Los elefantes enanos son miembros prehistóricos del orden Proboscidea que, a través del proceso de especiación alopátrica en las islas, evolucionaron con tamaños corporales mucho más pequeños (alrededor de 1 a 2,3 metros (3 pies 3 pulgadas – 7 pies 7 pulgadas)) en comparación con sus ancestros inmediatos. Los elefantes enanos son un ejemplo de enanismo insular , el fenómeno por el cual los grandes vertebrados terrestres (normalmente mamíferos) que colonizan islas evolucionan en formas enanas, fenómeno atribuido a la adaptación a entornos pobres en recursos y a la falta de depredación y competencia.
Se han encontrado restos fósiles de elefantes enanos en las islas mediterráneas de Chipre , Malta y Creta . Sicilia , Cerdeña , las islas Cícladas y las islas del Dodecaneso , que son en su mayoría miembros del género Palaeoloxodon , que desciende de la gran especie europea continental de 4 metros (13 pies) de altura, Palaeoloxodon antiquus . Se han encontrado especies enanas de elefantes y Stegodon en las islas de Indonesia y Filipinas. Las Islas del Canal de California alguna vez albergaron una especie enana descendiente de mamuts colombianos , [1] mientras que los mamuts lanudos que existieron en la isla Wrangel al norte de Siberia alguna vez fueron considerados enanos, pero ya no lo son.
género Palaeoloxodongénero Mammuthusambos géneros presentes en CretaRestos de proboscidios de las Cícladas que no se pueden asignar con seguridad a un solo género de proboscidios o a una especie enana. [2]
Los elefantes enanos habitaron por primera vez las islas del Mediterráneo durante el Pleistoceno , incluidas todas las islas principales con la aparente excepción de Córcega y las Baleares . Los elefantes enanos mediterráneos generalmente han sido considerados miembros del género Palaeoloxodon , derivado del elefante continental de colmillos rectos , Palaeoloxodon antiquus ( Falconer & Cautley , 1847), Syn. : Elephas antiquus . Una excepción es el mamut sardo enano del Pleistoceno medio-tardío , Mammuthus lamarmorai (Major, 1883), el primer elefante endémico de las islas del Mediterráneo reconocido como perteneciente a la línea de los mamuts. Mammuthus creticus del Pleistoceno temprano de Creta, anteriormente considerado miembro de Palaeoloxodon , ahora también se considera un mamut y se acerca al tamaño de los elefantes enanos más pequeños. [3]
Durante los niveles bajos del mar, las islas mediterráneas fueron colonizadas una y otra vez, dando lugar, a veces en la misma isla, a varias especies (o subespecies) de diferentes tamaños corporales. Cuando la Edad del Hielo llegó a su fin, el nivel del mar subió, lo que dejó varados a los elefantes en la isla. La isla de Sicilia parece haber sido colonizada por proboscidios en al menos tres oleadas distintas de colonización. Estos elefantes enanos endémicos eran taxonómicamente diferentes en cada isla o grupo de islas muy cercanas, como el archipiélago de las Cícladas.
Existen muchas incertidumbres sobre la época de la colonización, las relaciones filogenéticas y el estado taxonómico de los elefantes enanos en las islas del Mediterráneo. La extinción de los elefantes enanos insulares no se ha correlacionado con la llegada de humanos a las islas. Además, el paleontólogo Othenio Abel sugirió en 1914 [4] que el hallazgo de esqueletos de tales elefantes despertó la idea de que pertenecían a monstruos gigantes de un solo ojo, porque se pensaba que la abertura nasal central era la cuenca de un solo ojo, y así quizás fueron, por ejemplo, el origen de los cíclopes tuertos de la mitología griega .
Poulakakis y otros propusieron en 2002 cambiar el nombre de todos los especímenes descritos de mayor tamaño que Mammuthus creticus bajo el nuevo nombre de subespecie Elephas antiquus creutzburgi (Kuss, 1965). [6] Después de una investigación sobre el ADN, publicada en 2006, se ha propuesto cambiar el nombre de Elephas (Palaeoloxodon) creticus a Mammuthus creticus (Bate, 1907). En un estudio reciente de 2007, Poulakakis et al. argumentaron que la teoría era infundada. en 2006, [7] mostrando los puntos débiles de esa investigación del ADN. [8] Sin embargo, los datos morfológicos son al menos equívocos y también pueden respaldar su ubicación en Mammuthus .
