Ankylosauridae ( / ˌ æ ŋ k ɪ l oʊ ˈ s ɔː r ɪ d iː / ) es una familia de dinosaurios acorazados dentro de Ankylosauria , y es el grupo hermano de Nodosauridae . Los anquilosáuridos más antiguos conocidos datan de hace unos 122 millones de años y se extinguieron hace 66 millones de años durante el evento de extinción Cretácico-Paleógeno . [1] Estos animales eran principalmente herbívoros y eran cuadrúpedos obligados, con dientes en forma de hoja y cuerpos robustos cubiertos de escudos . Los anquilosáuridos poseen un hocico corto y claramente abovedado, osteodermos en forma de cuña en el cráneo, escudos a lo largo del torso y una maza en la cola. [2]
Ankylosauridae se conoce exclusivamente del hemisferio norte, con especímenes encontrados en el oeste de América del Norte, Europa y el este de Asia. Los primeros descubrimientos dentro de esta familia fueron del género Ankylosaurus , por Peter Kaiser y Barnum Brown en Montana en 1906. [3] Brown pasó a nombrar Ankylosauridae y la subfamilia Ankylosaurinae en 1908.
Los anquilosáuridos son dinosaurios robustos, de constitución sólida y blindados. Poseen osificaciones accesorias en los huesos del cráneo que cubren algunas aberturas del cráneo y forman estructuras en forma de cuña, parecidas a cuernos. A lo largo del torso del anquilosáurido hay filas de escudos, que se rellenan con huesecillos más pequeños para crear un escudo de armadura fusionado. [2] Sólo se pueden encontrar dos collares de placas de armadura en el cuello, a diferencia del grupo hermano, los nodosáuridos, que tienen tres. [1] Nodosauridae y Ankylosauridae también comparten el atributo único de abundantes fibras estructurales tanto en el hueso primario como en el secundario. [4] Los anquilosáuridos también tienen un pasaje narial en forma de S. [1]
La característica más distintiva de los anquilosáuridos es la presencia de una maza en la cola . Está hecho de vértebras caudales distales entrelazadas modificadas y osteodermos bulbosos agrandados. [5] El "mango" de la maza de la cola involucra las vértebras y requiere prezigapófisis alargadas para superponerse al menos a la mitad de la longitud del centro vertebral anterior. [5] Estas vértebras caudales distales también carecen de apófisis transversales y espinas neurales y, por lo tanto, tienden a ser más largas que anchas; lo contrario ocurre con las vértebras caudales proximales. [5] Los anquilosáuridos derivados poseen una fusión de las vértebras dorsal posterior, sacra y, a veces, caudal anterior, que forma una estructura singular llamada "complejo sinsacro". Hay una fusión completa entre centros, arcos neurales, cigapófisis y, a veces, espinas neurales. [6]
En 2017, Victoria M. Arbor y David C. Evans describieron un nuevo género de anquilosaurina que conservaba extensos tejidos blandos a lo largo del cuerpo. Este animal, llamado Zuul por su parecido con el monstruo de los Cazafantasmas , es también el primer anquilosaurio de la Formación Judith River. [7]
Barnum Brown y Peter Kaisen descubrieron el primer género de anquilosáuridos, Ankylosaurus , en 1906 en Hell Creek Beds en Montana. [3] El material fósil que encontraron fue una porción del cráneo, dos dientes, algunas vértebras, una escápula deformada, costillas y más de treinta osteodermos. [3] La reconstrucción del espécimen fue inicialmente recibida con escepticismo por aquellos que creían que era al menos muy cercano o completamente parte del género Stegopelta , y el propio Brown lo colocó dentro del suborden Stegosauria. [3]
Anteriormente se ha interpretado que la variación en la forma de la maza de la cola de los anquilosáuridos se debe al dimorfismo sexual , que supone que la morfología de la maza de la cola tiene una función intraespecífica ligada al sexo . [6] Esto es posible si el garrote de cola se utilizara para un comportamiento agonístico. Sin embargo, una teoría del dimorfismo sexual predeciría un número aproximadamente igual de individuos con dos tamaños distintos de mazas en la cola. No se ha documentado un dimorfismo sexual evidente, pero si los clubes de un sexo son mucho más grandes, entonces habría un sesgo de preservación y descubrimiento hacia ese sexo. [6] [8]
En 1978, WP Coombs, Jr. clasificó casi todas las especies válidas de Ankylosauria dentro de Nodosauridae o Ankylosauridae. [9] Este fue un estudio fundamental y describió muchos caracteres de los anquilosaurios en los primeros análisis filogenéticos del grupo.
