Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios
Esta cronología de la investigación sobre los anquilosaurios es una lista cronológica de eventos en la historia de la paleontología centrada en los anquilosaurios , dinosaurios herbívoros cuadrúpedos que estaban protegidos por una cubierta de placas óseas y púas y, a veces, por una cola en forma de maza. Aunque los científicos con formación formal no comenzaron a documentar fósiles de anquilosaurios hasta principios del siglo XIX, los nativos americanos tenían una larga historia de contacto con estos restos, que generalmente se interpretaban a través de una lente mitológica. El pueblo de Delaware tiene historias sobre fumar los huesos de monstruos antiguos en un ritual mágico para que se les concedieran deseos y los fósiles de anquilosaurios se encuentran entre los fósiles locales que pueden haber sido utilizados de esta manera. [1] Los nativos americanos del suroeste de los Estados Unidos modernos cuentan historias sobre un monstruo acorazado llamado Yeitso que puede haber sido influenciado por los fósiles de anquilosaurios locales. [2] Asimismo, los restos de anquilosaurios se encuentran entre los huesos de dinosaurios encontrados a lo largo del río Red Deer de Alberta , Canadá, donde el pueblo Piegan cree que alguna vez vivió el abuelo del búfalo. [3]
Los primeros restos de anquilosaurio documentados científicamente fueron recuperados de rocas del Cretácico Inferior en Inglaterra y nombrados Hylaeosaurus armatus por Gideon Mantell en 1833. [4] Sin embargo, el propio Ankylosauria no sería nombrado hasta que Henry Fairfield Osborn lo hizo en 1923 casi cien años después. [5] Antes de esto, los anquilosaurios habían sido considerados miembros de Stegosauria , que incluía a todos los dinosaurios acorazados cuando Othniel Charles Marsh nombró al grupo en 1877. No fue hasta 1927 que Alfred Sherwood Romer implementó el uso moderno del nombre Stegosauria como perteneciente específicamente a los dinosaurios de espalda en forma de placa y cola puntiaguda del Jurásico que forman los parientes más cercanos de los anquilosaurios. [6] La siguiente revisión importante de la taxonomía de los anquilosaurios no llegaría hasta que Walter Coombs dividió el grupo en las dos familias principales que los paleontólogos aún reconocen hoy; Los nodosáuridos y los anquilosáuridos . [5] Desde entonces, se han descubierto muchos géneros y especies nuevos de anquilosáuridos en todo el mundo y siguen saliendo a la luz. También se han reconocido muchas huellas fósiles de anquilosáuridos. [7]
Precientífico
Los habitantes de Delaware , que hoy son Nueva Jersey o Pensilvania, tenían una tradición relacionada con una partida de caza que regresaba con un trozo de un hueso antiguo que supuestamente pertenecía a un monstruo que mataba humanos. Uno de los sabios del pueblo instruyó a la gente a quemar trozos del hueso en cucharas de arcilla con tabaco y pedir un deseo mientras la mezcla aún humeaba. Este ritual podía otorgar favores como éxito en la caza, larga vida y salud para los hijos. Esta historia podría estar inspirada en fósiles locales, que incluyen anquilosaurios, Coelosaurus , Dryptosaurus y Hadrosaurus . [1]
La mitología tradicional de la creación navajo retrata a la Tierra moderna como el más reciente de una serie de mundos. Creen que los mundos anteriores estaban habitados por monstruos que fueron asesinados con rayos manejados por los heroicos Monster Slayers. [8] El monstruo más aterrador de los viejos mundos fue el Gran Monstruo Gris, Yeitso. [9] Los navajos de Arizona temían los restos fósiles, atribuyéndolos a su cadáver. Creen que el fantasma de Yeitso todavía acecha sus restos. [10] Las escamas similares al pedernal de Yeitso pueden haberse inspirado en las placas blindadas fosilizadas de varias criaturas prehistóricas que alguna vez vivieron en lo que ahora es el oeste de los EE. UU. Los anquilosaurios como Ankylosaurus son uno de esos candidatos potenciales para la fuente de la piel blindada de Yeitso. Otros incluyen no anquilosaurios como el anfibio pérmico Eryops , los fitosaurios triásicos y Desmatosuchus , así como otros dinosaurios blindados como Scutellosaurus o Stegosaurus . [2]
