Scansoriopterygidae (que significa "alas trepadoras") es una familia extinta de dinosaurios maniraptores trepadores y planeadores. Los scansoriopterygidae son conocidos a partir de cinco fósiles bien conservados , que representan cuatro especies, desenterrados en los yacimientos fósiles de la Formación Tiaojishan (que datan de mediados y finales del Período Jurásico ) de Liaoning y Hebei , China .
Scansoriopteryx heilmanni (y su probable sinónimo Epidendrosaurus ninchengensis ) fue el primer dinosaurio no aviar descubierto que tenía claras adaptaciones a un estilo de vida arbóreo o semiarbóreo; es probable que pasara gran parte de su tiempo en los árboles. Ambos especímenes mostraron características que indicaban que eran juveniles, lo que dificultó determinar su relación exacta con otros dinosaurios no aviares y aves . No fue hasta la descripción de Epidexipteryx hui en 2008 que se conoció un espécimen subadulto. En 2015, el descubrimiento de un espécimen adulto perteneciente a la especie Yi qi mostró que los escansoriopterigidos no solo eran trepadores sino que también tenían adaptaciones que podrían haber sido utilizadas para el vuelo planeado. El recientemente descubierto (en 2019) Ambopteryx también respalda esto. El descrito anteriormente Pedopenna también puede ser un miembro de este clado. [1]
Los escansoriopterígidos se encuentran entre los dinosaurios no aviares más pequeños conocidos. Los ejemplares juveniles de Scansoriopteryx son del tamaño de gorriones domésticos , [2] de unos 16 cm (6,3 pulgadas) de largo, mientras que el espécimen tipo subadulto de Epidexipteryx es aproximadamente del tamaño de una paloma , de unos 25 cm (9,8 pulgadas) de largo (sin incluir las plumas de la cola). [3]
Los escansoriopterígidos se diferencian de otros dinosaurios terópodos en parte por sus terceros dedos extremadamente largos, que eran más largos que el primer y segundo dígitos de la mano. En todos los demás terópodos conocidos, el segundo dedo es el más largo. Al menos dos especies, Yi y Ambopteryx , también tenían un hueso "estiliforme" largo que crecía desde la muñeca, que, junto con el tercer dedo, ayudaba a sostener una membrana alar similar a la de los murciélagos que usaban para planear. Este uso de un dedo largo para sostener una membrana alar es solo superficialmente similar a la disposición de las alas en los pterosaurios , aunque físicamente es más parecida a la de los murciélagos. [4]
Otras características compartidas dentro del grupo incluyen cráneos cortos y altos con mandíbulas inferiores hacia abajo y dientes frontales grandes, y brazos largos. La longitud de la cola, sin embargo, varió significativamente entre los escansoriopterígidos. Epidexipteryx tenía una cola corta (70% de la longitud del torso), que sujetaba largas plumas de la cola, mientras que Scansoriopteryx tenía una cola muy larga (más de tres veces más larga que el torso) con un pequeño penacho de plumas en la punta. Los tres especímenes de escansoripterigidos descritos conservan los rastros fosilizados de plumas que cubren sus cuerpos. [2] [5] [6]
Scansoriopterygidae fue creado como un taxón a nivel de familia por Stephen Czerkas y Yuan Chongxi en 2002. Algunos científicos, como Paul Sereno , inicialmente consideraron que el concepto era redundante porque el grupo era originalmente monotípico, conteniendo solo el género y especie Scansoriopteryx heilmanni . Además, el grupo carecía de una definición filogenética . [7] Sin embargo, en 2008 Zhang et al. informaron sobre otro scansoriopterygid, Epidexipteryx , y definieron a Scansoriopterygidae como un clado que comprende el ancestro común más reciente de Epidexipteryx y Epidendrosaurus (= Scansoriopteryx ) más todos sus descendientes. [6]
La ubicación taxonómica exacta de este grupo fue inicialmente incierta y controvertida. Al describir el primer espécimen publicado válidamente en 2002 ( Scansoriopteryx heilmanni ), Czerkas y Yuan propusieron que varias características primitivas del esqueleto (incluido un pubis primitivo "de estilo saurisquio" y una articulación de cadera primitiva) mostraban que los escansoriopterigidos, junto con otros maniraptores y aves, se separaron de otros terópodos muy temprano en la evolución de los dinosaurios. [5] Sin embargo, esta interpretación no ha sido seguida por la mayoría de los demás investigadores. En un análisis cladístico de 2007 de las relaciones entre celurosaurios , Phil Senter encontró que Scansoriopteryx era un miembro del clado Avialae . [8] Esta visión fue apoyada por un segundo análisis filogenético realizado por Zhang et al. en 2008.