Mammuthus creticus es la especie más antigua conocida del Pleistoceno temprano . Es el mamut más pequeño [9] y se encuentra entre los elefantes enanos más pequeños conocidos, con una altura de hombros de aproximadamente 1 metro (3,3 pies) y un peso de aproximadamente 180 kilogramos (400 libras). [10] Palaeoloxodon creutzburgi del Pleistoceno medio y Pleistoceno tardío es significativamente más grande, con una masa corporal estimada comparable a la del elefante asiático vivo, alrededor del 40% del tamaño de su ancestro continental. [11]
Se han informado restos de elefantes paleoloxodontinos en varias islas de las Cícladas. El tamaño del elefante de Delos es comparable al Palaeoloxodon mnaidriensis . [12] El elefante de Naxos ha sido descrito como Palaeoloxodon lomolinoi y era más pequeño que el elefante de Delos con una masa corporal calculada de sólo el 10% de la de su ancestro continental Palaeoloxodon antiquus . [12]
En la isla de Rodas se han descubierto huesos de un elefante enano endémico. Este elefante era similar en tamaño al Palaeoloxodon mnaidriensis .
En la isla de Tilos se han encontrado dos grupos de restos de elefantes enanos . Son similares en tamaño a Palaeoloxodon mnaidriensis y al Palaeoloxodon falconeri , más pequeño , pero los dos grupos indican dimorfismo sexual. [15] [16] Los restos habían sido originalmente designados como Palaeoloxodon antiquus falconeri (Busk, 1867). Sin embargo, este nombre hace referencia a los elefantes enanos de la isla de Malta. Como resultado, dado que no se puede demostrar ninguna ruta de migración entre las dos islas, este nombre no debería usarse para referirse a los restos de elefantes de Tilos. La especie ha sido descrita como Elephas tiliensis en 2007 [14] y ahora está asignada al género Palaeoloxodon .
El elefante enano de Tilos es el primer elefante enano cuya secuencia de ADN se ha estudiado. Los resultados de esta investigación concuerdan con informes morfológicos anteriores, según los cuales Palaeoloxodon está más estrechamente relacionado con Elephas que con Loxodonta o Mammuthus . [17] Por otro lado, los análisis de ADN realizados en 2017 concluyen que el pariente vivo más cercano del género Palaeoloxodon es el elefante africano del bosque ( Loxodonta cyclotis ). [18] El artículo sugiere que la visión actual de la evolución del elefante "necesita una revisión sustancial". [18] Después del estudio de nuevo material osteológico [14] que ha sido excavado en relación anatómica en la cueva Charkadio en la isla de Tilos, se ha asignado el nuevo nombre de especie Palaeoloxodon tiliensis a los elefantes enanos de Tilos.
El elefante enano de Chipre sobrevivió al menos hasta el año 11.000 a.C. Su peso corporal estimado era de sólo 200 kg (440 lb), sólo el 2% de su antepasado de 10.000 kg (22.000 lb). Los molares de este elefante enano se reducen a aproximadamente un 40% del tamaño de los elefantes continentales de colmillos rectos .
Los restos de la especie fueron descubiertos y registrados por primera vez por Dorothea Bate en una cueva en las colinas de Kyrenia en Chipre en 1902 y reportados en 1903. [19] [21]
El mamut colombiano ( Mammuthus columbi ) produjo una población separada y aislada a finales del Pleistoceno en las Islas del Canal de California , probablemente hace unos 40.000 años (aunque el momento del aislamiento no se conoce completamente). Las fuerzas selectivas en las Islas del Canal dieron como resultado animales más pequeños, formando una nueva especie, el mamut pigmeo ( Mammuthus exilis ). [22] Los mamuts de las Islas del Canal tenían una altura de hombros de 150 a 190 cm (59 a 75 pulgadas).
Durante la última edad de hielo, los mamuts lanudos ( Mammuthus primigenius ) vivieron en la isla Wrangel en el Océano Ártico y sobrevivieron hasta el año 1700 a. C., la supervivencia más reciente de cualquier población de mamuts conocida. Se cree que la isla Wrangel se separó del continente en el año 12.000 a.C. Se supuso que los mamuts de la isla Wrangel tenían una altura de hombros de 180 a 230 cm (71 a 91 pulgadas) y durante un tiempo fueron considerados "mamuts enanos". [23] Sin embargo, esta clasificación ha sido reevaluada y desde la Segunda Conferencia Internacional de Mamuts en 1999, estos mamuts ya no se consideran verdaderos "mamuts enanos". [24]
En Indonesia y Filipinas se ha encontrado evidencia de una sucesión de distintas faunas isleñas endémicas, incluidos elefantes enanos y especies de Stegodon .