Los piegan de Alberta atribuyeron los fósiles de dinosaurios al "abuelo del búfalo " y dejaron ofrendas de tela y tabaco a esta criatura mítica cerca del río Red Deer . Los restos de anquilosaurios se encuentran entre los preservados en el área que ayudaron a inspirar esta leyenda y la práctica asociada, al igual que los restos de ceratopsianos , hadrosaurios y terópodos carnívoros . [3]
Siglo XIX
Década de 1830
1832
Los trabajadores de la cantera descubrieron un esqueleto parcial fosilizado. Los restos fueron enviados al paleontólogo Gideon Mantell, quien reconoció que representaban un descubrimiento científico importante. [11]
Mantell informó a la Sociedad Geológica sobre el espécimen descubierto por los trabajadores de la cantera que más tarde se llamaría formalmente Hylaeosaurus. [11]
1833
Gideon Mantell describió el nuevo género y especie Hylaeosaurus armatus . [12] Este fue el primer anquilosaurio jamás descubierto, aunque el grupo en sí no sería reconocido ni nombrado durante muchos años. [13]
Década de 1840
1842
Principios de abril
Sir Richard Owen publicó su segundo informe sobre reptiles fósiles británicos, en el que nombró formalmente a Dinosauria. [14] Hylaeosaurus fue incluido como miembro fundador y fue el tercer dinosaurio en recibir nombre. [15]
Marsh nombró a los Nodosauridae . [21] Los consideró parientes de los estegosaurios debido a la presencia compartida de placas óseas incrustadas en la piel. [5]
Brown describió el nuevo género y especie Ankylosaurus magniventris . [21] También nombró a Ankylosauridae y Ankylosaurinae . Siguió la sugerencia de Marsh de 1890 de que los anquilosaurios y los estegosaurios eran parientes cercanos. [22]
Mientras recolectaba fósiles en el Parque Provincial de los Dinosaurios, William Edmund Cutler descubrió el ejemplar tipo de un taxón de anquilosaurio que más tarde se llamaría Scolosaurus cutleri en su honor. Sin embargo, al socavar el ejemplar, este se desplomó sobre él "provocándole graves lesiones en la parte superior del cuerpo". [23]
Alfred Sherwood Romer publicó el primer diagnóstico formal para los anquilosaurios. [5] Observó que la anatomía de la pelvis y las extremidades traseras de los estegosaurios, así como su edad principalmente jurásica, los distinguían de los anquilosaurios , que eran principalmente del Cretácico . Como los estegosaurios originalmente incluían a todos los dinosaurios acorazados, la distinción de Romer marcó el comienzo del uso moderno del nombre para referirse a los dinosaurios con placa dorsal y cola puntiaguda. [6]
1928
Nopcsa describió el nuevo género Scolosaurus . [21]
Sternberg describió el nuevo icnogénero y especie Tetrapodosaurus borealis de la Formación Gething del Cretácico Inferior de la Columbia Británica, Canadá. Atribuyó las huellas a ceratopsianos, pero más tarde se las atribuiría a anquilosaurios. [24]
Russell concluyó que los anquilosaurios masticaban con un simple movimiento de arriba a abajo de las mandíbulas y solo se alimentaban de vegetación blanda basándose en aspectos de la anatomía de su cráneo y dientes. [7]
FH Khakimov descubrió un nuevo sitio de huellas de dinosaurios en el Parque Nacional Shirkent, Tayikistán . [25]
Zakharov y Khakimov informaron a la literatura científica sobre el yacimiento de huellas de dinosaurios descubierto por este último. [25]
1964
Zakharov describió el nuevo icnogénero y especie Macropodosaurus gravis y lo atribuyó a un terópodo, pero es más probable que estas huellas hayan sido producidas por anquilosaurios. [25]
1969
Haas interpretó la dieta de los anquilosaurios como compuesta por plantas blandas que masticaban con un simple movimiento de arriba a abajo de las mandíbulas basándose en la anatomía de su cráneo y dientes. [7]