Un análisis filogenético posterior realizado por Agnolín y Novas (2011) recuperó a los escansoriopterígidos no como aviales, sino como miembros basales del clado Paraves que permanecían en politomía no resuelta con los alvarezsáuridos y el clado Eumaniraptora (que contiene aviales y deinonicosáuridos ). [9]
Turner, Makovicky y Norell (2012) incluyeron solo a Epidexipteryx hui en su análisis filogenético primario, ya que se conoce un espécimen adulto de esta especie; con respecto a Scansoriopteryx / Epidendrosaurus , los autores estaban preocupados de que incluirlo en el análisis primario sería problemático, porque solo se conoce a partir de especímenes juveniles, que "no necesariamente preservan toda la morfología adulta necesaria para ubicar con precisión un taxón filogenéticamente" (Turner, Makovicky y Norell 2012, p. 89). Epidexipteryx fue recuperado como paraviano basal que no pertenecía a Eumaniraptora. Los autores notaron que su posición filogenética es inestable; restringir a Epidexipteryx hui como un aviano basal requirió dos pasos adicionales en comparación con la solución más parsimoniosa, mientras que restringirlo como un miembro basal de Oviraptorosauria requirió solo un paso adicional. Un análisis exploratorio independiente incluyó a Scansoriopteryx / Epidendrosaurus , que fue recuperado como miembro basal de Avialae; los autores notaron que no se clasificó con Epidexipteryx , que permaneció fuera de Eumaniraptora. Restringir la monofilia de Scansoriopterygidae requirió cuatro pasos adicionales y trasladó a Epidexipteryx a Avialae. [10]
Un Scansoriopterygidae monofilético fue recuperado por Godefroit et al. (2013); los autores encontraron que los scansoriopterygids eran miembros basales de Paraves y el grupo hermano del clado que contiene Avialae y Deinonychosauria. [11] Agnolín y Novas (2013) recuperaron scansoriopterygids como maniraptoranos no paravianos y el grupo hermano de Oviraptorosauria. [12] Brusatte et al. (2014) también encontraron que Epidexipteryx era un oviraptorosaurio basal junto con Pedopenna . [13] El análisis bayesiano de Cau (2018) colocó a los scansoriopterygids en Oviraptorosauria nuevamente, mientras que el análisis de parsimonia los colocó en la base de Avialae, e incluyó a Xiaotingia en Scansoriopterygidae como hermano del resto del grupo. [14] Pittman et al . (2020) nuevamente encontraron que los escansoriopterígidos eran oviraptorosaurios basales. [15]
El cladograma a continuación sigue los resultados de un estudio filogenético de Lefèvre et al. , 2014: [16]
Sorkin (2021) sostiene que los escansoriopterígidos aportan evidencia de que todos los pennaraptoranos evolucionaron a partir de ancestros planeadores escansoriales. [17]
Los restos fósiles de Epidexipteryx , Scansoriopteryx e Yi fueron recuperados de la Formación Tiaojishan del noreste de China, y los dos primeros fueron encontrados específicamente en los lechos Daohugou . Un estudio publicado en 2008 refinó el posible rango de edad de esta formación, encontrando que el límite inferior de Tiaojishan se formó hace 165 Ma, y el límite superior en algún lugar entre 156 y 153 Ma atrás. [18]
Los escansoriopterígidos conocidos de la biota de Daohugou habitaban un bosque húmedo y templado compuesto por una variedad de árboles prehistóricos, incluidas especies de ginkgo y coníferas . El sotobosque habría estado dominado por plantas como licopodios , colas de caballo , cícadas y helechos . [19]
Los escansoriopterígidos habrían vivido junto a sinápsidos como el acuático Castorocauda , el mamífero planeador arbóreo Volaticotherium y varios tipos de haramiyidans planeadores , los pterosaurios ranforrincoideos Jeholopterus y Pterorhynchus , así como una amplia gama de insectos (incluidas efímeras y escarabajos ) y varias especies de salamandras . [20] [21]
En las descripciones iniciales de los dos primeros especímenes de escansoriopterígidos, los científicos que estudiaban estos animales utilizaron varias líneas de evidencia para argumentar que eran arbóreos (trepaban árboles) y los primeros dinosaurios no aviares conocidos con claras adaptaciones para trepar.
