Ankylosauria es un grupo de dinosaurios herbívoros del clado Ornithischia . Incluye la gran mayoría de dinosaurios con armadura en forma de osteodermos óseos, similares a las tortugas . Los anquilosaurios eran cuadrúpedos voluminosos , con extremidades cortas y poderosas. Se sabe que aparecieron por primera vez en el Jurásico Medio y persistieron hasta el final del Período Cretácico . Las dos familias principales de Ankylosaurs, Nodosauridae y Ankylosauridae , se conocen principalmente en el hemisferio norte, pero los Parankylosauria , más basales , se conocen en el sur de Gondwana durante el Cretácico.
Ankylosauria fue nombrado por primera vez por Henry Fairfield Osborn en 1923. [3] En el sistema de clasificación de Linneo , el grupo generalmente se considera un suborden o un infraorden. Está contenido dentro del grupo Thyreophora , que también incluye a los estegosaurios , dinosaurios acorazados conocidos por su combinación de placas y púas.
El nombre de este grupo de dinosaurios está asociado a una serie de características anatómicas en las que pequeños y grandes escudos óseos se fusionaban, cubriendo completamente su espalda y costados. En el cráneo, estos escudos se fusionaron con los huesos subyacentes y las costillas dorsales se ajustan perfectamente a las vértebras. El nombre latino Ankylosauria se deriva del griego ἀγκύλος [ankylos] — "curvado", "doblado" con el significado anatómico "duro" o "fusionado" y σαῦρος [sauros] — "lagarto". [4]
En la descripción de 1908 del género Ankylosaurus , Barnum Brown describió a la familia Ankylosauridae como un grupo de representantes con una "columna rígida", pero notó la forma ancha y curva de las costillas, lo que sugiere una espalda "fuertemente curvada" [5] (una error basado en la supuesta similitud con los estegosaurios y los gliptodontes , ya que los anquilosaurios tienen la espalda plana). Por lo tanto, "lagarto rígido" y "lagarto curvo" podrían ser significados adicionales aplicados al nombre de los anquilosaurios. [4]
Ankylosauria y Stegosauria juntos forman los dos subgrupos principales de Thyreophora , un grupo de dinosaurios acorazados distintos de los ornitópodos y marginocéfalos . [2] Utilizado históricamente para formas que carecen de grandes placas verticales, Kenneth Carpenter propuso en 1997 la primera definición informal del grupo, como todos los ornitisquios más cercanos a Ankylosaurus que a Stegosaurus . [6] Esta definición fue refinada aún más por Paul Sereno en 2005 para especificar Ankylosaurus magniventris y Stegosaurus stenops , la especie tipo de ambos géneros, una definición que fue seguida por Madzia y sus colegas en 2021 cuando el nombre del grupo y la definición se formalizaron siguiendo el PhyloCode. . [2] Los estudios filogenéticos y morfológicos han diferido en la inclusión de ciertos taxones tempranos en Ankylosauria, especialmente la forma blindada del Jurásico Temprano Scelidosaurus . Como algunos análisis, como el de Carpenter de 2001 o David B. Norman en 2021, encuentran que Scelidosaurus y posiblemente otras formas tempranas como Emausaurus y Scutellosaurus están más cerca de Ankylosaurus que Stegosaurus , Carpenter y más tarde Norman sugirieron redefinir Ankylosauria para limitarlo a los dos subclados. Nodosauridae y Ankylosauridae , creando el nuevo clado Ankylosauromorpha para todos los taxones más cercanos a Ankylosaurus que a Stegosaurus . [2] [7] [8] Sin embargo, como históricamente incluso estas formas primitivas fueron consideradas anquilosaurios si eran más derivados que Stegosaurus , Madzia y sus colegas consideraron indeseable una redefinición de Ankylosauria, prefiriendo en cambio abandonar Ankylosauromorpha como una misma definición. sinónimo menor de Ankylosauria. El clado informal Euankylosauria, sugerido por Norman como una alternativa para redefinir Ankylosauria, se discutió como potencialmente útil en el futuro para el grupo típico de nodosáuridos y anquilosáuridos, [2] y fue definido en 2021 por Soto-Acuña y colegas como tal como el resultado de sus novedosos resultados filogenéticos, que agruparon a Antarctopelta , Kunbarrasaurus ( Minmi sp. de análisis anteriores) y su nuevo taxónStegouros como un grupo único de anquilosaurios no euanquilosaurios, a los que les dieron el nombre de Parankylosauria . El resultado de su análisis filogenético se encuentra a continuación. [1]