Walter Coombs publicó una investigación fundamental sobre la taxonomía de los anquilosaurios, que puso orden en un campo de estudio que alguna vez fue "caótico y confuso". Reconoció dos grupos principales de anquilosaurios, los Ankylosauridae y los Nodosauridae . [5] Coombs interpretó que la dieta de los anquilosaurios consistía en plantas blandas que masticaban con un simple movimiento de arriba hacia abajo de las mandíbulas basándose en la anatomía de su cráneo y dientes. [7]
Haubold informó de la presencia de la icnoespecie Metatetrapous valdensis de la Formación Buckeburg de Alemania. Esta icnoespecie se atribuye a los anquilosaurios. [26]
1972
Coombs observó que Euoplocephalus estaba tan completamente blindado que incluso había una placa ósea que protegía sus párpados. [27]
1977
Teresa Maryanska describió el nuevo género Tarchia para la especie " Dyoplosaurus " giganteus . También nombró a la nueva especie Tarchia kielanae y al nuevo género y especie Saichania chulsanensis . [22] Siguió el esquema propuesto por Coombs a principios de esa década dividiendo a los anquilosaurios en anquilosáuridos y nodosáuridos. [5] También hizo observaciones sobre la postura de las extremidades de los anquilosaurios, notando que mientras que la extremidad trasera estaba casi recta hacia arriba y hacia abajo, el húmero estaba orientado en un ángulo hacia abajo y hacia la parte trasera del animal. Al estudiar la cola del anquilosaurio notó que los centros de las vértebras cerca de su punta están fusionados, lo que dificultaría que el animal levantara la maza de la cola muy alto. [7]
1978
Kurzanov y Tumanova describieron el nuevo género y especie Amtosaurus magnus . [19]
Coombs publicó más trabajos sobre la taxonomía de los anquilosaurios. [5] Señaló que los anquilosaurios probablemente eran completamente incapaces de caminar sobre sus patas traseras y publicó más comentarios sobre la postura de las extremidades de los anquilosaurios. Argumentó que si bien algunos investigadores interpretaron algunos aspectos de la anatomía de las extremidades anteriores de los anquilosaurios como adaptaciones para cavar, sus uñas de los pies en forma de pezuña hacían improbable esta interpretación. [28]
1979
Coombs interpretó los tendones óseos cerca de la punta de la cola del anquilosaurio como un medio para transmitir las fuerzas generadas por la musculatura de la cola más cerca del cuerpo del animal hasta su maza. [7]
Campbell reportó la presencia de huellas de dinosaurios en la Formación Toro Toro de Bolivia, las cuales atribuyó a saurópodos. [29]
1984
Kenneth Carpenter atribuyó el icnogénero Tetrapodosaurus reportado por Sternberg de Columbia Británica en la década de 1930 a anquilosaurios en lugar de ceratopsianos. [24] Argumentó que el autor de las huellas más probable fue Sauropelta . [30]
Leonardi describió en detalle las huellas de dinosaurios de las que Campbell informó el año anterior y las denominó Ligabuichnium bolivianum . En lugar de saurópodos, Leonardi argumentó que estas huellas fueron producidas por anquilosaurios o ceratopsianos, aunque fue difícil determinar cuál de estos taxones fue el responsable debido a la mala conservación de las huellas. [29]
1986
Galton interpretó la dieta de los anquilosaurios como compuesta por plantas blandas que masticaban con un simple movimiento de arriba a abajo de las mandíbulas basándose en la anatomía de su cráneo y dientes. [7]
1987
Paul Ensom describió huellas de dinosaurios halladas en los lechos de Purbeck, en Inglaterra, que en un principio se creía que habían sido dejadas por saurópodos. Ahora se cree que fueron dejadas por anquilosaurios. [31]
Tumanova erigió el nuevo género Maleevus para albergar a la especie Syrmosaurus disparoserratus . [16] Tumanova siguió el esquema propuesto por Coombs a principios de esa década dividiendo a los anquilosaurios en anquilosáuridos y nodosáuridos. [5]
Gasparini y otros informaron sobre restos de anquilosaurio encontrados en la Antártida. [5]
Currie informó del descubrimiento de una huella de Tetrapodosaurus en la Columbia Británica. Aunque no pudo identificar con certeza su origen estratigráfico, la roca que preserva las huellas se ha atribuido desde entonces a la Formación Dunvegan. [32]