Más tarde, en 1998, Paul Sereno definió formalmente a Ankylosauridae como todos los anquilosaurios más estrechamente relacionados con Ankylosaurus que con Panoplosaurus . [10] Los anquilosaurios que no poseían una maza en la cola se incluyeron en la filogenia de Ankylosauridae de 2001 de Kenneth Carpenter. [11]
En un estudio realizado en 2004 por Vickaryous et al., Gargoyleosaurus , Gastonia y Minmi fueron registrados como anquilosáuridos basales, y el resto de los anquilosáuridos se completaron con Gobisaurus , Shamosaurus y anquilosaurinos de China, Mongolia y América del Norte . [12]
En 2012, Thompson et al. llevó a cabo un análisis de casi todos los anquilosaurios y taxones externos válidos conocidos en ese momento. [13] Basaron su filogenia resultante en caracteres que representan la anatomía craneal, poscraneal y osteodérmica, y detalles de sinapomorfias para cada clado recuperado. Este estudio colocó a Gargoyleosaurus y Gastonia dentro de los Nodosauridae basales, y colocó a Cedarpelta y Liaoningosaurus como anquilosáuridos basales. [13]
En 2016, Arbor y Currie presentaron un análisis filogenético de Ankylosauridae que consiste en Gastonia , Cedarpelta , Chuanqilong , otros anquilosáuridos basales y varios anquilosáuridos derivados. Su filogenia incluye algunas relaciones filogenéticas inciertas, entre Ankylosaurus , Anodontosaurus , Scolosaurus y Ziapelta . [14]
Los anquilosáuridos probablemente eran animales que se movían muy lentamente. En todos los Ankylosauria, el peroné es más delgado que la tibia , lo que sugiere que la tibia soportaba la mayor parte del peso del animal, mientras que el peroné servía como área de unión muscular. [15] Se han restaurado los músculos de las extremidades posteriores de Euoplocephalus y la colocación de varios músculos insertados en el fémur tiene brazos de momento muy cortos . Los músculos que se insertan en la tibia y el peroné tienen brazos de momento más largos. Este patrón de músculos retractores apunta a una locomoción elefantina, consistente con la postura columnar. [15]
La restauración de las extremidades anteriores de Euoplocephalus demuestra similitudes con la musculatura de las extremidades anteriores de los cocodrilos. [16] Los músculos mejor desarrollados de la región pectoral tenían más una función de soporte de peso que de rotación. También se ha postulado que los carpianos y metacarpianos se parecen a los de los tetrápodos con hábitos fosoriales (excavadores). [dieciséis]
Varios músculos de la parte posterior de los anquilosáuridos (dorsalis caudae, ilio-caudalis, coccygeo-femoralis brevis, coccygeo-femoralis longus, ilio-tibialis e ischio caudalis) se utilizaron para el movimiento de la cola y la maza de la cola. [15] Los anquilosáuridos tienden a tener una orientación horizontal en lugar de oblicuamente vertical de las articulaciones cigapofisarias en las vértebras caudales libres de la cola. Esta disposición es más eficaz para la movilidad de lado a lado que para la movilidad vertical. [6] La ausencia de musculatura para elevar la cola y esta orientación de las cigapófisis sugieren que la cola y su maza se extendían paralelas y ligeramente por encima del suelo. [6]
Es difícil establecer el origen geográfico de Ankylosauridae en la actualidad. Existe una mezcla de anquilosáuridos basales de América del Norte y Asia, lo que continúa según los análisis cladísticos aceptados. [17] Parece que a mediados del Cretácico , los nodosáuridos asiáticos fueron reemplazados por anquilosáuridos anquilosaurinos. [14] Algunos investigadores postulan que los anquilosaurinos migraron a América del Norte desde Asia entre el Albiano y el Campaniano , donde se diversificaron en un clado de anquilosaurinos caracterizados por hocicos arqueados y placas planas de huesos craneales (caputegulae). [14] No hay evidencia de anquilosáuridos en Gondwana . [14]
Dentro de Ankylosauridae hay mucha variación individual e interespecífica en la expresión de la armadura. Sin embargo, el aspecto más investigado de la armadura de los anquilosáuridos es la maza de cola. Se ha encontrado una variabilidad ontogenética e individual sustancial en la morfología de esta característica. Ha habido al menos 16 vértebras caudales incluidas en el mango de la maza de la cola de Pinacosaurus grangeri , y Euoplocephalus tiene aproximadamente entre 9 y 11 caudales coosificados. [6]
Las variaciones en la forma, el grosor y la longitud del pomo de la cola se atribuyen a variaciones individuales, taxonomía o representación de diferentes fases de crecimiento. [6] Sin embargo, existen dificultades con este último aspecto, ya que los clubes conocidos no se ajustan a una única serie de crecimiento, sin embargo, algunas diferencias deben ser ontogenéticas y alométricas . [6] [8]
La mayoría de los dientes de los anquilosáuridos tenían forma de hoja, lo que implica una dieta principalmente herbívora. Sus dientes pueden ser lisos o estriados, o pueden diferir en las superficies labial y lingual. [18] Euoplocephalus tutus poseen crestas y surcos en sus dientes que no tienen relación con sus cúspides marginales. [18] Con el cuello y la cabeza mirando hacia abajo, es posible que los anquilosáuridos se alimenten en un patrón de pastoreo. [1]
Sin embargo, en algunas especies se han implicado hábitos no herbívoros. Se ha especulado que Pinacosaurus es un insectívoro de lengua larga parecido a un hormiguero , [19] mientras que se ha propuesto que Liaoningosaurus sea un piscívoro . Cualquiera de los dos sería una prueba excepcional de carnivoría entre los ornitisquios .
Existen algunas teorías predominantes sobre la función de la maza de cola de los anquilosáuridos. El primero es el comportamiento agonístico dentro de una especie. [6] En la mayoría de los vertebrados, incluidos los dinosaurios, este comportamiento va acompañado de estructuras para exhibición o combate. Algunos investigadores creen que este fenómeno habría sido inverosímil teniendo en cuenta que no existe ningún análogo de tetrápodo moderno que utilice la cola para este propósito. En cambio, estos paleontólogos proponen que los anquilosáuridos utilizaban su cráneo ancho y plano para darse cabezazos entre individuos. [6]
La segunda teoría sobre la función del palo de cola es la defensa contra los depredadores. Se ha postulado que el garrote sería más eficaz contra los metatarsianos de un terópodo atacante. [6] [15]
Los huesos que forman la ornamentación craneal tienen costos fisiológicos, por lo que sería ineficiente producirlos simplemente como protección contra la depredación. Por lo tanto, se ha planteado la teoría de que estos osteodermos en forma de cuña podrían respaldar una interpretación parcialmente seleccionada sexualmente . [8]
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