Una revisión de Thyreophora de 2023 rechaza la división tradicional Ankylosauridae-Nodosauridae y, en cambio, encuentra que los "nodosáuridos" se pueden referir a tres familias separadas: Panoplosauridae , Polacanthidae y Struthiosauridae . [9]
El origen de los anquilosaurios no se conoce bien y sólo se conocen unos pocos especímenes del Jurásico Medio. [10] La ascendencia de los anquilosaurios se ha buscado durante mucho tiempo entre los estegosaurios, el grupo más cercano a los anquilosaurios en comparación con otros dinosaurios. Actualmente, los anquilosaurios son un grupo cercano de estegosaurios dentro del clado Eurypoda. [11] Están unidos por la presencia de osteodermos en la piel, el estrecho cráneo triangular de los estegosaurios es similar al de los nodosáuridos, y se encuentra cierta similitud en la estructura del paladar. [12] Dado que los estegosaurios son conocidos del Jurásico Medio, [13] los anquilosaurios probablemente sean de la misma edad. Es posible que se hayan separado durante el período Aaleniano, hace más de 170 millones de años, pero definitivamente estuvieron en África en el Batoniano debido a la presencia de Spicomellus en Marruecos . [14] No hay restos bien conservados de anquilosaurios de esa época. Se conocen un radio y un cúbito incompletos de la isla de Skye en Escocia, cuya afiliación exacta a los anquilosaurios o estegosaurios no está establecida. [15] Lo más probable es que los anquilosaurios siguieran un camino evolutivo diferente al de los estegosaurios, aunque se desconoce cuándo y cómo se separaron. En este último caso, los osteodermos se elevan y la protección lateral desaparece. [16] Los anquilosaurios evolucionaron hacia el desarrollo de osteodermos en la superficie del cráneo, una mayor armadura y una mayor consolidación del caparazón, [17] lo que sugiere que el antepasado del caparazón consistía en osteodermos separados no fusionados. [18]
En la literatura científica se han documentado posibles fósiles de anquilosaurios del tamaño de un recién nacido . [19]
Todos los anquilosaurios tenían armaduras en gran parte de sus cuerpos, en su mayoría escudos y nódulos, con grandes espinas en algunos casos. Los escudos, o placas, son objetos de rectangulares a ovalados organizados en filas transversales (de lado a lado), a menudo con quillas en la superficie superior. Nódulos y placas más pequeños llenaron los espacios abiertos entre las placas grandes. En los tres grupos, las dos primeras filas de placas tienden a formar una especie de medio anillo alrededor del cuello; en los nodosáuridos, esto proviene de placas adyacentes que se fusionan entre sí (y también hay una tercera fila), mientras que los anquilosáuridos suelen tener las placas fusionadas con la parte superior de otra banda de hueso. El cráneo tiene una armadura pegada, incluida una pieza distintiva en la parte exterior trasera de la mandíbula inferior.
Los anquilosaurios se construyeron cerca del suelo, generalmente a un pie de la superficie del suelo. Tenían dientes pequeños y triangulares que estaban sueltos, similares a los estegosaurios . Los grandes huesos hioides que quedan en los esqueletos indican que tenían lenguas largas y flexibles. También tenían un paladar secundario lateral grande. Esto significa que podían respirar mientras masticaban, a diferencia de los cocodrilos. Su región intestinal expandida sugiere el uso de fermentación para digerir sus alimentos, utilizando bacterias simbióticas y flora intestinal. Su dieta probablemente consistía en helechos , cícadas y angiospermas . Mallón et al. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en la isla continente de Laramidia durante el Cretácico Superior. Se concluyó que los anquilosaurios generalmente estaban restringidos a alimentarse de vegetación a una altura de 1 metro o menos. [20]
En febrero de 2023, los científicos informaron que los posibles sonidos que pudieron haber emitido los anquilosaurios eran vocalizaciones parecidas a las de un pájaro, basándose en un hallazgo de una laringe fosilizada del anquilosaurio Pinacosaurus grangeri . [21] [22]