Un trabajador de la mina de carbón de Smoky River, cerca de Grande Cache, Alberta, alertó al Museo Royal Tyrell sobre la presencia de huellas de dinosaurios en la zona. Este sitio llegaría a ser reconocido como el yacimiento de huellas de anquilosaurios más importante del mundo. [33]
Década de 1990
1990
Coombs y Maryanska observaron que el paladar secundario óseo del cráneo del anquilosaurio lo habría fortalecido al actuar como un soporte. [7]
El Museo de Queensland descubrió un esqueleto bien conservado de Minmi en la Formación Allaru en Queensland, Australia , y lo catalogó como QM F18101. El esqueleto estaba articulado en su mayor parte, incluida su armadura. [34] Dado que la mayoría de los especímenes de anquilosaurios no conservan la disposición de su armadura durante su vida, QM F18101 representó un hallazgo poco común. [35] El espécimen también preservó el contenido intestinal del animal, el primero que se descubre en un dinosaurio acorazado. [36]
1991
Lockley argumentó que las supuestas huellas de saurópodos reportadas por Ensom en los lechos de Purbeck en Dorset, Inglaterra, en realidad fueron hechas por anquilosaurios. [37]
Frank DeCourten descubrió huellas de dinosaurios preservadas en la Formación Cedar Mountain de Utah que probablemente fueron producidas por anquilosaurios. [38]
Thulborn propuso que la cola de los anquilosaurios podría haber funcionado como una "cabeza falsa" destinada a distraer a los depredadores. Sin embargo, esta hipótesis no ha recibido mucho apoyo de la comunidad paleontológica y ha sido criticada por ser "dudosa". [7]
Grady publicó una ilustración de la huella de un anquilosaurio del sitio "Mine" en la mina de carbón Smoky River en Grande Cache, Alberta. [40]
Psihoyos y Knoebber describieron un sitio de huellas de dinosaurios en la mina de carbón Smoky Hill de Grande Cache, Alberta, e informaron que el sitio había sido destruido por un deslizamiento de rocas. [41]
Whyte y Romano describieron el nuevo icnogénero y especie Deltapodus brodericki a partir de huellas de dinosaurios descubiertas en la Formación Saltwick del Aaleniense-Bajociense de Yorkshire, Inglaterra. Los autores atribuyeron las huellas a saurópodos, pero en realidad podrían haber sido hechas por anquilosaurios. [42]
Leonardi concluyó que, después de todo, las huellas del Ligabuichnium boliviano fueron hechas por un anquilosaurio. [29]
Coombs estudió la anatomía de la cola de Euoplocephalus y concluyó que su garrote se mantenía apenas por encima del suelo en lugar de arrastrarse o sostenerse a una altura significativa. Reiteró las observaciones realizadas previamente en 1977 por Maryanska de que la fusión de los centros vertebrales cerca de la punta de la cola del animal haría que fuera difícil levantarla muy alto. [7]
Witmer estudió la "neumática craneofacial" de los arcosaurios y concluyó que, en lugar de cumplir una función biológica, los senos paranasales de los arcosaurios "se explican mejor como una optimización de la arquitectura del cráneo". Esto puso en duda las interpretaciones de varios investigadores sobre las cavidades nasales y los sistemas de senos nasales a veces complejos que poseen los anquilosaurios. Los investigadores anteriores habían pensado que estas cavidades y senos nasales podrían haber proporcionado a los anquilosaurios un sentido del olfato mejorado , albergar glándulas , actuar como una cámara de resonancia para vocalizaciones fuertes o ayudar a conservar el calor y la humedad corporales. [7]
Barret y otros describieron el nuevo género y especie Shanxia tianzhensis . [16]
Sereno definió a los anquilosaurios como todos los euripodos más estrechamente relacionados con Ankylosaurus que con Stegosaurus . [43]
McCrea y Currie describieron las huellas de dinosaurios descubiertas en la mina de carbón Smoky River en Grand Cache, Alberta. Señalaron que se trataba del yacimiento de huellas de anquilosaurios más importante jamás descubierto. [33]
McCrea y otros informaron sobre la primera impresión de piel de anquilosaurio conocida conservada en huellas de pisadas preservadas en la Formación Dunvegan cerca de Pouce Coupe, Alberta. [44]