Zhang y sus colegas consideraron que Scansoriopteryx era arbóreo basándose en la naturaleza alargada de la mano y las especializaciones del pie. Estos autores afirmaron que la mano larga y las garras fuertemente curvadas eran adaptaciones para trepar y moverse entre las ramas de los árboles. Consideraron esto como una etapa temprana en la evolución del ala de las aves, afirmando que las extremidades anteriores se desarrollaron bien para trepar, y que este desarrollo más tarde condujo a la evolución de un ala capaz de volar. Argumentaron que las manos largas y prensiles son más adecuadas para trepar que para volar, ya que la mayoría de las aves voladoras tienen manos relativamente cortas. Zhang et al. también notaron que el pie de Scansoriopteryx es único entre los terópodos no aviares; mientras que Scansoriopteryx no conserva un hallux invertido (el dedo del pie orientado hacia atrás que se ve en las aves posadas modernas), su pie era muy similar en construcción a las aves posadas primitivas como Cathayornis y Longipteryx . Los autores argumentaron que estas adaptaciones para la capacidad de agarre en las cuatro extremidades hacen probable que el Scansoriopteryx pasara una cantidad significativa de tiempo viviendo en árboles. [2]
Al describir a Scansoriopteryx , Czerkas y Yuan también describieron evidencia de un estilo de vida arbóreo. Notaron que, a diferencia de todas las crías de aves modernas, las extremidades anteriores de Scansoriopteryx son más largas que las extremidades traseras. Los autores argumentaron que esta anomalía indica que las extremidades anteriores desempeñaron un papel importante en la locomoción incluso en una etapa de desarrollo extremadamente temprana. Scansoriopteryx tiene un pie mejor conservado que el tipo de Epidendrosaurus , y los autores interpretaron el hallux como invertido, la condición de un dedo del pie que apunta hacia atrás es generalizada entre las aves modernas que viven en los árboles. Además, los autores señalaron la cola rígida de Scansoriopteryx como una adaptación para trepar árboles. La cola puede haber sido utilizada como apoyo, al igual que las colas de los pájaros carpinteros modernos . La comparación con las manos de las especies trepadoras modernas con terceros dedos alargados, como los lagartos iguánidos , también respalda la hipótesis de trepar árboles. De hecho, las manos del Scansoriopteryx están mucho mejor adaptadas a la escalada que las de las crías modernas del hoatzin, que trepan a los árboles . [5]
Ambos ejemplares juveniles de escansoriopterígidos conservan impresiones de plumas simples, similares al plumón, especialmente alrededor de la mano y el brazo. Las plumas más largas en esta región llevaron a Czerkas y Yuan a especular que los escansoriopterígidos adultos podrían haber tenido plumas en las alas razonablemente bien desarrolladas que podrían haber ayudado en el salto o el planeo rudimentario, aunque descartaron la posibilidad de que Scansoriopteryx pudiera haber logrado el vuelo propulsado. Al igual que otros maniraptores , los escansoriopterígidos tenían un carpo semilunar (hueso de la muñeca en forma de media luna) que permitía un movimiento de plegado similar al de las aves en la mano. Incluso si el vuelo propulsado no fuera posible, este movimiento podría haber ayudado a la maniobrabilidad para saltar de rama en rama. [5]
El ejemplar adulto de Epidexipteryx carecía de plumas conservadas alrededor de las extremidades anteriores, pero sí conservaba plumas simples en el cuerpo y plumas largas en forma de cinta en la cola. Las plumas de la cola, probablemente utilizadas en exhibición, consistían en un eje central (raquis) y vexilos no ramificados (a diferencia de los vexilos de las plumas modernas, que están divididos en filamentos o púas más pequeños). [6]
Yi también conserva plumas. Estas son notablemente muy simples para un miembro de Pennaraptora (un clado del cual los escansoriopterígidos son considerados miembros), siendo "similares a pinceles", con bases largas en forma de púas rematadas por ramitas de filamentos más delgados. Las plumas cubrían la mayor parte del cuerpo, comenzando cerca de la punta del hocico. Las plumas de la cabeza y el cuello eran largas y formaban una capa gruesa, y las plumas del cuerpo eran aún más largas y densas, lo que dificultaba a los científicos estudiar su estructura detallada.
Al menos dos especies, Yi qi y Ambopteryx longibrachium , desarrollaron un patagio , que se apoyaba en el tercer dedo alargado, así como en un hueso estiliforme único en la muñeca, similar a estructuras similares en ardillas voladoras , murciélagos , pterosaurios y anómaluros . Aunque se conocen propatagias en aves y dinosaurios similares, los escansoriopterígidos fueron los únicos dinosaurios conocidos que desarrollaron verdaderas alas membranosas, sobre todo debido a la presencia de plumas ya bastante derivadas. [4] [22] [23] [24]
Antes del descubrimiento de Yi , el paleontólogo italiano Andrea Cau había sugerido informalmente que las membranas podrían haber estado presentes en Scansoriopteryx , apoyadas por su tercer dedo alargado, debido a su similitud con los dedos de las alas de los pterosaurios, [25] una hipótesis que luego también aplicó a Epidexipteryx . [26]
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