Durante el Pleistoceno temprano tardío, Flores estuvo habitada por la especie enana Stegodon sondaarii , alrededor del 15% del tamaño de las especies de Stegodon continentales , que medía alrededor de 120 cm (3,9 pies) de altura hasta el hombro y pesaba alrededor de 350 a 400 kilogramos (770- 880 libras). Esta especie se extinguió hace aproximadamente 1 millón de años, [10] [25] [26] siendo reemplazada por Stegodon florensis. Stegodon florensis muestra una reducción progresiva de tamaño con el tiempo, y se estima que la subespecie Stegodon florensis florensis del Pleistoceno medio anterior tiene alrededor del 50% del tamaño de las especies de Stegodon continentales , con una altura de hombros de alrededor de 190 cm (6,2 pies) y una masa corporal de alrededor de 1,7 toneladas, mientras que se estima que el Stegodon florensis insularis posterior del Pleistoceno tardío tiene alrededor del 17% del tamaño de las especies de Stegodon continental , con una altura de hombros de alrededor de 130 cm (4,3 pies) y una masa corporal de aproximadamente 570 kilogramos (1260 lb). ) [26] [27] Stegodon florensis se extinguió hace unos 50.000 años, aproximadamente en la época de la llegada de los humanos modernos a Flores. [25]
Durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano en Sulawesi, dos especies de proboscídeos enanos cohabitaron la isla, el elefante Stegoloxodon celebensis y Stegodon sompoensis. [28] El primero medía unos 150 cm (4,9 pies) de altura, [29] mientras que el segundo tenía alrededor del 32% del tamaño de las especies de Stegodon continentales , con una masa corporal estimada de aproximadamente una tonelada. [26] Más adelante en el Pleistoceno, estos animales fueron reemplazados por especies de Stegodon y elefantes de mayor tamaño , [28] [30] con una especie de Stegodon indeterminada del Pleistoceno Medio de Sulawesi que tenía alrededor del 57% del tamaño de las especies continentales, con una masa corporal estimada de aproximadamente 2 toneladas. [26]
La especie Stegodon trigonocephalus se conoce del Pleistoceno temprano-medio de Java. [31] Una población de la localidad de Trinil HK, que probablemente data del Pleistoceno medio, [32] tiene alrededor del 65% del tamaño de las especies de Stegodon continentales . [26] Se estima que los individuos grandes alcanzaban alrededor de 280 cm (9,2 pies) a la altura de los hombros, con una masa corporal de alrededor de 5 toneladas. [10] También se conocen otras especies más pequeñas de Stegodon sin nombre del Pleistoceno temprano en la isla. [31] La especie extinta de elefante enano Stegoloxodon indonesicus también se conoce del Pleistoceno temprano de Java, que probablemente esté estrechamente relacionada con S. celebensis de Sulawesi, pero cuyas relaciones con otros elefantes son oscuras. [33] [31]
La especie Stegodon sumbaensis de una edad incierta del Pleistoceno medio-tardío de Sumba es una de las especies más pequeñas conocidas, con alrededor del 8% del tamaño de su ancestro continental, con una masa corporal estimada de alrededor de 250 kilogramos (550 libras). [26]
La especie Stegodon timorensis se conoce del Pleistoceno medio de Timor. Es una especie de tamaño pequeño, sólo un poco más grande que S. sondaarii, [34] y alrededor del 23% del tamaño de las especies continentales, con una masa corporal estimada de alrededor de 770 kilogramos (1700 libras). [26]
En Luzón, se conoce al enano Stegodon luzonensis por restos encontrados en la cuenca de Manila de una edad incierta del Pleistoceno, [35] así como por restos encontrados cerca del sitio de carnicería de Nesorhinus del Pleistoceno medio temprano . [36] Tiene alrededor del 40% del tamaño de las especies de Stegodon continentales , con una masa corporal de alrededor de 1,3 toneladas. [26] El elefante enano extinto Elephas beyeri también es conocido en la isla, [26] que se estima que medía aproximadamente 1,2 metros (3,9 pies) de altura sobre los hombros. [37]
En la isla de Mindanao , la especie enana Stegodon Stegodon mindanensis estuvo presente en algún momento del Pleistoceno. Tiene una masa corporal estimada de alrededor de 400 kilogramos (880 libras). [38]