Molnar y Clifford informaron que en un espécimen de Minmi se encontraron contenidos intestinales fosilizados , que consistían en materia vegetal. [39]
2001
Rybczynsky y Vickaryous estudiaron las mandíbulas y los dientes de Euoplocephalus . Contrariamente a décadas de apoyo a la idea de que los anquilosaurios masticaban con un simple movimiento de arriba a abajo, observaron facetas de desgaste visibles y surcos microscópicos que solo podían explicarse mediante movimientos mandibulares relativamente complejos. [7]
Barrett reportó facetas de desgaste en los dientes de Tarchia . [7]
Molnar y Clifford describieron el contenido intestinal preservado en un espécimen del anquilosaurio australiano Minmi . [47] Este espécimen está catalogado por el Museo de Queensland como QM F18101 y fue excavado por el museo cerca del río Flinders en 1990. [48] El contenido del estómago consistía en tejido vascular vegetal, cuerpos fructíferos, semillas y posibles esporas de helecho. [49] Molnar y Clifford lo describieron como la evidencia más confiable de la dieta de un dinosaurio herbívoro jamás descubierta. [50]
McCrea, Lockley y Meyer observaron que en este punto de la historia de la investigación sobre los anquilosaurios, se habían reportado fósiles de huellas de anquilosaurios en América del Norte, América del Sur, Asia y Europa. La mayoría de estas huellas se conservaron en hábitats de llanuras aluviales húmedas donde la vida vegetal era abundante. [7] Atribuyeron las huellas de Metatetrapous valdensis de la Formación Buckeburg de Alemania reportadas por Haubold en 1971 a anquilosaurios. [26] De manera similar, argumentaron que Macropodosaurus gravis de Tayikistán fue producida por un anquilosaurio en lugar de un terópodo. [25] Los autores informaron una única posible huella de anquilosaurio del Grupo Dakota del Condado de Baca, Colorado . [51] También propusieron que varios especímenes de huellas recolectados de la Formación Blackhawk de Utah pueden haber sido anquilosaurios. [52]
Vickaryous y otros describieron el nuevo género y especie Gobisaurus domoculus . [22]
Vickaryous y Russell describieron las formas comunes en que los cráneos de los anquilosaurios se distorsionaban después de la muerte, lo que podría confundir la interpretación anatómica. Observaron una relación entre esta tendencia a sufrir distorsión y sus rasgos craneales inusuales, como la fusión de los huesos del cráneo y su ornamentación craneal en "relieve". [39]
2004
Averianov, 2002, vide Parish & Barrett, 2004 describieron el nuevo género y especie Bissektipelta archibaldi . [53]
Ősi et al. (2019) publicaron la descripción de un conjunto de 12 esqueletos parciales, articulados o asociados de anquilosaurios y miles de huesos y dientes aislados de la localidad de vertebrados Iharkút del Cretácico ( Santoniano ) ( Hungría ). [85]
Arbour y Zanno (2019) publican un estudio sobre la evolución de los rasgos morfológicos asociados con el armamento de la cola en anquilosaurios y gliptodontes , con el objetivo de probar cuantitativamente la hipótesis de que el armamento de la cola de estos grupos es un ejemplo de evolución convergente . [86]
Augustin et al. (2020) describen una vértebra caudal aislada que representa la primera evidencia de la presencia de un anquilosaurio en la Formación Qigu del Jurásico Superior (China). [88]
Botfalvai, Prondvai y Ősi (2020) publican un estudio cuyo objetivo es determinar el estilo de vida social de los anquilosaurios, según lo indicado por la anatomía, la historia tafonómica, la composición ontogenética de los conjuntos de muerte masiva y las características del hábitat inferidas. [89]
Brown et al. (2020) describen el contenido estomacal fósil conservado dentro de la cavidad abdominal del espécimen holotipo de Borealopelta markmitchelli . [91]
Kuzmin et al. (2020) publican la descripción de la anatomía de los cráneos de tres especímenes de Bissektipelta archibaldi . [92]
Wang et al. (2020) describen el nuevo género y especie de anquilosaurio, Sinankylosaurus . [93]
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Enlaces externos
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