ellos facilitaría el enanismo; la competencia parece ser el factor más importante. [4]

Entre los carnívoros, se cree que el factor principal es el tamaño y la disponibilidad de los recursos de presa, y se cree que la competencia es menos importante. [4] En las serpientes tigre , el enanismo insular se produce en islas donde las presas disponibles están restringidas a tamaños más pequeños que los que normalmente capturan las serpientes continentales. Dado que la preferencia por el tamaño de las presas en las serpientes es generalmente proporcional al tamaño del cuerpo, las serpientes pequeñas pueden estar mejor adaptadas para capturar presas pequeñas. [5]

Enanismo vs. gigantismo

El proceso inverso, en el que los animales pequeños que se reproducen en islas aisladas que carecen de los depredadores de las grandes masas de tierra pueden llegar a ser mucho más grandes de lo normal, se denomina gigantismo insular . Un excelente ejemplo es el dodo , cuyos antepasados ​​eran palomas de tamaño normal . También hay varias especies de ratas gigantes , una de las cuales aún existe, que coexistieron tanto con el Homo floresiensis como con los estegodontes enanos de Flores.

El proceso de enanismo insular puede ocurrir con relativa rapidez según los estándares evolutivos. Esto contrasta con los aumentos en el tamaño corporal máximo, que son mucho más graduales. Cuando se normalizó a la duración de la generación, se encontró que la tasa máxima de disminución de la masa corporal durante el enanismo insular era más de 30 veces mayor que la tasa máxima de aumento de la masa corporal para un cambio de diez veces en los mamíferos. [6] Se cree que la disparidad refleja el hecho de que el pedomorfismo ofrece una ruta relativamente fácil para evolucionar un tamaño corporal adulto más pequeño; por otro lado, es probable que la evolución de un tamaño corporal máximo más grande se vea interrumpida por la aparición de una serie de restricciones que deben superarse mediante innovaciones evolutivas antes de que el proceso pueda continuar. [6]

Factores que influyen en la magnitud del enanismo

Tanto para los herbívoros como para los carnívoros, el tamaño de las islas, el grado de aislamiento de las islas y el tamaño de las especies continentales ancestrales parecen no tener una importancia directa mayor para el grado de enanismo. [4] Sin embargo, al considerar solo las masas corporales de los herbívoros y carnívoros superiores recientes, e incluir datos de masas terrestres continentales e insulares, se encontró que las masas corporales de las especies más grandes en una masa terrestre se escalaban al tamaño de la masa terrestre, con pendientes de aproximadamente 0,5 log(masa corporal/kg) por log(área terrestre/km 2 ). [7] Se encontraron líneas de regresión separadas para los depredadores superiores endotérmicos , los depredadores superiores ectotérmicos , los herbívoros superiores endotérmicos y (con base en datos limitados) los herbívoros superiores ectotérmicos, de modo que la ingesta de alimentos fue de 7 a 24 veces mayor para los herbívoros superiores que para los depredadores superiores, y aproximadamente la misma para los endotérmicos y ectotérmicos del mismo nivel trófico (esto lleva a que los ectotérmicos sean de 5 a 16 veces más pesados ​​que los endotérmicos correspondientes). [7]

Se ha sugerido que, en el caso de los elefantes enanos, la competencia era un factor importante en el tamaño corporal, y que las islas con herbívoros en competencia tenían elefantes enanos significativamente más grandes que aquellas donde no había herbívoros en competencia. [8]

Ejemplos

Dinosaurios no aviares

El reconocimiento de que el enanismo insular podría aplicarse a los dinosaurios surgió a través del trabajo de Ferenc Nopcsa , un aristócrata, aventurero, erudito y paleontólogo nacido en Hungría. Nopcsa estudió intensamente a los dinosaurios de Transilvania, notando que eran más pequeños que sus primos en otras partes del mundo. Por ejemplo, desenterró saurópodos de seis metros de largo , un grupo de dinosaurios que en otros lugares comúnmente crecían hasta 30 metros o más. Nopcsa dedujo que el área donde se encontraron los restos era una isla, la isla Hațeg (ahora la cuenca de Haţeg o Hatzeg en Rumania ) durante la era Mesozoica . [9] [10] La propuesta de Nopcsa de enanismo de dinosaurios en la isla Hațeg es hoy ampliamente aceptada después de que investigaciones posteriores confirmaron que los restos encontrados no son de juveniles. [11]

Saurópodos

Otro

Además, el género Balaur fue descrito inicialmente como un dromeosáurido del tamaño de un Velociraptor (y en consecuencia un ejemplo dudoso de enanismo insular), pero desde entonces ha sido reclasificado como un ave madre no voladora secundaria, más cercano a las aves modernas que Jeholornis (por lo que en realidad es un ejemplo de gigantismo insular ).

Pájaros

Escamosos

Mamíferos

Pilosanos

Proboscidios

Primates

Carnívoros

No rumianteungulados

Bóvidos

Cérvidosy parientes

Plantas

Véase también

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Notas

  1. ^ Un ejemplo de enanismo filético no insular es la evolución de los titíes y tamarinos enanos entre los monos del Nuevo Mundo, que culminó con la aparición del ejemplo más pequeño, Cebuella pygmaea . [2]
  2. ^ Basado en las alturas de la Fig. 1 de Heupink et al. , 2011 [16]
  3. ^ Basado en longitudes máximas de 2,5 m para la forma enana [19] y 5,74 m para la forma continental [20]
  4. ^ Basado en las longitudes totales máximas (LT) de la pitón de Tanahjampea de 2,10 m para los machos y 3,35 m para las hembras [21] y las longitudes máximas del hocico a la cloaca (SVL) de la pitón del sur de Sumatra de 4,5 m para los machos y 6,1 m para las hembras [22] con SVL corregidas a LT multiplicando por un factor de 1,127, derivado de la longitud relativa promedio de la cola (0,113) de las pitones de roca africanas e indias [23]
  5. ^ Para los zorros grises del continente cercano [42]
  6. ^ Para los zorros grises continentales en general [43]
  7. ^ Al igual que Hoplitomeryx , Candiacervus parece ser un caso inusual en el que los miembros de este género evolucionaron en especies insulares de una amplia gama de tamaños, no solo formas enanas sino también algunas que podrían considerarse gigantes. [47] [48]
  8. ^ Hoplitomeryx es evidentemente un caso bastante inusual, porque los miembros de este género aparentemente evolucionaron en formas insulares enanas y gigantes en las mismas islas. [47]

Referencias

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  52. ^ Burns, KC (mayo de 2019). Evolución en aislamiento: la búsqueda de un síndrome insular en las plantas. Cambridge University Press . pp. 174–177. doi :10.1017/9781108379953. ISBN . 978-1108379953. OCLC  1108160200. S2CID  186536407. (pp. 174-175) ... hasta qué punto su estatura enana está determinada genéticamente, y una explicación de por qué el enanismo insular podría ser selectivamente ventajoso, aguarda estudios adicionales.

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